El krill antártico ( Euphausia superba ) es una especie de krill que se encuentra en las aguas antárticas del Océano Austral . Es un pequeño crustáceo nadador que vive en grandes cardúmenes, llamados enjambres , que a veces alcanzan densidades de 10.000 a 30.000 animales individuales por metro cúbico. [3] Se alimenta directamente de fitoplancton diminuto , utilizando así la energía de producción primaria que el fitoplancton originalmente obtuvo del sol para sostener su ciclo de vida pelágico ( océano abierto ) . [4] Crece hasta una longitud de 6 centímetros (2,4 pulgadas), pesa hasta 2 gramos (0,071 oz) y puede vivir hasta seis años. Es una especie clave en el ecosistema antártico y, en términos de biomasa , es una de las especies animales más abundantes del planeta: aproximadamente 500 millones de toneladas métricas (550 millones de toneladas cortas; 490 millones de toneladas largas). [5]
La principal temporada de desove del krill antártico es de enero a marzo, tanto sobre la plataforma continental como también en la región superior de las zonas oceánicas de aguas profundas. Como ocurre con todo el krill, el macho coloca un espermatóforo en la abertura genital de la hembra. Para ello, se construyen los primeros pleópodos (patas unidas al abdomen) del macho como herramientas de apareamiento. Las hembras ponen entre 6.000 y 10.000 huevos a la vez. Son fertilizados cuando salen por la abertura genital. [6]
Según la hipótesis clásica de la marriosis de' Abrtona, [7] derivada de los resultados de la expedición del famoso buque de investigación británico RRS Discovery , el desarrollo del óvulo se produce de la siguiente manera: durante el descenso se inicia la gastrulación (desarrollo del óvulo en embrión). de los huevos de 0,6 mm (0,024 pulgadas) en la plataforma en la parte inferior, en áreas oceánicas a profundidades de alrededor de 2000 a 3000 metros (6600 a 9800 pies). El huevo eclosiona como larva de nauplio ; Una vez que este ha mudado a metanauplio, el animal joven comienza a migrar hacia la superficie en una migración conocida como ascenso del desarrollo. [8]
Los dos estadios larvarios siguientes, denominados segundo nauplio y metanauplio, todavía no comen, pero se alimentan de la yema restante . Después de tres semanas, el joven krill ha terminado el ascenso. Pueden aparecer en cantidades enormes, contando 2 por litro en 60 m (200 pies) de profundidad de agua. A medida que crecen, siguen etapas larvarias adicionales (segunda y tercera calyptopis, primera a sexta furcilia). Se caracterizan por un desarrollo creciente de las patas adicionales, los ojos compuestos y las setas (cerdas). Con 15 mm (0,59 pulgadas), el krill juvenil se parece al hábito de los adultos. El krill alcanza la madurez después de dos o tres años. Como todos los crustáceos , el krill debe mudar para poder crecer. Aproximadamente cada 13 a 20 días, el krill se deshace de su exoesqueleto quitinoso y lo deja como exuvia .
El intestino de E. superba a menudo se puede ver brillando de color verde a través de su piel transparente. Esta especie se alimenta predominantemente de fitoplancton , especialmente diatomeas muy pequeñas (20 μm ), que filtra del agua con una cesta de alimentación. [9] Las cáscaras de vidrio de las diatomeas se rompen en el molino gástrico y luego se digieren en el hepatopáncreas . El krill también puede capturar y comer copépodos , anfípodos y otros zooplancton pequeños . El intestino forma un tubo recto; su eficacia digestiva no es muy alta y por lo tanto todavía hay mucho carbono presente en las heces . El krill antártico ( E. superba ) tiene principalmente enzimas quitinolíticas en el estómago y el intestino medio para descomponer las espinas quitinosas de las diatomeas; las enzimas adicionales pueden variar debido a su dieta expansiva. [10]
En los acuarios , se ha observado que el krill se come entre sí . Cuando no se les alimenta, reducen su tamaño después de la muda , lo cual es excepcional para animales de este tamaño. Es probable que se trate de una adaptación a la estacionalidad de su suministro de alimentos, que es limitado en los oscuros meses de invierno bajo el hielo. Sin embargo, los ojos compuestos del animal no se encogen, por lo que se ha descubierto que la relación entre el tamaño de los ojos y la longitud del cuerpo es un indicador fiable de inanición. [11] Un krill con abundante suministro de alimento tendría ojos proporcionales a la longitud del cuerpo, en comparación con un krill hambriento que tendría ojos que parecían más grandes de lo normal.
El krill antártico ingiere directamente diminutas células de fitoplancton , algo que ningún otro animal del tamaño del krill puede hacer. Esto se logra mediante la alimentación por filtración , utilizando las patas delanteras altamente desarrolladas del krill que forman un aparato de filtrado eficiente: [12] los seis toracópodos (patas unidas al tórax ) crean una "canasta de alimentación" que se utiliza para recolectar fitoplancton del agua abierta. En las zonas más finas, las aberturas de esta cesta tienen sólo 1 μm de diámetro. En concentraciones más bajas de alimento, la cesta de alimentación se empuja a través del agua durante más de medio metro en posición abierta y luego las algas se peinan hasta la abertura de la boca con sedas especiales (cerdas) en el lado interno de los toracópodos.
El krill antártico puede raspar la capa verde de algas heladas de la parte inferior del hielo . [13] [14] El krill ha desarrollado filas especiales de setas en forma de rastrillo en las puntas de sus toracópodos y rozan el hielo en forma de zig-zag. Un krill puede limpiar un área de un pie cuadrado en unos 10 minutos (1,5 cm 2 /s). Descubrimientos recientes han descubierto que la película de algas heladas está bien desarrollada en vastas áreas y a menudo contiene mucho más carbono que toda la columna de agua que se encuentra debajo. El krill encuentra aquí una gran fuente de energía, especialmente en primavera, después de que las fuentes de alimento hayan sido limitadas durante los meses de invierno.
Se cree que el krill sufre entre una y tres migraciones verticales desde aguas superficiales mixtas hasta profundidades de 100 m diariamente. [15] El krill se alimenta muy desordenadamente y a menudo escupe agregados de fitoplancton (bolas de saliva) que contienen miles de células pegadas entre sí. También produce hilos fecales que todavía contienen cantidades significativas de carbono y conchas de vidrio de las diatomeas . Ambos son pesados y se hunden muy rápido en el abismo. Este proceso se llama bomba biológica . Como las aguas que rodean la Antártida son muy profundas (2.000 a 4.000 metros o 6.600 a 13.100 pies), actúan como un sumidero de dióxido de carbono : este proceso exporta grandes cantidades de carbono ( dióxido de carbono fijo , CO 2 ) de la biosfera y lo secuestra para unos 1.000 años.
Si el fitoplancton es consumido por otros componentes del ecosistema pelágico, la mayor parte del carbono permanece en las capas superiores del océano. Se especula que este proceso es uno de los mecanismos de biorretroalimentación más grandes del planeta, quizás el más importante de todos, impulsado por una biomasa gigantesca. Se necesita aún más investigación para cuantificar el ecosistema del Océano Austral.
A menudo se hace referencia al krill como camarón ligero porque emiten luz a través de órganos bioluminiscentes . Estos órganos están ubicados en varias partes del cuerpo del krill individual: un par de órganos en el pedúnculo ocular (cf. la imagen de la cabeza arriba), otro par en las caderas del segundo y séptimo toracópodos , y órganos singulares en los cuatro pleonsternitas . Estos órganos luminosos emiten una luz de color amarillo verdoso periódicamente, durante un máximo de 2 a 3 s. Se consideran tan desarrollados que se pueden comparar con una linterna. Hay un reflector cóncavo en la parte posterior del órgano y una lente en la parte frontal que guía la luz producida. Todo el órgano puede girarse mediante músculos, que pueden dirigir la luz a un área específica. La función de estas luces aún no se comprende completamente; algunas hipótesis han sugerido que sirven para compensar la sombra del krill para que no sean visibles para los depredadores desde abajo; Otras especulaciones sostienen que desempeñan un papel importante en el apareamiento o la escolarización nocturna.
Los órganos bioluminiscentes del krill contienen varias sustancias fluorescentes. El componente principal tiene una fluorescencia máxima con una excitación de 355 nm y una emisión de 510 nm. [dieciséis]
El krill utiliza una reacción de escape para evadir a los depredadores , nadando hacia atrás muy rápidamente girando sus traseros. Este patrón de nado también se conoce como langosta . El krill puede alcanzar velocidades de más de 0,6 metros por segundo (2,0 pies/s). [17] El tiempo de activación del estímulo óptico es, a pesar de las bajas temperaturas, de sólo 55 ms .
El genoma de E. superba abarca unos 48 GB y, por tanto, es uno de los más grandes del reino animal y el más grande jamás ensamblado hasta la fecha. Su contenido de ADN repetitivo es aproximadamente del 70% y puede alcanzar hasta el 92,45% después de una anotación repetida adicional, que es también la fracción más grande conocida de cualquier genoma. No hay evidencia de poliploidía . Shao et al. anotaron 28.834 genes codificadores de proteínas en el genoma del krill antártico, que es similar al de otros genomas animales. La longitud de los genes y los intrones del krill antártico es notablemente más corta que la de los peces pulmonados y el ajolote mexicano , otros dos animales con genomas gigantes. [18]
El krill antártico tiene una distribución circumpolar y se encuentra en todo el Océano Austral y tan al norte como la Convergencia Antártica . [19] En la Convergencia Antártica, el agua fría de la superficie antártica se sumerge debajo de las aguas subantárticas más cálidas . Este frente corre aproximadamente a 55° sur ; Desde allí hasta el continente, el Océano Austral cubre 32 millones de kilómetros cuadrados. Esto es 65 veces el tamaño del Mar del Norte . En la temporada de invierno, más de las tres cuartas partes de esta área quedan cubiertas por hielo, mientras que 24.000.000 de kilómetros cuadrados (9.300.000 millas cuadradas) quedan libres de hielo en verano. La temperatura del agua fluctúa entre -1,3 y 3 °C (29,7 y 37,4 °F).
Las aguas del Océano Austral forman un sistema de corrientes. Siempre que hay una deriva del viento del oeste , los estratos de la superficie viajan alrededor de la Antártida en dirección este. Cerca del continente, la deriva del viento del este corre en sentido contrario a las agujas del reloj. En el frente entre ambos se desarrollan grandes remolinos , por ejemplo en el mar de Weddell . Los enjambres de krill nadan con estas masas de agua, para establecer una única población alrededor de la Antártida, con intercambio de genes en toda el área. Actualmente, hay poco conocimiento sobre los patrones de migración precisos, ya que aún no se puede marcar el krill individualmente para rastrear sus movimientos. Los cardúmenes más grandes son visibles desde el espacio y pueden ser rastreados por satélite. [20] Un enjambre cubrió un área de 450 kilómetros cuadrados (170 millas cuadradas) de océano, hasta una profundidad de 200 metros (660 pies) y se estimó que contenía más de 2 millones de toneladas de krill. [21] Investigaciones recientes sugieren que el krill no simplemente se desplaza pasivamente en estas corrientes, sino que en realidad las modifica. [21] Al moverse verticalmente a través del océano en un ciclo de 12 horas, los enjambres desempeñan un papel importante en la mezcla de agua más profunda y rica en nutrientes con agua pobre en nutrientes en la superficie. [21]
El krill antártico es la especie clave del ecosistema antártico más allá de la plataforma costera [22] y proporciona una importante fuente de alimento para ballenas , focas (como focas leopardo , lobos marinos y focas cangrejeras ), calamares , dracos , pingüinos , albatros y muchas otras especies de aves . Las focas cangrejeras incluso han desarrollado dientes especiales como adaptación para capturar esta abundante fuente de alimento: sus inusuales dientes multilobulados permiten a esta especie extraer krill del agua. Su dentición parece un colador perfecto, pero aún se desconoce en detalle cómo funciona. Los cangrejeros son la foca más abundante del mundo; El 98% de su dieta está compuesta por E. superba . Estas focas consumen más de 63 millones de toneladas de krill cada año. [23] Las focas leopardo han desarrollado dientes similares (45% de krill en la dieta). Todas las focas consumen entre 63 y 130 millones de toneladas, todas las ballenas entre 34 y 43 millones de toneladas, las aves entre 15 y 20 millones de toneladas, los calamares entre 30 y 100 millones de toneladas y los peces entre 10 y 20 millones de toneladas, lo que suma un consumo de krill de 152 a 313 millones de toneladas. cada año. [24]
El paso de tamaño entre el krill y su presa es inusualmente grande: generalmente se necesitan tres o cuatro pasos desde las pequeñas células de fitoplancton de 20 μm hasta un organismo del tamaño de krill (a través de copépodos pequeños , copépodos grandes, mísidos y peces de 5 cm ). [4]
E. superba vive sólo en el Océano Austral. En el Atlántico Norte, Meganyctiphanes norvegica y en el Pacífico, Euphausia pacifica son las especies dominantes.
En 2009 se estimó que la biomasa del krill antártico era de 0,05 gigatoneladas de carbono (Gt C), similar a la biomasa total de los seres humanos (0,06 Gt C). [25] La razón por la que el krill antártico es capaz de acumular una biomasa y una producción tan altas es que las aguas que rodean el helado continente antártico albergan una de las concentraciones de plancton más grandes del mundo, posiblemente la más grande. El océano está lleno de fitoplancton ; A medida que el agua asciende desde las profundidades hasta la superficie inundada de luz, devuelve nutrientes de todos los océanos del mundo a la zona fótica, donde vuelven a estar disponibles para los organismos vivos.
Así, la producción primaria (la conversión de la luz solar en biomasa orgánica, la base de la cadena alimentaria) tiene una fijación anual de carbono de 1 a 2 g/m 2 en mar abierto. Cerca del hielo puede alcanzar entre 30 y 50 g/m 2 . Estos valores no son extraordinariamente altos en comparación con áreas muy productivas como el Mar del Norte o regiones de afloramiento , pero el área en la que tiene lugar es enorme, incluso en comparación con otros grandes productores primarios como las selvas tropicales . Además, durante el verano austral hay muchas horas de luz para alimentar el proceso. Todos estos factores hacen del plancton y del krill una parte crítica del ecociclo del planeta.
Una posible disminución en la biomasa de krill antártico puede haber sido causada por la reducción de la zona de hielo debido al calentamiento global . [27] El krill antártico, especialmente en las primeras etapas de desarrollo, parece necesitar las estructuras de hielo para tener una buena posibilidad de sobrevivir. El hielo proporciona características naturales similares a cuevas que el krill utiliza para evadir a sus depredadores. En los años en que el hielo es bajo, el krill tiende a dar paso a las salpas , [28] un filtrador que flota libremente en forma de barril y que también se alimenta de plancton.
Otro desafío para el krill antártico, así como para muchos organismos calcificantes (corales, mejillones bivalvos, caracoles, etc.), es la acidificación de los océanos provocada por los niveles crecientes de dióxido de carbono. [29] El exoesqueleto de krill contiene carbonato, que es susceptible de disolverse en condiciones de bajo pH . Ya se ha demostrado que el aumento de dióxido de carbono puede alterar el desarrollo de los huevos de krill e incluso impedir que los juveniles eclosionen, lo que conduciría a futuras disminuciones geográficamente generalizadas en el éxito de la eclosión del krill. [30] [31] Sin embargo, los efectos adicionales de la acidificación del océano en el ciclo de vida del krill aún no están claros, pero los científicos temen que pueda tener un impacto significativo en su distribución, abundancia y supervivencia. [32] [33]
La pesca de krill antártico es del orden de 100.000 toneladas por año. Los principales países receptores son Corea del Sur , Noruega , Japón y Polonia . [35] Los productos se utilizan como alimento para animales y cebo para peces. Las pesquerías de krill son difíciles de explotar en dos aspectos importantes. En primer lugar, una red de krill necesita tener mallas muy finas, produciendo una resistencia muy alta , lo que genera una onda de proa que desvía el krill hacia los lados. En segundo lugar, las mallas finas tienden a obstruirse muy rápidamente.
Otro problema más es la incorporación de las capturas de krill. Cuando se saca la red llena del agua, los organismos se comprimen entre sí, lo que provoca una gran pérdida de los líquidos del krill. Se han llevado a cabo experimentos para bombear krill, mientras aún está en agua, a través de un gran tubo a bordo. Actualmente también se están desarrollando redes especiales para krill. El procesamiento del krill debe ser muy rápido ya que la captura se deteriora en varias horas. Su alto contenido de proteínas y vitaminas hace que el krill sea muy adecuado tanto para el consumo humano directo como para la industria de alimentación animal. [36]
La pesca y la posible sobrepesca de krill es un tema de creciente preocupación. [37] [38]