El conflicto sexual o antagonismo sexual ocurre cuando los dos sexos tienen estrategias de aptitud óptima conflictivas en relación con la reproducción , particularmente sobre el modo y la frecuencia del apareamiento, lo que potencialmente conduce a una carrera armamentista evolutiva entre machos y hembras . [1] [2] En un ejemplo, los machos pueden beneficiarse de apareamientos múltiples, mientras que los apareamientos múltiples pueden dañar o poner en peligro a las hembras debido a las diferencias anatómicas de esa especie. [3] El conflicto sexual subyace a la distinción evolutiva entre macho y hembra. [4]
El desarrollo de una carrera armamentista evolutiva también se puede ver en el modelo de selección sexual de ahuyentamiento , [5] que coloca los conflictos intersexuales en el contexto de la evolución de las características sexuales secundarias , la explotación sensorial y la resistencia femenina. [1] Según la selección de ahuyentamiento, el conflicto sexual continuo crea un entorno en el que la frecuencia de apareamiento y el desarrollo de los rasgos sexuales secundarios masculinos están en cierta medida en sintonía con el grado de resistencia de la hembra. [1] Se ha estudiado principalmente en animales , aunque en principio puede aplicarse a cualquier organismo que se reproduzca sexualmente , como las plantas y los hongos . Hay alguna evidencia de conflicto sexual en las plantas. [6]
El conflicto sexual adopta dos formas principales:
El conflicto sexual puede conducir a una coevolución antagónica , en la que un sexo (generalmente el masculino) desarrolla un rasgo favorable que se compensa con un rasgo contrario en el otro sexo. De manera similar, el conflicto sexual interlocus puede ser el resultado de lo que se llama un ciclo perpetuo. El ciclo perpetuo comienza con los rasgos que favorecen la competencia reproductiva masculina, que finalmente se manifiesta en la persistencia masculina. Estos rasgos favorables causarán una reducción en la aptitud de las hembras debido a su persistencia. Después de este evento, las hembras pueden desarrollar una contraadaptación, es decir, un rasgo favorable que reduce los costos directos implementados por los machos. Esto se conoce como resistencia femenina. Después de este evento, la depresión de la aptitud de las hembras disminuye y el ciclo comienza de nuevo. [5] El conflicto sexual interlocus refleja interacciones entre parejas para lograr sus estrategias de aptitud óptimas y puede explicarse a través de conceptos evolutivos.
La explotación sensorial por parte de los machos es un mecanismo que implica que los machos intenten superar la renuencia de las hembras. Puede dar lugar a una selección de ahuyentadores, que a su vez conduce a una carrera armamentista coevolutiva. También hay otros mecanismos implicados en el conflicto sexual, como la inseminación traumática , la cópula forzada , la esgrima de penes , los dardos del amor y otros.
La resistencia femenina tradicionalmente incluye la reducción de los efectos negativos de los mecanismos implementados por los machos, pero fuera de la norma puede incluir el canibalismo sexual , el aumento de la aptitud de las hembras hacia sus crías y el aumento de la agresión hacia los machos.
Algunos consideran que el conflicto sexual es un subconjunto de la selección sexual (que tradicionalmente se consideraba mutualista ), mientras que otros sugieren que es un fenómeno evolutivo separado . [10]
Las diferencias entre los intereses evolutivos generales de hombres y mujeres se pueden entender mejor mediante el análisis de los diversos factores que afectan al conflicto sexual. En situaciones que involucran a un hombre y una mujer, solo las posiciones relativas de los valores óptimos de los rasgos son importantes, ya que son sus posiciones comparativas las que brindan información sobre el conflicto resultante. La barra de valores de los rasgos en la parte inferior de la figura adjunta indica la intensidad relativa de cada rasgo. El lado izquierdo representa el extremo poco desarrollado del rango de intensidad, mientras que el lado derecho representa el extremo fuertemente desarrollado del rango.
Los hombres y las mujeres difieren en los siguientes componentes generales de aptitud física, lo que conduce a conflictos sexuales. Consulte la figura adjunta en esta sección.
Tasa de apareamiento: los machos generalmente aumentan su aptitud física al aparearse con múltiples parejas, mientras que las hembras se encuentran en la sección media del rango porque no favorecen un lado particular del espectro. Por ejemplo, las hembras tienden a ser el sexo más selectivo, pero la presencia de promiscuidad sexual femenina en las ovejas Soay muestra que las hembras podrían no tener una preferencia de apareamiento establecida. [11] Sin embargo, las ovejas Soay son una raza de ovejas domésticas, por lo que podrían no estar sujetas a los mecanismos evolutivos tradicionales debido a la interferencia humana.
Umbral de estimulación de las hembras: En general, las hembras se benefician de ser más selectivas de lo que les gustaría a los machos. Por ejemplo, la araña neotropical, Paratrechalea ornata , muestra conductas de entrega de obsequios nupciales durante el cortejo como parte de sus esfuerzos de apareamiento. Estos obsequios nupciales permiten al macho controlar la duración de la cópula y aumentar la velocidad de la oviposición de la hembra. [12]
Grado de fidelidad de las hembras: Debido a que la fidelidad de las hembras depende del sistema de apareamiento particular de la especie, se encuentran en la sección media del espectro. Sin embargo, los machos que buscan pareja tienen diferentes preferencias según si están emparejados o no. Los machos con pareja se benefician de una alta fidelidad femenina, mientras que los machos sin pareja se benefician de una baja fidelidad femenina para aumentar sus frecuencias de apareamiento.
Toxicidad del líquido seminal: las hembras se benefician de una baja toxicidad del líquido seminal, mientras que los machos se benefician de un alto nivel de toxicidad, ya que aumenta su ventaja competitiva. [ vago ] [8]
Fecundidad femenina: Los machos se benefician de una alta fecundidad femenina, ya que esto significa que las hembras pueden producir más crías y tienen un mayor potencial de reproducción. Es importante señalar que las hembras también se benefician de una alta fecundidad, por lo que es probable que esta característica se vea más afectada por la selección natural clásica.
Inversión materna: en muchas especies, los machos se benefician de una alta inversión materna, ya que les permite conservar más energía y tiempo para apareamientos adicionales en lugar de invertir sus recursos en una sola cría. Se espera que las hembras inviertan una cierta cantidad de tiempo y recursos, pero también puede ser perjudicial para ellas si se espera que la inversión materna sea demasiado grande.
La selección natural y/o sexual de los rasgos que influyen en la aptitud física de los machos o las hembras da lugar a diferencias fenotípicas y de comportamiento fundamentales entre ellos, conocidas como dimorfismo sexual . Las presiones selectivas sobre dichos rasgos dan lugar a diferencias en la expresión de estos genes, ya sea a nivel transcripcional o traduccional. En ciertos casos, estas diferencias son tan dramáticas como la ausencia total de expresión de genes en ninguno de los sexos. Estas diferencias en la expresión genética son el resultado de la selección natural sobre el potencial reproductivo y los rasgos de supervivencia de ambos sexos o de la selección sexual sobre los rasgos relevantes para la competencia intrasexual y la elección de pareja intersexual. [13]
Los genes con sesgo sexual pueden tener sesgo masculino o femenino, y el análisis de secuencias de estos genes codificadores de proteínas ha revelado su tasa de evolución más rápida, que se ha atribuido a su selección positiva frente a una restricción selectiva reducida. Además de la selección natural específica del sexo y la selección sexual que incluye tanto la selección intersexual como la intrasexual, un tercer fenómeno también explica las diferencias en las expresiones genéticas entre dos sexos: el antagonismo sexual. El antagonismo sexual representa un conflicto evolutivo en un solo locus o en varios que contribuyen de manera diferencial a la aptitud masculina y femenina. El conflicto se produce como la propagación de un alelo en un locus, ya sea masculino o femenino, que reduce la aptitud del otro sexo. Esto da lugar a una presión selectiva diferente en machos y hembras. Dado que el alelo es beneficioso para un sexo y perjudicial para el otro, pueden desarrollarse contraadaptaciones en forma de alelos supresores en diferentes loci genéticos que reducen los efectos del alelo deletéreo, lo que da lugar a diferencias en la expresión genética. La selección de tales rasgos en los machos seleccionaría alelos supresores en las hembras, aumentando así las posibilidades de retener el alelo deletéreo en la población en conflicto sexual interlocus . [14]
La retención de estos alelos antagónicos en una población también podría explicarse en términos de un aumento de la aptitud neta de la línea materna; por ejemplo, el locus de la orientación sexual masculina en los seres humanos se identificó en las regiones subteloméricas de los cromosomas X después de estudios realizados en 114 familias de hombres homosexuales. Se descubrió que la orientación sexual hacia el mismo sexo era mayor en los tíos maternos y los primos varones de los sujetos homosexuales. [15] Un modelo evolutivo explicó este hallazgo en términos de una mayor fertilidad de las hembras en las líneas maternas, lo que se suma a la ganancia de aptitud neta. [16]
Los datos combinados de estudios de secuencias codificantes en C. elegans , Drosophila , humanos y chimpancés muestran un patrón similar de evolución molecular en genes sesgados por sexo, es decir, la mayoría de los genes sesgados por machos y hembras en comparación con los genes expresados por igual en ambos tenían una relación Ka/Ks más alta . [17] Los genes sesgados por machos muestran una mayor divergencia que los genes sesgados por hembras. La relación Ka/Ks fue mayor para los genes sesgados por machos que se expresan exclusivamente en tejidos reproductivos, por ejemplo, testículos en linajes de primates. En C. elegans , que es una especie androdioica (una población que consiste solo en hermafroditas y machos), la tasa de evolución de los genes expresados durante la espermatogénesis fue mayor en los machos que en los hermafroditas. En Drosophila , se encontró que la divergencia interespecie era mayor que el polimorfismo intraespecífico en sitios no sinónimos de genes con sesgo masculino, lo que dilucidó el papel de la selección positiva y mostró que los genes con sesgo masculino experimentan una evolución adaptativa frecuente. [18] Aunque la evolución positiva está asociada con la mayoría de los genes con sesgo masculino y femenino, es difícil aislar genes que mostraron sesgo únicamente debido al conflicto/antagonismo sexual. Sin embargo, dado que los genes sexualmente antagónicos dan lugar a una expresión sesgada y la mayoría de los genes sesgados están bajo selección positiva, podemos argumentar lo mismo a favor de los genes sexualmente antagónicos. Una tendencia similar a la observada en la evolución de la secuencia codificante se observó con los niveles de expresión genética. La divergencia de expresión interespecífica fue mayor que el polimorfismo de expresión intraespecífica. La selección positiva en las proteínas de las glándulas accesorias (Acps) (producidas por los machos) y las proteínas del tracto reproductor femenino (Frtps) también se ha informado anteriormente.
Aunque los cromosomas X se han considerado puntos calientes para la acumulación de alelos sexualmente antagónicos, también se ha informado que otras ubicaciones autosómicas albergan alelos sexualmente antagónicos. El sistema XY, XX y ZW, ZZ de determinación del sexo permite la fijación acelerada de alelos que son recesivos ligados al sexo, beneficiosos para el macho y perjudiciales para la hembra debido a la exposición constante a la selección positiva que actúa sobre el sexo heterogamético (XY, ZW) en comparación con la selección purificadora que elimina los alelos solo en estado homocigoto. En caso de rasgos ligados al sexo parcialmente o completamente dominantes que son perjudiciales para el macho, la probabilidad de seleccionar a favor del alelo sería de 2/3 en comparación con la selección en contra, con una probabilidad de 1/3. Teniendo en cuenta el escenario anterior, es probable que los cromosomas X y W alberguen muchos alelos sexualmente antagónicos. Sin embargo, recientemente Innocenti et al. identificaron genes candidatos sexualmente antagónicos en Drosophila melanogaster que contribuyeron con aproximadamente el 8% del total de genes. Estos se distribuyeron en los cromosomas X, segundo y tercero. Las proteínas de las glándulas accesorias que tienen sesgo masculino y muestran una selección positiva residen completamente en los autosomas. Son parcialmente antagónicas sexualmente, ya que no se expresan en las hembras y son dominantes por naturaleza, por lo que están subrepresentadas en X. [19]
El conflicto sexual interlocus involucra numerosos conceptos evolutivos que se aplican a una amplia gama de especies con el fin de proporcionar explicaciones para las interacciones entre los sexos. El conflicto entre las interacciones de machos y hembras puede describirse como una carrera armamentista evolutiva en curso.
Según Darwin (1859), la selección sexual ocurre cuando algunos individuos son favorecidos sobre otros del mismo sexo en el contexto de la reproducción. La selección sexual y el conflicto sexual están relacionados porque los machos generalmente se aparean con múltiples hembras mientras que las hembras típicamente se aparean con menos machos. Se plantea la hipótesis de que tanto la selección ahuyentadora como el conflicto sexual pueden ser el resultado del uso de la explotación sensorial por parte de los machos. Los machos pueden explotar los sesgos sensoriales de las hembras debido a la existencia de la elección femenina . Por ejemplo, las hembras pueden comportarse de maneras que están considerablemente sesgadas hacia el éxito del apareamiento y la fertilización debido al atractivo de los machos que exhiben una característica sexual secundaria engañosa o exagerada . Dado que algunos rasgos masculinos son perjudiciales para las hembras, la hembra se vuelve insensible a estos rasgos. La coevolución sexualmente antagónica implica el proceso cíclico entre los rasgos exagerados (persistentes) y los rasgos resistentes por parte de los sexos. Si los rasgos masculinos que disminuyen la aptitud femenina se extienden, entonces la preferencia femenina cambiará. [9]
La resistencia femenina es un concepto evolutivo según el cual las hembras desarrollan rasgos para contrarrestar la influencia de los machos. Este concepto puede verse respaldado por los ejemplos de conflicto sexual en el zapatero acuático y el pez pigmeo.
Los machos de los zapateros acuáticos exhiben una cópula forzada con la hembra. Como resultado, la hembra luchará con el macho para reducir los efectos perjudiciales. La lucha de la hembra es un subproducto de la resistencia femenina. [9]
La población del pez pigmeo Xiphophorus pygmaeus o pez espada pigmeo inicialmente estaba formada por machos pequeños. [20] Un estudio puso a prueba la elección de las hembras utilizando machos heteroespecíficos grandes. Encontraron que las hembras del pez espada pigmeo preferían a los machos de mayor tamaño, lo que indica que las hembras cambiaron su preferencia de machos pequeños a machos grandes. [21] Este patrón de preferencia de las hembras por machos de mayor tamaño desapareció en poblaciones formadas por machos más pequeños. El estudio concluyó que este comportamiento es causado por la resistencia de las hembras y no debido a una preferencia general por machos de mayor tamaño corporal. [5]
La competencia espermática es un concepto evolutivo desarrollado por Geoff Parker (1970) y describe un mecanismo por el cual diferentes machos competirán para fertilizar el óvulo de una hembra. [1] La competencia espermática selecciona rasgos tanto ofensivos como defensivos. La competencia espermática ofensiva consiste en que los machos desplazan el esperma del macho anterior, así como en el uso de esperma tóxico para destruir el esperma rival. [1] Por el contrario, la competencia espermática defensiva consiste en que los machos evitan que las hembras se vuelvan a aparear prolongando la duración de su propio apareamiento o restringiendo el interés de las hembras en otros machos. La competencia espermática se puede exhibir a través de adaptaciones masculinas conductuales, morfológicas y fisiológicas. Algunos ejemplos de adaptaciones conductuales son la protección de la pareja o la cópula forzada. Las adaptaciones morfológicas pueden incluir pinzas masculinas, genitales alterados (por ejemplo, genitales puntiagudos) y tapones copulatorios (es decir, tapones de apareamiento ). Las adaptaciones fisiológicas pueden consistir en esperma tóxico u otros químicos en el fluido seminal que retrasan la capacidad de una hembra para volver a aparearse. [22]
El conflicto sexual se manifiesta cuando los machos se dirigen a otros machos a través de la competencia de esperma. Por ejemplo, los machos de lagarto ibérico ( Lacerta monticola ) crean tapones de apareamiento duros. Estos tapones de apareamiento se colocan dentro de la cloaca de la hembra inmediatamente después de la cópula, lo que se planteó como hipótesis que funcionaba como un " cinturón de castidad ". Sin embargo, el estudio no encontró evidencia que apoyara la hipótesis, ya que los machos podían desplazar los tapones de apareamiento de otros machos. [23] No hay un conflicto directo entre machos y hembras, pero los machos pueden desarrollar rasgos manipuladores para contrarrestar la eliminación de sus tapones de apareamiento.
Los machos también desarrollan diferentes conductas para asegurar la paternidad. Un estudio sobre la competencia de los espermatozoides reveló que existía una relación positiva entre el tamaño de los testículos y los niveles de competencia de los espermatozoides dentro de los grupos. Los niveles más altos de competencia de los espermatozoides se correlacionaban con glándulas reproductoras accesorias, vesículas seminales y próstatas interiores más grandes. Los tapones de apareamiento más grandes tenían menos probabilidades de ser extirpados. [24]
El daño que los machos infligen a las hembras es un subproducto de la adaptación masculina en el contexto de la competencia espermática. Las ventajas para los machos pueden incluir: a) una disminución en la probabilidad de que las hembras se vuelvan a aparear, b) la capacidad de producir más crías, c) el mantenimiento de los espermatozoides y d) el almacenamiento de los espermatozoides. [25] Estas ventajas se observan en todas las variaciones de los rasgos de la pareja, como esperma tóxico, genitales puntiagudos, cópula forzada, canibalismo sexual, esgrima de penes, dardos de amor, protección de la pareja, comportamiento agresivo/acoso e inseminación traumática.
Las hembras pueden experimentar una amplia gama de efectos perjudiciales por parte de los machos. Estos pueden incluir: a) reducción de la longevidad, b) distorsión de los comportamientos alimentarios (que podría aumentar la ingesta de alimentos como se observa en las moscas de la fruta Drosophila ), c) mayor riesgo de infección, d) reparación de heridas a través del consumo de energía, [25] e) manipulación por parte de los machos de los horarios reproductivos de las hembras, [26] f) susceptibilidad a los depredadores, [9] y g) reducción de la respuesta inmunitaria de las hembras. [25]
Los hermafroditas son organismos que tienen órganos reproductores masculinos y femeninos. Es posible que exista un conflicto sexual dentro de una especie que es completamente hermafrodita. Un ejemplo de esto se ve en algunos platelmintos hermafroditas como Pseudobiceros bedfordi . Su ritual de apareamiento implica una esgrima de penes en la que ambos intentan apuñalarse para inseminar al otro y al mismo tiempo evitar ser apuñalados. Ser inseminado representa un costo porque golpear e inseminar hipodérmicamente puede causar lesiones considerables; como resultado, el conflicto radica en adaptarse para ser más hábiles para golpear y parar y evitar ser apuñalados. [9]
También la lombriz de tierra Lumbricus terrestris muestra un comportamiento en el que ambas partes intentan asegurarse de que su pareja absorba la mayor cantidad posible de esperma. Para ello, utilizan entre 40 y 44 cerdas copuladoras para perforar la piel de su pareja, causándole daños importantes. [27]
Existen casos en los que los hermafroditas pueden fecundar sus propios óvulos, pero esto suele ser poco frecuente. La mayoría de los hermafroditas asumen el papel de macho o hembra para reproducirse. [9] Los conflictos sexuales por el apareamiento pueden hacer que los hermafroditas cooperen o muestren un comportamiento agresivo en el contexto de la elección de género.
El infanticidio es una conducta que se da en muchas especies en la que un adulto mata a los individuos más jóvenes, incluidos los huevos. El conflicto sexual es una de las causas más comunes, aunque hay excepciones como lo demuestra el hecho de que los machos de lubina se coman a sus propios descendientes juveniles. [28] Aunque los machos suelen exhibir este tipo de comportamiento, las hembras también pueden comportarse de la misma manera.
El infanticidio ha sido ampliamente estudiado en vertebrados como los langures hanuman , los grandes felinos, los gorriones domésticos y los ratones . Sin embargo, este comportamiento también ocurre en los invertebrados . Por ejemplo, en la araña Stegodyphus lineatus , los machos invaden los nidos de las hembras y arrojan sus sacos de huevos. [29] Las hembras solo tienen una puesta en su vida y experimentan un éxito reproductivo reducido si la pierden. Esto da lugar a batallas feroces en las que pueden producirse lesiones e incluso la muerte. La Jacana jacana , un ave zancuda tropical , proporciona un ejemplo de infanticidio por parte del sexo femenino. [30] Las hembras protegen un territorio mientras los machos cuidan de sus crías. Como los machos son un recurso limitado, otras hembras comúnmente desplazarán o matarán a sus crías. Los machos pueden entonces aparearse de nuevo y cuidar de las crías de la nueva hembra.
Este comportamiento es costoso para ambas partes, y han evolucionado contraadaptaciones en el sexo afectado que van desde la defensa cooperativa de sus crías hasta estrategias de minimización de pérdidas como el aborto de las crías existentes ante la llegada de un nuevo macho (el efecto Bruce ).
La inseminación traumática describe las tácticas del macho de perforar a una hembra y depositar esperma para asegurar el éxito de la paternidad. La inseminación traumática en este sentido incorpora especies que muestran inseminación traumática extragenital. [31] Los machos tienen un órgano intromitente en forma de aguja . Los ejemplos incluyen chinches, chinches murciélago y arañas.
En el caso de las chinches de cama Cimex lectularius , por ejemplo, los machos inician el apareamiento subiéndose a la hembra y perforando su abdomen. Luego, el macho inyecta directamente su esperma junto con los fluidos de las glándulas accesorias en la sangre de la hembra. Como resultado, la hembra tendrá una cicatriz melanizada distintiva en la región que el macho perforó. Se observó que los machos no solo perforan a las hembras, sino también a otros machos y ninfas. Las hembras pueden sufrir efectos perjudiciales que pueden incluir pérdida de sangre, heridas, riesgo de infección y dificultad para que el sistema inmunológico combata el esperma en la sangre. [32]
Un estudio se centró en los efectos del apareamiento de chinches de otras especies, como la hembra de Hesperocimex sonorensis y un macho de Hesperocimex cochimiensis . Se observó que las hembras de H. sonorensis murieron en un período de 24 a 48 horas después del apareamiento con los machos de H. cochimiensis . Al examinar a las hembras, fue evidente que sus abdómenes estaban ennegrecidos e hinchados debido a una enorme cantidad de inmunorreacciones. [33] Existe una relación directa entre el aumento del apareamiento y la disminución de la esperanza de vida de las hembras. [34]
La tasa de mortalidad de las hembras de chinches de cama debido a la inseminación traumática podría estar más relacionada con las ETS que con la herida abierta. Los mismos microbios ambientales que se encontraron en los genitales de los machos también se encontraron en las hembras. Un estudio encontró un total de nueve microbios, de los cuales cinco microbios causaron la muerte de las hembras durante la cópula. [35]
Las chinches murciélago africanas Afrocimex constrictus también realizan inseminaciones traumáticas extragenitales. Los machos perforan a la hembra fuera de sus genitales y finalmente los inseminan. Se observó que tanto los machos como las hembras sufren inseminaciones traumáticas. Los machos sufren inseminaciones traumáticas porque expresan genitales femeninos y a menudo se los confunde con hembras. Las hembras también mostraron polimorfismo porque algunas hembras tenían genitales "femeninos" distintivos mientras que otras tenían una apariencia "masculina". Los resultados mostraron que los machos junto con las hembras que tenían genitales "masculinos" sufren menos inseminaciones traumáticas en comparación con las hembras distintivas. El polimorfismo femenino podría de hecho ser el resultado de la evolución debido al conflicto sexual. [36]
Las arañas macho Harpactea sadistica realizan una inseminación traumática extragenital con sus órganos intromitentes en forma de aguja que perforan la pared de la hembra, lo que resulta en una inseminación directa. Los machos también perforan a las hembras con sus colmillos quelicerales durante el cortejo. Las hembras tienen espermatecas atrofiadas (órganos de almacenamiento de esperma). El órgano de almacenamiento de esperma elimina el esperma de los machos que se aparean más tarde, lo que refleja la elección críptica de la hembra . La elección críptica de la hembra se refiere a la oportunidad de una hembra de elegir con qué esperma fertilizar sus óvulos. Se ha sugerido que los machos pueden haber desarrollado esta táctica agresiva de apareamiento como resultado del órgano de almacenamiento de esperma de la hembra. [31]
El semen tóxico se asocia principalmente a las moscas de la fruta Drosophila melanogaster . Las moscas de la fruta Drosophila exhiben semen tóxico junto con la inseminación traumática intragenital. El macho coloca su órgano intromitente dentro de los genitales femeninos, luego de perforar su pared interna, para inyectar semen tóxico.
El apareamiento frecuente en D. melanogaster se asocia con una reducción en la expectativa de vida de las hembras. [37] Este costo del apareamiento en las hembras de D. melanogaster no se debe a la recepción de esperma, sino que está mediado por las proteínas de las glándulas accesorias (Acps) . [38] Las Acps se encuentran en el líquido seminal de los machos. Los efectos tóxicos de las Acps en las hembras pueden haber evolucionado como un efecto secundario de las otras funciones de las Acps (por ejemplo, la competencia entre machos o el aumento de la producción de óvulos). Los machos de Drosophila pueden beneficiarse de la transferencia de semen tóxico, pero no es probable que su principal beneficio reproductivo sea directamente la reducción de la expectativa de vida de las hembras. [25]
Después de que los Acps se transfieren a la hembra, provocan varios cambios en su comportamiento y fisiología. [25] Los estudios han revelado que las hembras que recibieron Acps de los machos sufrieron una disminución de la esperanza de vida [8] y la aptitud física. [39] Actualmente se ha estimado que hay más de 100 Acps diferentes en D. melanogaster . [9] [40] Se han encontrado genes Acp en una variedad de especies y géneros. Se ha descrito que los Acps muestran una función de conservación porque reservan clases bioquímicas de proteínas dentro del fluido seminal. [25]
La Drosophila hibisci utiliza tapones de apareamiento en lugar de la inseminación traumática. Los tapones de apareamiento de la Drosophila hibisci son compuestos gelatinosos y duros que se adhieren al útero de la hembra en caso de cópula. Un estudio probó dos hipótesis sobre los tapones de apareamiento: a) que eran obsequios nutricionales que las hembras debían digerir para mantener los óvulos durante la maduración, o b) que podían servir como un dispositivo de castidad para evitar el esperma de los rivales. El estudio descubrió que los tapones de apareamiento no tenían ningún efecto sobre la nutrición de las hembras y servían como un dispositivo de imposición contra los machos rivales. [41] Aunque esta especie de moscas de la fruta ( Drosophila hibisci ) tuvo éxito en los tapones de apareamiento, son ineficaces para otras especies de Drosophila . Un estudio descubrió que los machos que insertan sus tapones de apareamiento dentro de las hembras no pudieron evitar que las hembras se aparearan nuevamente solo cuatro horas después del apareamiento. [42] Por lo tanto, se puede suponer que los machos de Drosophila melanogaster desarrollan otras adaptaciones masculinas para compensar la insuficiencia del tapón de apareamiento, incluida la inseminación traumática intragenitálica para depositar directamente su esperma.
Se sabe que los machos del gorgojo del frijol o escarabajo brúquido Callosobruchus maculatus expresan una inseminación traumática extragenital en las hembras. [31] Se describe que el órgano intromitente del gorgojo del frijol o escarabajo brúquido macho tiene espinas que se utilizan para perforar el tracto reproductivo de la hembra.
Los machos que tuvieron múltiples cópulas con la misma hembra causaron mayores daños en sus genitales. Sin embargo, esos mismos machos transfirieron una pequeña cantidad de eyaculación en comparación con los machos vírgenes. [43] También se observó que los machos que participaron en la cópula con hembras a veces no depositaron esperma a través de las heridas que crearon en las hembras. [3]
Las hembras que se aparearon con más de un macho sufrieron una mayor mortalidad. Las hembras tuvieron una disminución de la longevidad como resultado de recibir un solo eyaculado grande de los machos. Sin embargo, las hembras que recibieron un total de dos eyaculados tuvieron menos probabilidades de morir en comparación con las que recibieron solo un eyaculado. Se podría suponer que las hembras que se aparearon 48 horas después de la primera cópula carecían de nutrición, ya que no beben ni comen. El eyaculado que se proporcionó después de la segunda cópula fue nutricionalmente beneficioso y alargó la longevidad de las hembras, lo que les permitió producir más crías. [43]
Las hembras que se aparearon con machos vírgenes tuvieron menos probabilidades de sufrir daños genitales en comparación con aquellas que se aparearon con machos sexualmente experimentados. Se sugirió que los factores que contribuían a que los machos vírgenes fueran menos dañinos eran el tamaño del eyaculado y la cantidad de esperma que contenían. [43]
Los caracoles gasterópodos hermafroditas se aparean utilizando dardos de amor . Los dardos de amor se describen como un "estilete" afilado, creado por los machos. Los dardos de amor se disparan a las hembras durante el cortejo. Se dispara un solo dardo de amor a la vez, debido al largo proceso de regeneración. [44] Los caracoles del género Helix son organismos modelo para el estudio de los dardos de amor. Se observó que los caracoles que se frotan contra sus parejas, colocarán con fuerza el dardo de amor en su pareja. Se ha demostrado que aunque los dardos pueden ayudar en el apareamiento, no necesariamente aseguran el éxito del apareamiento. [9] Sin embargo, los dardos de amor de hecho ayudan en el éxito del apareamiento. Los caracoles hermafroditas asumirán selectivamente un papel femenino o masculino. Los caracoles transmitieron dardos a estas hembras para que almacenaran más esperma (aproximadamente el doble) en comparación con los machos que no tuvieron tanto éxito. [45] Los machos que golpearon con éxito a las hembras con dardos de amor tuvieron mayor seguridad de paternidad. Muchos caracoles alcanzados por dardos de amor sufren heridas abiertas y a veces la muerte. [46]
La cópula forzada (coerción sexual) por parte de los machos se da en una amplia variedad de especies y puede provocar conductas como agresión, acoso y atracón. En el período previo o durante la cópula, las hembras sufren efectos perjudiciales debido a las tácticas de apareamiento forzadas de los machos. En última instancia, las hembras se ven obligadas a copular contra su voluntad (es decir, "violación").
El acoso es un comportamiento que se muestra durante o antes de la cópula forzada. Un macho puede seguir a la hembra a distancia en preparación para atacar. En el pez arroz de Malabar Horaichthys setnai ( Beloniformes ), los machos acosan a las hembras de interés desde la distancia. Este comportamiento puede consistir en nadar por debajo o detrás de las hembras, e incluso seguirlas a distancia. Cuando el pez arroz de Malabar macho está listo para copular, se lanza a gran velocidad hacia la hembra y libera su órgano en forma de maza, el gonopodio también conocido como aleta anal. El propósito del gonopodio es entregar el espermatóforo. El macho toma su gonopodio y lo coloca con fuerza cerca de los genitales de la hembra. El extremo afilado del espermatóforo apuñala la piel de la hembra. Como resultado, el macho queda firmemente adherido a la hembra. Después de este evento, el espermatóforo del macho estalla, liberando esperma que viaja hacia la abertura genital de la hembra. [9]
La cópula forzada puede dar lugar a conductas agresivas, como el agarre. Los machos expresan conductas de agarre durante el evento de la cópula con una hembra deseada. Darwin (1871) describió a los machos con cualidades de agarre como poseedores de "órganos de prensión". Su punto de vista era que los machos realizan estas conductas agresivas para evitar que la hembra se vaya o escape. El propósito de los dispositivos de agarre de los machos es aumentar la duración de la cópula junto con restringir a las hembras de otros machos. Los rasgos de agarre también pueden considerarse como una forma de los machos de expresar la protección de la pareja. [9] Ejemplos de especies con rasgos de agarre son los zapateros acuáticos , los escarabajos buceadores y la mosca del estiércol Sepsis cynipsea .
Durante la cópula forzada, los machos de los zapateros acuáticos (género Gerris ) atacan a las hembras. Como resultado, se produce una lucha porque la hembra se resiste. Cuando el macho de los zapateros acuáticos se acopla con éxito a la hembra, la hembra lleva al macho durante y después de la cópula. Esto puede resultar costoso en términos de energía para la hembra porque tiene que soportar el gran peso del macho al mismo tiempo que se desliza sobre la superficie del agua. La velocidad de la hembra suele reducirse en un 20% cuando el macho está acoplado. El propósito de la cópula prolongada es que el macho logre la seguridad de la paternidad para restringir a la hembra de otros machos. Los períodos prolongados de cópula pueden afectar fuertemente a las hembras porque las hembras se alejan de la superficie del agua después del apareamiento y dejan de buscar alimento. La duración de la cópula puede ser extremadamente larga. Para el zapatero acuático Aquarius najas fue un total de 3 meses. Para el zapatero acuático Gerris lateralis el tiempo varió de 4 a 7 minutos. [47]
En el caso del zapatero acuático Gerris odontogaster , los machos poseen un mecanismo de agarre abdominal que les permite sujetar a las hembras en luchas muy complejas antes del apareamiento. Los machos que poseen agarres más largos que los de otros machos pudieron soportar más volteretas de las hembras resistentes y lograron el éxito en el apareamiento. Las estructuras genitales de los machos tenían una forma particular para ayudar a la resistencia de las hembras. [48]
Los zapateros acuáticos G. gracilicornis tienen un mecanismo de comportamiento y estructuras de agarre que les permiten agarrar. Los machos de los zapateros acuáticos utilizan lo que se denomina un "cortejo intimidatorio". Este mecanismo implica que los machos utilizan una vibración de señal para atraer a los depredadores con el fin de manipular a las hembras para que se apareen. Las hembras enfrentan mayores riesgos de ser capturadas por los depredadores, ya que permanecen inactivas en la superficie del agua durante largos períodos de tiempo. Si un macho estuviera unido a la hembra, sería menos probable que los depredadores le hicieran daño, ya que estaría descansando sobre la hembra. Por lo tanto, los machos golpean sus patas para crear ondas en el agua para atraer a los depredadores. La hembra se vuelve temerosa, lo que hace que sea menos resistente hacia el macho. Como resultado, la cópula se produce más rápidamente, durante la cual el macho deja de enviar señales. [49]
Los machos de los zapateros acuáticos Gerris odontogaster tienen estructuras de agarre que pueden prolongar la cópula dependiendo del tamaño de sus procesos abdominales. Los machos que tenían procesos abdominales más largos pudieron sujetar a las hembras durante más tiempo que los machos que tenían procesos abdominales más cortos. [50]
En los escarabajos buceadores Dytiscidae , los machos se acercan a las hembras en el agua con un mecanismo de agarre antes de la cópula. Cuando esto ocurre, las hembras se resisten repetidamente. Los machos desarrollaron una ventaja anatómica para agarrar. Los machos tienen una estructura particular ubicada en sus tarsos que mejora el agarre de las estructuras anatómicas de la hembra, el pronoto y los élitros, que se encuentran en su superficie dorsal. [51]
Sepsis cynipsea es otro ejemplo de conflicto sexual por agarre. Los machos no pueden forzar la cópula; sin embargo, mientras las hembras ponen huevos fertilizados de un apareamiento anterior, un nuevo macho monta a la hembra y la protege de otros machos. Aunque las hembras son más grandes que los machos, los machos aún pueden agarrar a una hembra. También se sabe que las hembras intentan sacudirse al macho de encima. Si no lo logran, se aparean. [52]
El canibalismo sexual contradice la relación tradicional entre machos y hembras en términos de conflicto sexual. El canibalismo sexual implica que las hembras matan y consumen a los machos durante el intento de cortejo o cópula, [9] como en la interacción entre el macho y la hembra de la araña de tela de embudo ( Hololena curta ). [53]
Una posible explicación del canibalismo sexual que se da en todos los taxones es la "inversión paternal", es decir, que las hembras matan y consumen a los machos, a veces después de intercambiar esperma, para mejorar la calidad y el número de sus crías. El consumo de los machos por parte de las hembras les sirve de alimento de sangre, ya que ellas ofrecen su soma voluntariamente. La idea de la "inversión paternal" apoya el concepto de elección femenina, ya que las arañas hembras consumen a los machos para recibir un aumento en la calidad de la descendencia. Los machos pueden aprovechar los sesgos sensoriales de las hembras que pueden influir en la selección de pareja de las hembras. Se sabe que las arañas regaladoras machos proporcionan regalos a las hembras para evitar ser devoradas. Esta es una táctica que los machos pueden utilizar para manipular a las hembras para que no las maten. Las hembras pueden tener un apetito fuerte e incontrolable, que los machos pueden utilizar a su favor manipulando a las hembras mediante regalos comestibles. [54]
Se ha descubierto que los machos de varias especies de mariposas Heliconius , como Heliconius melpomene y Heliconius erato , transfieren un antiafrodisíaco a la hembra durante la cópula. [55] Este compuesto solo lo produce el macho y es la forma en que los machos se identifican entre sí como machos. Por lo tanto, cuando se transfiere a la hembra, ella huele como un macho. Esto evita que los futuros machos intenten copular con ella. Este comportamiento beneficia a la hembra porque se ha descubierto que el acoso de los machos después del apareamiento disminuye el éxito reproductivo al perturbar la producción de huevos, y aumenta el éxito reproductivo del macho al garantizar que su esperma se utilizará para fertilizar el óvulo. [55]
Los ejemplos más conocidos de conflicto sexual ocurren antes y durante el apareamiento, pero los conflictos de intereses no terminan una vez que se ha producido el apareamiento. Al principio puede haber un conflicto sobre los patrones reproductivos de las hembras, como la tasa de reproducción, la tasa de reacoplamiento y la utilización de los espermatozoides. En las especies con cuidado parental, puede haber un conflicto sobre qué sexo proporciona el cuidado y la cantidad de cuidado que se le da a la descendencia.
La elección críptica femenina se enmarca en el conflicto de patrones reproductivos. La elección críptica femenina es el resultado de un proceso que ocurre después de la intromisión y que permite a la hembra fertilizar o producir descendencia preferentemente con un fenotipo masculino particular. Se cree que si la elección críptica de la hembra le proporciona beneficios genéticos indirectos en forma de descendencia más apta, cualquier fenotipo masculino que limite la elección críptica femenina inducirá un costo para la hembra. A menudo, la elección críptica femenina ocurre en especies poliándricas o polígamas.
La especie de grillo Gryllus bimaculatus es polígama. Los apareamientos múltiples aumentan el éxito de eclosión de la puesta de huevos, lo que se cree que es el resultado de mayores posibilidades de encontrar espermatozoides compatibles. Por lo tanto, lo mejor para la hembra es aparearse con varios machos para aumentar la aptitud genética de la descendencia; [56] sin embargo, los machos preferirían engendrar más crías de las hembras e intentarán evitar que la hembra tenga apareamientos múltiples mediante la protección de la pareja para excluir a los machos rivales. [57]
De manera similar, se ha demostrado que la especie poliándrica de araña Pisaura mirabilis tiene una elección femenina críptica. La presencia de un regalo nupcial por parte de un macho aumenta la proporción de esperma retenido por la hembra (con la duración de la cópula controlada). [58]
La inversión parental se produce cuando uno de los padres cuida de los óvulos o de las crías, lo que da como resultado una mayor aptitud de la progenie. Aunque intuitivamente se podría suponer que, dado que el cuidado de las crías proporcionaría beneficios genéticos indirectos a ambos padres, no habría mucho conflicto sexual; sin embargo, dado que ninguno está interesado en la aptitud genética del otro, es más beneficioso ser egoísta y trasladar los costos del cuidado parental al otro sexo. Por lo tanto, cada miembro de la pareja ejercería una selección sobre el otro para que proporcione más cuidados, lo que crearía un conflicto sexual. Además, dado que es beneficioso para uno de los miembros de la pareja desarrollar adaptaciones en el cuidado parental a expensas del otro, es probable que el otro miembro de la pareja desarrolle contraadaptaciones para evitar ser explotado, lo que crea una situación que se puede predecir mediante la teoría de juegos. [9]
En la especie Nicrophorus defodiens , el escarabajo enterrador, existe cuidado biparental; sin embargo, los machos de la especie reanudarán la liberación de feromonas después del apareamiento con la hembra primaria para atraer más hembras y aumentar su producción reproductiva. Sin embargo, lo mejor para la hembra es que pueda monopolizar el cuidado parental del macho y la provisión de alimento para su descendencia. Por lo tanto, la hembra morderá e intentará empujar al macho de su percha de señalización e interferirá con los intentos de apareamiento secundario del macho para imponerle la monogamia. [9]
En Remiz pendulinus , el pájaro moscón euroasiático , el macho construye un nido elaborado y puede o no estar acompañado por una hembra en cualquier etapa de la construcción. Después de la puesta de los huevos, la incubación y el cuidado de las crías son estrictamente uniparentales; sin embargo, cualquiera de los padres puede asumir el papel de cuidador. Las hembras cuidarán el 50-70% de las crías iniciadas, mientras que los machos lo harán el 5-20% del tiempo, y aproximadamente el 30%-35% del tiempo, los huevos, que consisten en cuatro a cinco huevos viables, se dejarán morir, lo que es un costo considerable para ambos padres. Sin embargo, ser abandonado también representa un gran costo para el padre abandonado. Por lo tanto, el momento del abandono se vuelve muy importante. El momento óptimo para los machos depende del estado de la nidada y, como resultado, el macho entra con frecuencia y permanece cerca del nido durante el período de puesta de huevos. Para las hembras es importante no abandonar demasiado pronto para que el macho no abandone también los huevos, pero tampoco demasiado tarde para que el macho abandone antes que la hembra. Las hembras se adaptan siendo muy agresivas con los machos que intentan acercarse al nido, así como escondiendo uno o más huevos para que los machos no tengan información completa sobre el estado de la puesta. [9]
El éxito reproductivo de los pájaros moscónidos sugiere que existen conflictos de intereses entre machos y hembras en una población salvaje: [59] al abandonar la puesta, cada progenitor aumenta su éxito reproductivo, aunque el abandono reduce el éxito reproductivo de su pareja. Se ha sugerido que este tira y afloja entre machos y hembras sobre la provisión de cuidados impulsa estrategias de crianza flexibles en esta especie. [60] Sin embargo, en el pájaro moscónido Anthoscopus minutus, estrechamente relacionado, ambos progenitores incuban los huevos y crían a las crías. Un factor que contribuye a la decisión de crianza es la paternidad extrapareja, ya que en el pájaro moscónido menos del 8% de las crías eran extraparejas, mientras que en el pájaro moscónido euroasiático más del 24% de las crías eran resultado de paternidad extrapareja. [61]
En otras especies, como el gallito de las rocas guayanés y otras especies de lekking, el conflicto sexual puede no manifestarse ni siquiera en el cuidado parental. Las hembras de estas especies tienen la tendencia a seleccionar machos con los que aparearse, ser fertilizados y criar a las crías por sí solas en sus nidos. [62] [63]
