Las algas de hielo son cualquiera de los diversos tipos de comunidades de algas que se encuentran anualmente o durante varios años en el hielo marino y terrestre de lagos o glaciares.
En el hielo marino de los océanos polares, las comunidades de algas del hielo desempeñan un papel importante en la producción primaria . [1] El momento de la floración de las algas es especialmente importante para mantener niveles tróficos más altos en épocas del año en las que la luz es baja y aún existe una capa de hielo. Las comunidades de algas del hielo marino se concentran principalmente en la capa inferior del hielo, pero también pueden aparecer en canales de salmuera dentro del hielo, en estanques de deshielo y en la superficie.
Dado que las algas terrestres del hielo se encuentran en sistemas de agua dulce, la composición de especies difiere en gran medida de la de las algas del hielo marino. En particular, las comunidades de algas terrestres del hielo glaciar son importantes porque modifican el color de los glaciares y las capas de hielo, lo que afecta a la reflectividad del hielo mismo.
La vida microbiana en el hielo marino es extremadamente diversa, [2] [3] [4] e incluye abundantes algas, bacterias y protozoos. [5] [6] Las algas en particular dominan el ambiente simpático , con estimaciones de más de 1000 eucariotas unicelulares asociados con el hielo marino en el Ártico. [7] [4] [3] [2] La composición y diversidad de especies varían según la ubicación, el tipo de hielo y la irradiancia . En general, las diatomeas pennadas como Nitzschia frigida [8] [9] (en el Ártico) [10] y Fragilariopsis cylindrus (en la Antártida) [11] son abundantes. Melosira arctica , que forma filamentos de hasta un metro de largo adheridos al fondo del hielo, también está muy extendida en el Ártico y es una fuente importante de alimento para las especies marinas. [11]
Si bien las comunidades de algas del hielo marino se encuentran en toda la columna de hielo marino, la abundancia y la composición de la comunidad dependen de la época del año. [12] Hay muchos microhábitats disponibles para las algas sobre y dentro del hielo marino, y los diferentes grupos de algas tienen diferentes preferencias. Por ejemplo, a fines del invierno y principios de la primavera, se ha descubierto que las diatomeas móviles como N. frigida dominan las capas superiores del hielo, hasta donde llegan los canales salobres, y su abundancia es mayor en el hielo de varios años (MYI) que en el hielo de primer año (FYI). Además, también se ha descubierto que los dinoflagelados dominan a principios de la primavera austral en el hielo marino antártico. [5]
Las comunidades de algas del hielo marino también pueden prosperar en la superficie del hielo, en estanques de deshielo superficial y en capas donde se ha producido rafting . En los estanques de deshielo, los tipos de algas dominantes pueden variar con la salinidad del estanque, y se encuentran mayores concentraciones de diatomeas en estanques de deshielo con mayor salinidad. [13] Debido a su adaptación a condiciones de poca luz, la presencia de algas de hielo (en particular, la posición vertical en el paquete de hielo) está limitada principalmente por la disponibilidad de nutrientes. Las concentraciones más altas se encuentran en la base del hielo porque la porosidad de ese hielo permite la infiltración de nutrientes desde el agua de mar. [14]
Para sobrevivir en el duro entorno del hielo marino, los organismos deben ser capaces de soportar variaciones extremas de salinidad, temperatura y radiación solar. Las algas que viven en los canales de salmuera pueden secretar osmolitos , como el dimetilsulfoniopropionato (DMSP), que les permite sobrevivir a las altas salinidades de los canales después de la formación de hielo en el invierno, así como a las bajas salinidades cuando el agua de deshielo relativamente fresca inunda los canales en primavera y verano. Algunas especies de algas del hielo marino secretan proteínas de unión al hielo (IBP) como una sustancia polimérica extracelular gelatinosa (EPS) para proteger las membranas celulares del daño causado por el crecimiento de cristales de hielo y los ciclos de congelación y descongelación. [15] La EPS altera la microestructura del hielo y crea más hábitat para futuras floraciones. Las algas del hielo sobreviven en entornos con poca o ninguna luz durante varios meses del año, como dentro de las bolsas de salmuera de hielo. Estas algas tienen adaptaciones especializadas para poder mantener el crecimiento y la reproducción durante los períodos de oscuridad. Se ha descubierto que algunas diatomeas del hielo marino utilizan la mixotrofia cuando los niveles de luz son bajos. Por ejemplo, algunas diatomeas antárticas regulan negativamente la glucólisis en entornos con baja o nula irradiancia, mientras que regulan positivamente otras vías metabólicas mitocondriales, incluida la vía Entner−Doudoroff, que proporciona piruvato al ciclo del TCA (un componente importante de la respiración celular) cuando no se puede obtener piruvato mediante la fotosíntesis. [16] Las algas que viven en la superficie producen pigmentos especiales para evitar daños por la intensa radiación ultravioleta . Las concentraciones más altas de pigmentos xantófilos actúan como un protector solar que protege a las algas del hielo del fotodaño cuando se exponen a niveles dañinos de radiación ultravioleta al pasar del hielo a la columna de agua durante la primavera. [3] Se ha informado que las algas bajo hielo grueso muestran algunas de las adaptaciones a la poca luz más extremas jamás observadas. Son capaces de realizar la fotosíntesis en un entorno con solo el 0,02% de la luz en la superficie. [17] La extrema eficiencia en la utilización de la luz permite que las algas del hielo marino acumulen biomasa rápidamente cuando las condiciones de luz mejoran al inicio de la primavera. [18]
Las algas del hielo marino desempeñan un papel fundamental en la producción primaria y forman parte de la base de la red alimentaria polar al convertir el dióxido de carbono y los nutrientes inorgánicos en oxígeno y materia orgánica mediante la fotosíntesis en la parte superior del océano tanto del Ártico como de la Antártida. Dentro del Ártico, las estimaciones de la contribución de las algas del hielo marino a la producción primaria total varían del 3 al 25 %, hasta el 50 al 57 % en las regiones del alto Ártico. [19] [20] Las algas del hielo marino acumulan biomasa rápidamente, a menudo en la base del hielo marino, y crecen para formar tapetes de algas que son consumidos por anfípodos como el krill y los copépodos . En última instancia, estos organismos son devorados por peces, ballenas, pingüinos y delfines. [18] Cuando las comunidades de algas del hielo marino se desprenden del hielo marino, son consumidas por herbívoros pelágicos, como el zooplancton, a medida que se hunden a través de la columna de agua y por invertebrados bentónicos a medida que se asientan en el fondo marino. [3] Las algas del hielo marino utilizadas como alimento son ricas en ácidos grasos poliinsaturados y otros ácidos grasos esenciales, y son el productor exclusivo de ciertos ácidos grasos omega-3 esenciales que son importantes para la producción de huevos de copépodos , la eclosión de los huevos y el crecimiento y funcionamiento del zooplancton. [3] [21]
El momento de la floración de las algas del hielo marino tiene un impacto significativo en todo el ecosistema. El inicio de la floración está controlado principalmente por el regreso del sol en la primavera (es decir, el ángulo solar). Debido a esto, las floraciones de algas del hielo generalmente ocurren antes de las floraciones de fitoplancton pelágico , que requieren niveles más altos de luz y agua más cálida. [21] A principios de la temporada, antes del derretimiento del hielo, las algas del hielo marino constituyen una fuente importante de alimento para los niveles tróficos más altos . [21] Sin embargo, el porcentaje total que las algas del hielo marino contribuyen a la producción primaria de un ecosistema dado depende en gran medida de la extensión de la cubierta de hielo. El espesor de la nieve en el hielo marino también afecta el momento y el tamaño de la floración de las algas del hielo al alterar la transmisión de la luz. [22] Esta sensibilidad a la cubierta de hielo y nieve tiene el potencial de causar un desajuste entre los depredadores y su fuente de alimento, las algas del hielo marino, dentro del ecosistema. Este llamado ajuste/desajuste se ha aplicado a una variedad de sistemas. [23] Se han visto ejemplos en la relación entre las especies de zooplancton , que dependen de las algas del hielo marino y del fitoplancton para alimentarse, y los juveniles de abadejo de Alaska en el mar de Bering. [24]
Existen varias formas en las que se cree que las floraciones de algas en el hielo marino comienzan su ciclo anual, y las hipótesis sobre ellas varían según la profundidad de la columna de agua, la edad del hielo marino y el grupo taxonómico. Cuando el hielo marino se superpone al océano profundo, se propone que las células atrapadas en bolsas de salmuera de hielo de varios años se reconectan con la columna de agua de abajo y colonizan rápidamente el hielo cercano de todas las edades. Esto se conoce como la hipótesis del depósito de hielo marino de varios años . [12] Esta fuente de siembra se ha demostrado en diatomeas, que dominan las floraciones simpágicas . Se ha demostrado que otros grupos, como los dinoflagelados , que también florecen en primavera/verano, mantienen un bajo número de células en la propia columna de agua y no pasan el invierno principalmente dentro del hielo. [25] Cuando el hielo marino cubre un océano algo menos profundo, puede producirse una resuspensión de células del sedimento. [26]
El cambio climático y el calentamiento de las regiones árticas y antárticas tienen el potencial de alterar en gran medida el funcionamiento de los ecosistemas. Se espera que la disminución de la capa de hielo en las regiones polares reduzca la proporción relativa de la producción de algas del hielo marino con respecto a las medidas de producción primaria anual. [27] [28] El adelgazamiento del hielo permite una mayor producción a principios de la temporada, pero el derretimiento temprano del hielo acorta la temporada general de crecimiento de las algas del hielo marino. Este derretimiento también contribuye a la estratificación de la columna de agua que altera la disponibilidad de nutrientes para el crecimiento de las algas al disminuir la profundidad de la capa mixta superficial e inhibir el afloramiento de nutrientes de las aguas profundas. Se espera que esto cause un cambio general hacia la producción de fitoplancton pelágico. [28] Los cambios en el volumen de hielo plurianual [29] también tendrán un impacto en la función del ecosistema en términos de ajuste de la fuente de siembra de la floración. La reducción en MYI, un refugio temporal para las diatomeas en particular, probablemente alterará la composición de la comunidad simpágica, lo que resultará en la inicialización de la floración que se deriva de especies que hibernan en la columna de agua o sedimentos. [25]
Dado que las algas del hielo marino suelen ser la base de la red alimentaria, estas alteraciones tienen implicaciones para las especies de niveles tróficos superiores. [19] Los ciclos de reproducción y migración de muchos consumidores primarios polares coinciden con la floración de las algas del hielo marino, lo que significa que un cambio en el momento o la ubicación de la producción primaria podría modificar la distribución de las poblaciones de presas necesarias para importantes especies clave. El momento de la producción también puede verse alterado por el derretimiento de los estanques de deshielo superficiales hasta el agua de mar que se encuentra debajo, lo que puede alterar el hábitat de las algas del hielo marino a finales de la temporada de crecimiento de tal manera que afecte a las comunidades de pastoreo a medida que se acercan al invierno. [30]
La producción de DMSP por las algas del hielo marino también desempeña un papel importante en el ciclo del carbono . El DMSP es oxidado por otros plancton a dimetilsulfuro (DMS), un compuesto que está vinculado a la formación de nubes. Debido a que las nubes afectan la precipitación y la cantidad de radiación solar reflejada de vuelta al espacio ( albedo ), este proceso podría crear un ciclo de retroalimentación positiva. [31] La cobertura de nubes aumentaría la insolación reflejada de vuelta al espacio por la atmósfera, lo que podría ayudar a enfriar el planeta y sustentar hábitats más polares para las algas del hielo marino. A partir de 1987, la investigación ha sugerido que se requeriría una duplicación de los núcleos de condensación de nubes , de los cuales el DMS es un tipo, para contrarrestar el calentamiento debido al aumento de las concentraciones atmosféricas de CO 2. [32]
El hielo marino desempeña un papel importante en el clima global. [33] Las observaciones satelitales de la extensión del hielo marino datan solo hasta fines de la década de 1970, y los registros de observaciones a más largo plazo son esporádicos y de confiabilidad incierta. [34] Si bien la paleoclimatología del hielo terrestre se puede medir directamente a través de núcleos de hielo, los modelos históricos del hielo marino deben depender de indicadores indirectos.
Los organismos que habitan en el hielo marino acaban desprendiéndose del mismo y cayendo a través de la columna de agua, sobre todo cuando el hielo marino se derrite. Una parte del material que llega al fondo marino queda enterrado antes de ser consumido y, por tanto, se conserva en el registro sedimentario .
Hay una serie de organismos cuyo valor como indicadores de la presencia de hielo marino ha sido investigado, incluyendo especies particulares de diatomeas, quistes de dinoflagelados , ostrácodos y foraminíferos . La variación en los isótopos de carbono y oxígeno en un núcleo de sedimento también se puede utilizar para hacer inferencias sobre la extensión del hielo marino. Cada indicador tiene ventajas y desventajas; por ejemplo, algunas especies de diatomeas que son exclusivas del hielo marino son muy abundantes en el registro de sedimentos, sin embargo, la eficiencia de conservación puede variar. [35]
Algas de hielo y nieve de lago Las algas también pueden crecer dentro y adheridas al hielo del lago, especialmente debajo del hielo negro claro . [36] Dentro del hielo, las algas a menudo crecen en bolsas de aire llenas de agua que se encuentran en la capa de aguanieve formada entre la interfaz de hielo y nieve. [37] Por ejemplo, la especie de diatomea Aulacoseira baicalensis endémica del lago Baikal puede reproducirse intensivamente en bolsas llenas de agua dentro del hielo, así como adheridas a la capa de hielo. [36] Se ha descubierto que el hielo y la nieve de agua dulce alpinos, que pueden durar más de medio año, sustentan una biomasa microbiana y una actividad de algas generales más altas que el agua del lago en sí, así como especies depredadoras específicas de ciliados que solo se encuentran en la capa de aguanieve de la interfaz de hielo y nieve. [38] Las algas que viven en el manto de nieve de los lagos cubiertos de hielo pueden ser especialmente ricas en ácidos grasos poliinsaturados esenciales . [39]
Nieve y glaciares Algas de hielo Las algas también prosperan en campos de nieve, glaciares y capas de hielo. Las especies que se encuentran en estos hábitats son distintas de las asociadas con el hielo marino porque el sistema es de agua dulce y las algas están pigmentadas. Incluso dentro de estos hábitats, existe una amplia diversidad de tipos de hábitat y conjuntos de algas que colonizan las superficies de nieve y hielo durante el derretimiento. Por ejemplo, las comunidades criosésticas se encuentran específicamente en la superficie de los glaciares donde la nieve se derrite periódicamente durante el día. [40] Se han realizado investigaciones sobre glaciares y capas de hielo en todo el mundo y se han identificado varias especies. Sin embargo, aunque parece haber una amplia gama de especies, no se han encontrado en cantidades iguales. Las especies más abundantes identificadas en diferentes glaciares son las algas de hielo glaciar Ancylonema nordenskioldii [41] [42] [43] [44] y las algas de nieve Chlamydomonas nivalis . [44] [45] [46]
Tabla 1. Composición de especies de algas en estudios sobre glaciares y capas de hielo
La tasa de derretimiento de los glaciares depende del albedo de la superficie . Investigaciones recientes han demostrado que el crecimiento de las algas de la nieve y el hielo de los glaciares oscurece las condiciones locales de la superficie, disminuyendo el albedo y, por lo tanto, aumenta la tasa de derretimiento en estas superficies. [46] [45] [47] El derretimiento de los glaciares y las capas de hielo se ha relacionado directamente con el aumento del nivel del mar . [48] La segunda capa de hielo más grande es la capa de hielo de Groenlandia , que ha estado retrocediendo a un ritmo alarmante. El aumento del nivel del mar conducirá a un aumento tanto de la frecuencia como de la intensidad de las tormentas. [48]
En las capas de hielo y la capa de nieve que perduran, las algas terrestres del hielo a menudo colorean el hielo debido a pigmentos accesorios, conocidos popularmente como " nieve de sandía ". Los pigmentos oscuros dentro de la estructura de las algas aumentan la absorción de la luz solar, lo que lleva a un aumento en la tasa de fusión. [41] Se ha demostrado que las floraciones de algas aparecen en los glaciares y las capas de hielo una vez que la nieve ha comenzado a derretirse, lo que ocurre cuando la temperatura del aire está por encima del punto de congelación durante unos días. [45] La abundancia de algas cambia con las estaciones y también espacialmente en los glaciares. Su abundancia es más alta durante la temporada de derretimiento de los glaciares, que ocurre en los meses de verano. [41] El cambio climático está afectando tanto al inicio de la temporada de derretimiento como a la duración de este período, lo que conducirá a un aumento en la cantidad de crecimiento de algas.
A medida que el hielo o la nieve comienzan a derretirse, la superficie cubierta por el hielo disminuye, lo que significa que una mayor porción de tierra queda expuesta. La tierra debajo del hielo tiene una mayor tasa de absorción solar debido a que es menos reflectante y más oscura. La nieve derretida también tiene un albedo menor que la nieve seca o el hielo debido a sus propiedades ópticas, por lo que a medida que la nieve comienza a derretirse, el albedo disminuye, lo que da como resultado que se derrita más nieve y el bucle continúa. Este bucle de retroalimentación se conoce como el bucle de retroalimentación hielo-albedo. Esto puede tener efectos drásticos en la cantidad de nieve que se derrite cada temporada. Las algas desempeñan un papel en este bucle de retroalimentación al disminuir el nivel de albedo de la nieve o el hielo. Este crecimiento de las algas se ha estudiado, pero aún se desconocen sus efectos exactos en la disminución del albedo.
El proyecto Black and Bloom está llevando a cabo investigaciones para determinar la contribución de las algas al oscurecimiento de la capa de hielo de Groenlandia, así como su impacto en las tasas de derretimiento de las capas de hielo. [49] Es importante comprender hasta qué punto las algas están modificando el albedo de los glaciares y las capas de hielo. Una vez que se conozca esto, se debería incorporar a los modelos climáticos globales y luego utilizarlo para predecir el aumento del nivel del mar.