El águila azor cambiante ( Nisaetus cirrhatus ) o águila azor crestada es una especie de ave rapaz grande de la familia Accipitridae . Los nombres comunes ingleses más informales o anticuados incluyen águila azor de pantano o águila azor crestada india . [3] Es un miembro de la subfamilia Aquilinae , con plumas características, ausentes en las rapaces tropicales de fuera de esta subfamilia, que cubren el tarso. [4] Anteriormente se colocaba en el género Spizaetus , pero los estudios apuntaron a que el grupo era parafilético, lo que resultó en que los miembros del Viejo Mundo se colocaran en Nisaetus y se separaran de las especies del Nuevo Mundo . Es un "águila azor" típico en el sentido de que es un ágil depredador que habita en el bosque y, como muchas de estas águilas, varía fácilmente su selección de presas entre aves , mamíferos o reptiles , así como otros vertebrados . [5] Entre los miembros de su género, el águila azor cambiante se destaca como la especie más ampliamente distribuida, adaptable y abundante. [1] [3] Los individuos muestran una amplia gama de variación en el plumaje, desde pálido a oscuro, variando con la muda y la edad, lo que da lugar al nombre de "cambiante". [6] [7]
El águila azor variable fue descrita formalmente en 1788 por el naturalista alemán Johann Friedrich Gmelin en su edición revisada y ampliada del Systema Naturae de Carl Linnaeus . La colocó con las águilas, halcones y parientes en el género Falco y acuñó el nombre binomial Falco cirrhatus . [8] La descripción de Gmelin se basó en el "halcón indio crestado" o Falco Indicus cirratus que había sido descrito por primera vez en 1676 por los naturalistas ingleses Francis Willughby y John Ray a partir de un ave viva mantenida en el Aviario Real en St James's Park , Londres. [9] [10] [11] El águila azor variable anteriormente se colocaba en el género Spizaetus , pero esta y otras nueve águilas azor del Viejo Mundo fueron trasladadas al género resucitado Nisaetus después de la publicación en 2005 y 2007 de dos estudios filogenéticos moleculares . [12] [13] [14] El género Nisaetus fue introducido en 1836 por el naturalista inglés Brian Houghton Hodgson . [15] El nombre del género Nisaetus combina el latín medieval nisus para un gavilán con el griego antiguo aetos que significa "águila". El epíteto específico cirrhatus proviene del latín cirratus que significa "de cabeza rizada". [16]
La taxonomía del águila azor cambiante de amplia distribución es compleja y confusa, y pocas autoridades coinciden en si la especie alberga de hecho un complejo de especies . [17] Gamauf et al. (2005) analizaron los datos de la secuencia del citocromo b del ADNmt y de la región de control de un número considerable de especímenes del águila azor crestada y algunos parientes. A pesar de la gran muestra, incluso la dicotomía más notoria (la entre los grupos crestado y sin cresta) no se resolvió tan bien como se podría haber esperado. [17] Al menos un estudio genético ampliamente aceptado ha dado lugar a una revisión reciente del reconocimiento de una nueva especie, ya que el águila azor de Flores ha sido tradicionalmente tratada como una subespecie del águila azor cambiante, pero ahora a menudo se la trata como una especie separada, N. floris . [18] Las águilas azor de Flores y las águilas cambiantes se consideran especies hermanas. [19] Los tres taxones de islas pequeñas ( N. c. andamanensis , N. c. vanheurni y N. floris ) en su conjunto aparecen como linajes monofiléticos . Su colocación es aún más irresuelta, siendo N. floris aparentemente un linaje muy antiguo. Los otros dos parecen derivar con bastante certeza de N. c. limnaeetus . El último taxón tiene una filogenia confusa . Existen diferentes linajes que aparentemente no son estables en el espacio y el tiempo, se describen mejor como politomía , de la que derivan los taxones insulares similares. [17] [19] Obviamente, N. c. limnaeetus no representa un linaje monofilético . Ni los conceptos biológicos ni filogenéticos de especie , ni la sistemática filogenética se pueden aplicar a satisfacción. El grupo crestado aparentemente está cerca de convertirse en una especie distinta. Los taxones insulares derivados de N. c. limnaeetus parecen haber sufrido efectos fundadores , lo que ha restringido su diversidad genética. En la población continental, la diversidad genética es considerable y el patrón evolutivo de los dos genes estudiados no concuerda, y el origen de los especímenes tampoco muestra estructuras claras. Por lo tanto, N. c. limnaeetus se considera mejor como una metapoblación . [17]
Por lo tanto, Gamauf et al. (2005) sugieren que los taxones insulares que obviamente corren un mayor riesgo de extinción se consideran , para la conservación, unidades evolutivamente significativas independientemente de su estado sistemático . Este caso también demuestra que una interpretación demasiado rígida de la cladística y el deseo de taxones monofiléticos, así como la aplicación universal del concepto de especie única a todas las aves, socavarán la comprensión correcta de las relaciones evolutivas . Incluso no sería inconcebible encontrar linajes continentales que se agruparan estrechamente con los taxones de las islas occidentales, si hubiera ocurrido poca deriva genética en la población inicial. No obstante, la divergencia de los linajes de esta especie parece haber tenido lugar demasiado recientemente para otorgarles el estado de especie, en comparación con el nivel de divergencia genética en el que los clados generalmente se consideran especies distintas. [17] N. c. limnaeetus parece, por todo lo que se puede decir con razonable certeza, un grupo basal de linajes en el grupo sin cresta que, a pesar de no ser monofilético, debería considerarse un taxón válido siempre que sea posible el flujo genético a través de su área de distribución. Además, como el ADN antiguo de especímenes de museos se utilizó ampliamente, debe considerarse la posibilidad de linajes fantasma . Si se supone que todos o la mayoría de los linajes antiguos todavía existen hoy, debe haber tenido lugar una recombinación considerable ya que las filogenias de los dos genes no coinciden mucho, lo que indica un nivel saludable de flujo genético. Queda por determinar si esto sigue siendo cierto hoy en día. [17]
Existen dos grupos distintos en el águila azor cambiante: uno con crestas y otro sin crestas o con crestas apenas visibles. Un estudio de 2020 descubrió que el aislamiento reproductivo entre los dos grupos era débil y recomendó tratar a los dos grupos como conespecíficos . [20] Existen morfos oscuros para algunas poblaciones. [21]
Grupo variable de águilas-halcones
Grupo de águilas-halcones sin cresta, variables
El águila azor variable es un águila grande pero esbelta. Se encuentra cerca de la mitad de los tamaños entre las especies actualmente aceptadas en el género Nisaetus . Como en la mayoría de las aves rapaces, las hembras son más grandes que los machos con una diferencia de tamaño total promedio del 7%, pero esto puede variar individualmente a una diferencia del 18-22%, y aparentemente se cree que las razas isleñas son menos dimórficas en promedio. El tamaño es bastante variable y se ha informado en el pasado que la longitud total varía de 51 a 82 cm (20 a 32 pulgadas) y la envergadura de 100 a 160 cm (39 a 63 pulgadas), sin embargo, estas cifras parecen incluir las águilas azor mucho más grandes de Flores que actualmente se consideran su propia especie separada por las autoridades modernas. [3] [26] No obstante, se han enumerado longitudes totales de hasta 77 cm (30 pulgadas) para N. c. limnaeetus en Nepal . [27] Ali y Ripley (1978) estimaron estas longitudes totales promedio para las siguientes subespecies: N. c. cirrhatus en 72 cm (28 pulgadas), N. c. limnaeetus en 70 cm (28 pulgadas) y N. c. andamanensis en 61 cm (24 pulgadas). [23] Legge (1880) midió la longitud de las águilas azor cambiantes de Sri Lanka ( N. c. ceylanensis ) sin incluir el pico como de 55 a 60 cm (22 a 24 pulgadas). [22] La longitud promedio de las aves de Filipinas ( N. c. limnaeetus ) se midió como 58,4 cm (23,0 pulgadas) en machos y 64,9 cm (25,6 pulgadas) en hembras. [28] Se han reportado pesos de esta especie de 1,2 a 1,9 kg (2,6 a 4,2 lb), pero la fuente de esto no está clara y probablemente subrepresenta la variación de tamaño que se sabe que ocurre en la especie. [5] [26] [29] Las únicas masas corporales precisas conocidas para la especie se derivan de la población filipina, donde los machos promedian 1,36 kg (3,0 lb) y las hembras promedian 1,6 kg (3,5 lb), pero podrían pesar más de 1,81 kg (4,0 lb). [28] [30]
Las águilas azores cambiantes adultas suelen ser de color marrón oscuro por encima y marcadamente estriadas por debajo, con un pico fuerte, una cresta de tamaño variable, a menudo flácida o sin cresta, alas más bien cortas, una cola bastante larga y finamente barrada y patas largas y emplumadas. Esta especie tiende a posarse de golpe y en posición vertical, y puede hacerlo en varios lugares, desde lugares algo apartados hasta áreas bastante abiertas. [3] [5] Cuando están posadas, sus alas llegan solo a un tercio o la mitad de la cola. Los adultos de morfo pálido son principalmente de color marrón oscuro por encima con bordes más pálidos muy tenues que generalmente solo son visibles en las coberteras del ala. Suelen tener una cabeza y un cuello uniformemente estriados de negro y algo teñidos de rojizo, con una cresta negruzca (si está presente). La cola tiende a ser de un marrón más claro que el dorso, con una punta blanquecina fina, una banda subterminal ancha y negruzca (tanto la punta blanquecina como la banda subterminal también son visibles desde la parte inferior de la cola) y de 3 a 4 barras más estrechas, marrones y a menudo bastante oscuras. En la parte inferior del águila azor de morfo pálido, el color base es de blanco a beige superpuesto con rayas negras a marrón oscuro; las rayas tienden a ser más sutiles en el abdomen, pero más obvias en las patas. Más allá del morfo pálido típico, algunas subespecies, pero especialmente N. c. liminaeetus, tienden a tener un morfo intermedio y uno oscuro. El morfo intermedio es algo similar a los adultos de morfo pálido, pero es muy marrón grisáceo por debajo con poco o ningún color base más claro visible y rayas más oscuras, y el área desde el vientre hasta el crissum generalmente no tiene patrón. Mientras tanto, el adulto de morfo oscuro puede variar de marrón chocolate oscuro a casi negro puro con bordes variables más marrones, aliviados solo por la mitad interior grisácea de la cola, así como algunas barras de la cola grisáceas. [3] [5] La mayoría de los juveniles de águilas azor variables son de color marrón oscuro por encima, pero con bordes blancos mucho más visibles en el manto y las alas que los adultos, en algunos casos, las coberteras medianas son en gran parte blancas y las coberteras mayores e incluso menores están en gran parte escamadas de blanco. El juvenil tiene una cola de color marrón claro con aproximadamente siete barras oscuras delgadas y una punta blanquecina. La cabeza del águila azor joven varía de beige con cresta negra con punta blanca (como es el caso en la India peninsular y Sri Lanka) a completamente blanquecina, pero casi siempre los pájaros jóvenes están manchados y rayados de negro o marrón oscuro alrededor de la coronilla trasera y la nuca. Al igual que la cabeza, las partes inferiores son variables; los ejemplares jóvenes de gran parte de la India y Sri Lanka muestran finas rayas marrones en el pecho o pequeñas manchas en el pecho, con barras leonadas oscuras en los muslos, las patas y la crissum. Los ejemplares jóvenes de otros lugares suelen ser casi todos blanquecinos por debajo. Cuando las águilas azor jóvenes alcanzan su segundo o tercer año, tienden a mostrar menos blanco por encima y más marrón o negro por debajo. Su cola comienza a mudar para parecerse a la de los adultos en el tercer año, pero en el segundo año en N. c. limnaeetus(o al menos en Filipinas). Las águilas azores cambiantes pueden intentar reproducirse a los 3 años de edad, pero no obtienen el plumaje adulto completo hasta el cuarto año. [3] [5] [30] Los adultos tienen ojos de color amarillo a amarillo anaranjado, mientras que los de los juveniles son de color marrón grisáceo a verdoso pálido. Los adultos tienen una cera que va del gris al amarillo verdoso pálido y la de los juveniles es de color grisáceo opaco, mientras que todas las edades tienen patas amarillas. [3]
En vuelo, el águila azor variable es una gran rapaz con una cabeza prominente, alas bastante cortas, redondeadas y anchas, cola alargada, cuadrada o redondeada, pero tiene alas algo más delgadas y bordes posteriores más rectos que las especies simpátricas de águilas azor. La especie tiende a volar con un vuelo rápido y ágil, mostrando potentes aleteos superficiales intercalados con planeos sobre alas planas o arqueadas con los carpos bien hacia adelante (por encima del nivel del pico) y las primarias barridas hacia atrás. Cuando se eleva, las alas se bajan suavemente o, a veces, se mantienen niveladas, con los carpos nuevamente bien hacia adelante. En los adultos de morfo pálido en vuelo, su mano en vuelo puede ser de un beige pardusco oscuro (como en la India peninsular) a un beige mucho más pálido o blanquecino. En las plumas de vuelo, el área desde las puntas de las alas que se extiende hasta las plumas primarias y secundarias a menudo tiene barras negruzcas, formando líneas irregulares desde los carpos hasta las axilares traseras con otras marcas oscuras variables en otros lugares. Las águilas azor adultas de morfo intermedio tienen plumas de vuelo similares, pero tienen partes inferiores de color marrón grisáceo con un patrón inferior menos distintivo y contrastante. Mientras tanto, tanto en la forma oscura juvenil como en la adulta, el color marrón negruzco del cuerpo se extiende hasta la mano, pero la base de la cola, las primarias y, en menor medida, las secundarias son de un gris mucho más pálido y contrastante con vetas similares a las de otras águilas azor cambiantes. Los juveniles típicos muestran grandes áreas de vetas o moteado blanquecino que se ven desde arriba en vuelo. Los juveniles de gran parte de la India y Sri Lanka muestran un extenso barrado leonado más oscuro pero poco claro por encima y por debajo, mientras que otras razas son mucho más blancas. Al igual que los adultos, el juvenil tiene puntas oscuras en las primarias y las coberteras mayores producen barras diagonales delgadas e irregulares, pero el barrado tiende a ser más delgado. [3] [31]
El águila azor variable suele ser en gran parte silenciosa, pero en la temporada de cría puede llamar fácilmente, tanto desde su percha como en el vuelo. Como muchas aves rapaces diurnas, sus llamadas son una forma de grito agudo. El sonido agudo y el llamado fuerte del águila azor variable se describen de varias maneras en el patrón de yeep-yip-yip-yip , kwip-kwip-kwip-kwee-ah ascendente y klee-leeuw penetrante (para las aves de las islas de la Sonda ). El kri-kri-kri-kree-ah ascendente y el kreeee-krit con mucho énfasis en la primera sílaba alargada son similares. De las aves occidentales de la India y Sri Lanka , el llamado es un ki-ki-ki-ki-ki-ki-ki-keee ligeramente diferente , comenzando corto, aumentando en crescendo y terminando en un grito largo y prolongado. En el norte de la India y Malasia , los cantos de esta especie se han comparado de diversas formas con los del zarapito real ( Numenius arquatus ) y el águila culebrera ( Spilornis cheela ). [3] [5] [32]
El águila azor cambiante es casi siempre la especie de Nisaetus más común y/o más ampliamente distribuida en cualquier parte de su área de distribución. Su distribución se superpone con la totalidad de la distribución del águila azor de Legge (recientemente reconocida) ( N. kelaarti ), la mayor parte del área de distribución de las águilas azor de Java ( N. bartelsi ), de Blyth ( N. alboniger ) y de Wallace ( N. nanus ), y se superpone parcialmente con las áreas de distribución del águila azor de montaña ( N. nipalensis ), el águila azor de Filipinas ( N. philippinus ) (en Mindoro y posiblemente Palawan ) y el águila azor de Pinsker ( N. pinskeri ) (en Mindanao ). Solo dos especies del género Nisaetus están fuera de la distribución normal del águila azor cambiante (incluida su propia subespecie anterior, el águila azor de Flores ). [1] En el área de distribución de la mayoría de las otras especies de Nisaetus (como las islas o el continente del sudeste asiático ), es más probable que el águila azor cambiante casi no tenga cresta. Otras especies tienden a tener alas proporcionalmente más anchas con secundarias más abultadas, colas relativamente más cortas y, como adultos, parte inferior del cuerpo más barrada y patrones de cola únicos. Los patrones de color de los adultos pueden variar de algo diferentes a audazmente distintos (especialmente en el águila azor de Blyth en blanco y negro). Los juveniles tienden a ser más difíciles de distinguir, pero generalmente la mayoría de los otros Nisaetus tienen menos blanco que las águilas azor cambiantes relevantes y la cambiante tiende a mostrar una V ligeramente más fuerte durante el vuelo. El águila azor de montaña, el águila azor de Flores (que es la única águila azor en su área de distribución de islas pequeñas) y el águila azor de Legge, en orden decreciente de magnitud de tamaño, son todas más grandes y voluminosas que el águila azor variable, mientras que otras especies de Nisaetus son más pequeñas en diversos grados, claramente así en el caso del águila azor de Wallace y el águila azor de Blyth. [3] [33] [34] Como se cree que muchos busardos abejeros imitan a rapaces más poderosas para protegerse de la depredación, se cree que el busardo abejero crestado ( Pernis ptilorhynchus ) imita la apariencia general de Nisaetus.águilas culebreras, pero tiene una cabeza claramente más pequeña y alas más largas y estrechas que las águilas culebreras cambiantes. Los busardos abejeros crestados adultos tienen barras, pero los juveniles tienen rayas bastante similares a las del águila culebrera cambiante; sin embargo, si se los observa bien, el busardo abejero generalmente parece mucho más sólido, de color naranja-beige, como color base en lugar de blanquecino por debajo. Las acciones de vuelo del busardo abejero también son distintivas, con un aleteo más robótico y uniforme durante los vuelos. [3] [33] [35] Las águilas culebreras crestadas juveniles , que es poco probable que se confundan con las cambiantes excepto a la distancia y en vuelo, parecen más robustas y menos esbeltas, con una cabeza más grande, alas ligeramente más largas y una cola sustancialmente más corta con menos barras (estas diferencias en las proporciones son generalmente aplicables a varias especies de águilas culebreras de las islas que también se pueden encontrar con águilas culebreras cambiantes). Las águilas de vientre rufo juveniles ( Lophotriorchis kienerii ) son bastante más pequeñas y compactas, con alas relativamente más largas y cola más corta. En comparación con las águilas cambiantes juveniles, las águilas de vientre rufo juveniles suelen tener un aspecto más blanco puro por debajo, lo que contrasta más fuertemente con sus escasas vetas negruzcas. Las águilas azor cambiantes de forma oscura pueden confundirse con las águilas negras ( Ictinaetus malaiensis ), de tamaño similar pero aún más esbeltas. Sin embargo, esta última tiene alas mucho más largas con bases claramente apretadas, una cola uniformemente oscura y tiene bases de plumas pequeñas y claras solo en las primarias. También se puede distinguir a las águilas calzadas de forma oscura ( Hieraeetus pennatus ) por ser estas últimas bastante más pequeñas, con una cola mucho más corta y alas relativamente más largas y rectangulares. Las águilas calzadas de forma oscura también son de color marrón grisáceo o canela desde abajo en la cola y tienen cuñas pálidas en la parte inferior de las primarias. [3] [5] [31] [33]
La extensa área de distribución del águila azor cambiante incluye gran parte del subcontinente indio y el sudeste asiático . Su distribución incluye naciones y áreas como Sri Lanka , las estribaciones del Himalaya ( de Garhwal a Assam ), el sur de Nepal y Bután al este a través de Myanmar , Birmania , el oeste de Laos , el sur de Vietnam , Camboya , Tailandia y Malasia peninsular . En la India, se pueden encontrar casi continuamente desde la punta peninsular al norte hasta Rajastán , Uttar Pradesh , Bihar y Odisha . Su distribución insular incluye Andamán , Sumatra (incluyendo Simeulue y Mentawai en el lado oeste y Riau , Bangka y Belitung en el este), Java , Borneo y el oeste y sur de Filipinas (incluyendo Palawan , Calamians , Lubang , Mindoro , Mindanao y aparentemente recientemente Bohol ). Como la mayoría de las rapaces tropicales, el águila azor cambiante es en gran parte residencial, pero los rezagados de la India peninsular han vagado hasta el noreste de Birmania y el sureste de Tailandia y algunos registros en las Islas Menores de la Sonda ( Bali , Palau y Lombok ) pueden ser de vagabundos de Java. [1] [3] [5] [33] La especie puede vivir en bosques de sabana , cultivos con árboles , cursos de agua arbolados , plantaciones de té , aldeas forestales e incluso en el borde suburbano . Más allá de estos lugares a menudo degradados, se extiende tan bien como cualquiera de los Nisaetus más pegados al bosque en partes bastante abiertas o menos densas de vastos bosques perennes no perturbados (incluido el bosque tropical lluvioso ) o bosques caducifolios (sus áreas de distribución caducifolias ocurren principalmente en la India y las islas de la Sonda ), pero también en bosques secundarios y humedales.En cuanto a altitud, se pueden encontrar en cualquier lugar desde el nivel del mar hasta los 2200 m (7200 pies), pero viven principalmente por debajo de los 1500 m (4900 pies). [3] [5] [36] [37] No es poco común en las estribaciones de Sri Lanka , pero nuevamente no suele superar los 1500 m (4900 pies) de elevación allí. [38]
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Las águilas azor cambiantes se encuentran en su hábitat natural en una variedad de hábitats boscosos y semiabiertos. Su forma física y estilo de vuelo son típicos de las aves rapaces que habitan en los bosques en general y a menudo se comparan con las características de los halcones verdaderos o Accipiters en particular, especies más grandes como los azores . Como la mayoría de las otras aves rapaces forestales, las águilas azor cambiantes (y las especies de Nisaetus en general) tienen una cola larga, alas cortas y anchas y patas relativamente largas pero poderosas, todo lo cual imparte una mayor maniobrabilidad y tiempos de ataque más rápidos en terrenos de caza boscosos más densos que otros planes corporales de rapaces. El nombre común de águila azor aparentemente hace referencia a sus adaptaciones similares a los halcones verdaderos. [5] [39] Incluso en comparación con la presa variable de los azores grandes, la selección de presas de las águilas azor cambiantes parece ser algo indiscriminada y oportunista. [5] [40] Desafortunadamente, en comparación con las aves rapaces tropicales del neotrópico y especialmente de África , las historias de vida de las aves rapaces del Asia tropical son generalmente bastante poco conocidas, incluso en el caso de aves rapaces fáciles de observar, como las águilas azor cambiantes. [41] [42] Por lo tanto, lo que se sabe de la biología dietética de las águilas azor cambiantes se basa en gran medida en testigos oculares confiables y relatos anecdóticos, evidencia fotográfica y encuestas de censos de aves de amplio alcance, en lugar de un estudio directo y extenso. [5] El águila azor cambiante puede mostrar una ligera preferencia por las aves como presa, pero también captura libremente varios mamíferos , reptiles y algunos otros vertebrados cuando se le presenta la oportunidad. [3] [5] Aunque se ha realizado poco análisis cuantitativo de sus hábitos dietéticos, muchas de las presas capturadas son relativamente pequeñas. Por otra parte, la descripción de Brown y Amadon (1986) de esta especie como "un ave no muy rapaz" no está completamente justificada, ya que también pueden capturar presas extremadamente grandes en relación con el tamaño del águila azor. [5] [30] [43] Al igual que muchas aves rapaces de los bosques tropicales, son principalmente depredadores de emboscada que utilizan el follaje que los oculta para cazar desde ramas ocultas o abiertas con un fondo frondoso, abalanzándose rápidamente para capturar la mayoría de sus presas en el suelo. Al igual que los azores, las águilas azor cambiantes a menudo cazan perchas, que son vuelos cortos y a baja altura de percha en percha intercalados con breves pausas, durante las cuales buscan presas potenciales. La caza de perchas les brinda el mayor éxito cuando cazan aves que capturarán en los árboles. [3] [5]Se han observado al menos unos pocos casos de águilas azor cambiantes que buscan presas y luego las atacan directamente desde su propio nido. [5]
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Uno de los únicos análisis generales de las preferencias alimentarias cuantitativas del águila azor cambiante (aunque no se especificó un análisis detallado de las presas, incluidas las especies de presas), fue un estudio de esta especie en contraste con otras cinco especies de rapaces en Maharashtra , India. Esto mostró que tenían una preferencia por las aves como presa, con un número casi igual de aves clasificadas como pequeñas o grandes que constituían casi la mitad de su dieta en 14 territorios activos. Además, se encontró que su selección de presas era algo similar por clase a la del águila perdicera ( Aquila fasciata ), un águila de hábitats mucho más abiertos y rocosos, pero el águila azor cambiante tomó la diversidad de clase más alta de presas de cualquiera de las seis rapaces estudiadas y fue la única que cazó cerca de áreas densamente boscosas. [44] Las presas primarias por clase diferían en Java Occidental , donde el 62% de las presas seleccionadas fueron reptiles, el 24% aves y el 12% mamíferos. [45] En otras partes de la India, la selección de presas en el nido mostró qué especies de presas fueron seleccionadas por águilas azores cambiantes, pero carecían de datos cuantitativos o estudios sobre la biomasa de las presas. Un estudio en Gujarat mostró que varias especies de presas bastante pequeñas fueron capturadas en gran medida, como el camaleón indio ( Chamaeleo zeylanicus ), el lagarto de jardín oriental ( Calotes versicolor ), otros lagartos, el miná común ( Acridotheres tristis ), el bulbul de ventrirojo ( Pycnonotus cafer ), otras aves (incluidos periquitos y aves de caza no identificados ), la rata de monte india ( Golunda ellioti ) y una ardilla palmera . Las presas identificadas variarían en tamaño solo de 35 g (1,2 oz) para un lagarto de jardín a 117 g (4,1 oz) para un miná, y se informó que los lagartos pequeños y los camaleones eran las presas entregadas con mayor frecuencia. [5] [46] [47] En el Parque Nacional Mudumalai , solo se especificaron tres tipos de presas para los géneros que consistían en oropéndola de capucha negra ( Orolus xanthornus ), serpiente de espalda bronceada común ( Dendrelaphis tristis ) y una ardilla gigante no identificada . [5] No todos los nidos tienen presas relativamente pequeñas, ya que un nido en el norte de la India mostró una composición de presas de gallo de jungla rojo ( Gallus gallus ), pájaros carpinteros grandes como los lomos de llama y periquitos más grandes . [5]Junto con varias aves de la jungla y los pollos domésticos derivados de ellas, prácticamente cualquier ave de caza parece ser una presa casi ideal para las águilas azor cambiantes y se sabe que se cazan varias especies, incluidos pavos reales , codornices , gallos reales y francolines , tanto jóvenes como adultos. [3] [5] [30] Parece que se capturan ampliamente muchas otras aves con hábitos parcialmente terrestres, incluidas varias palomas y tórtolas , rascones y otras aves acuáticas . [45] [48] [49] [50] [51] [52]
El límite de tamaño superior para las presas del águila azor cambiante parece ser bastante líquido y la especie es bastante igual a varias otras águilas calzadas en realizar ataques audaces sobre presas de su mismo tamaño o más grandes. [5] [43] Muchos de los mamíferos reportados como presas de águilas azor cambiantes son bastante grandes. Las presas de mamíferos capturados como adultos han incluido liebres híspidas ( Lepus hispidus ) con un peso medio estimado de 2,35 kg (5,2 lb), liebre india ( Lepus nigricollis ) con una masa media de 2,7 kg (6,0 lb), zorro volador indio de 1,3 kg (2,9 lb) ( Pteropus giganteus ) y casi cualquier especie de ardilla gigante , que puede variar en peso entre 1,1 y 3 kg (2,4 y 6,6 lb). [5] [43] [53] [54] Relatos y fotografías aún más impresionantes muestran que el águila azor cambiante puede cazar y matar mamíferos adultos con defensas formidables como félidos y primates , aunque no se puede descartar que normalmente ataquen a ejemplares enfermos o heridos en lugar de a los sanos. Además, la mayoría de los relatos de ataques a monos del Viejo Mundo muestran que los juveniles son, con mucho, los miembros más vulnerables de sus tropas a los ataques del águila azor. Se han reportado casos de depredación verificada, probable o potencial en el macaco de cola de cerdo del norte ( Macaca leonina ), el macaco cangrejero ( Macaca fascicularis ), el macaco de toque ( Macaca sinica ) y el macaco de cola de león ( Macaca silenus ), incluidos especímenes que potencialmente pesan hasta un estimado de 6 kg (13 lb). [43] [55] [56] [57] Se fotografió un caso de depredación por parte de un águila azor cambiante sobre un langur anillado juvenil ( Presbytis femoralis ) de aproximadamente 1,9 kg (4,2 lb), mientras que se han reportado posibles casos de depredación sobre juveniles de otros langures , así como otros primates más grandes, como gibones y monos narigudos ( Nasalis larvatus ). [43] [58] [59] [60] [61] [62] Si bien su relación depredador-presa es aún más nebulosa, se sabe que los peculiares primates nocturnos, más pequeños pero tóxicos, conocidos como loris lentos , también caen presas de las águilas azor cambiantes. [63] [64]Existen varios relatos de depredación por parte de águilas azor variables sobre gatos domésticos ( Felis silvestris catus ), aunque principalmente cachorros, además de un caso de un gran gato de la jungla adulto ( Felis chaus ), con un peso medio estimado de 7,3 kg (16 lb), que fue atacado y asesinado por una de estas águilas azores. [5] [43] [65] Aparentemente, el águila azor variables también se cuenta entre los depredadores de crías de gacelas indias ( Gazella bennetti ). [66] Los adultos de grandes lagartos monitores de algunas especies también pueden incluirse en su espectro de presas. [5] [67] [68] Las impresionantes matanzas de aves han incluido al pavo real indio adulto ( Pavo cristatus ), de un peso estimado de hasta 4 kg (8,8 lb), y la especie también se considera una amenaza para el pavo real verde similar ( Pavo muticus ). [43] [69] [70] Se han registrado intentos de depredación de ibis gigantes ( Thaumatibis gigantea ) adultos y jóvenes de 4,2 kg (9,3 lb), pero todos los ataques conocidos fueron infructuosos. [71] También se han reportado casos de carroñeo en cadáveres de varios ciervos y monos ; en un caso se filmó a un águila azor aparentemente dominando y desplazando a una marta de garganta amarilla adulta ( Martes flavigula ) de un cadáver. [72] [73]
La selección del hábitat y la distribución general del águila culebrera es en gran medida concurrente con otras rapaces de gran tamaño, como el águila culebrera crestada y el busardo abejero crestado ; aparentemente, las tres especies son en gran medida tolerantes y no agresivas entre sí, quizás sorprendentemente dados los hábitos agresivos de las águilas culebreras. Como era de esperar, estas especies tienen nichos ecológicos bastante discrepantes , especialmente en términos de sus hábitos alimentarios. [5] Aunque los depredadores de nidos son probablemente profusos, es probable que los padres de las águilas culebreras desplazan agresivamente la mayoría de las amenazas potenciales. No se conocen relatos verificados de depredación en la naturaleza y la especie probablemente cumple a menudo el papel de depredador superior . [5] Se presume que pueden persistir junto a primos más grandes, como las águilas azor de montaña y con el águila azor de Legge, centrándose más en reptiles y aves en lugar de en las presas mamíferas probablemente preferidas por las especies más grandes (así como quizás centrándose principalmente en una clase más pequeña de presas), aunque es algo más adaptable en el hábitat que las otras dos especies. [5] [74] También se les encuentra viviendo junto al águila filipina mucho más grande ( Pithecophaga jefferyi ) y es probable que de manera similar tomen presas más pequeñas y eviten encuentros directos con el águila gigante mucho menos numerosa. [28] A su vez, es probable que las águilas azor cambiantes se eviten en los encuentros con rapaces forestales más pequeñas, como otras especies más pequeñas de Nisaetus , que a menudo se centran un poco menos en las aves que los halcones cambiantes y Accipiter , que subsisten en gran medida con clases de presas bastante más pequeñas. [5] [28] [75] Aparentemente, las águilas moteadas cambiantes se consideran depredadores probables (¿de polluelos?) de las ligeramente más pequeñas águilas moteadas indias ( Clanga hastata ). [76] Sin embargo, por el contrario, se informó de un caso de depredación en cautiverio cuando un búho real barrado ( Bubo sumatranus ), que se encuentra en estado salvaje con águilas moteadas cambiantes en el sudeste asiático , mató a una águila moteada cambiante en un aviario. [77]
El águila azor cambiante es, como muchas aves rapaces, un ave mayoritariamente solitaria, pero durante la cría se queda en parejas dedicadas que suelen aparearse de por vida. Cada pareja realiza una exhibición territorial en los límites de su área de distribución. Esta exhibición aérea suele ser realizada por un macho, pero a veces la hembra o ambos miembros de la pareja participan en exhibiciones, a menudo comenzando con sus alas y cola arqueadas hacia arriba en posturas exageradas. Durante la exhibición, se disparan verticalmente y se lanzan en picado o encorvados, si el águila azor rival continúa enfrentándose al individuo defensor, volarán uno contra el otro a la "velocidad del rayo" haciendo un giro completo en el aire. A menudo gritan en voz alta durante toda la exhibición. [3] [5] [23] La temporada de reproducción de las águilas azor cambiantes va de noviembre a mayo en el sur de la India, con un pico de enero a marzo, mientras que está más confinada a enero y abril en el clima más templado de las estribaciones del Himalaya. La temporada de cría de la India es comparable en Sri Lanka, pero es ligeramente más prolongada en este último país, continuando a veces hasta junio. Sin embargo, las fechas pico de puesta caen antes, alrededor de enero-febrero, en Sri Lanka. [3] [30] En las islas ecuatoriales de la Gran Sonda , se han registrado huevos en 8 meses diferentes en cualquier momento desde diciembre a octubre, con una actividad máxima generalmente entre febrero y agosto. Aparentemente, el mayor volumen de huevos puestos aquí cae en dos períodos separados, febrero-marzo y julio-agosto. Por lo tanto, la temporada de reproducción es más elástica en las áreas de bosques tropicales, pero en la parte norte de la distribución, la temporada de reproducción se centra alrededor de la estación seca más fría . [3] [30] Esta especie construye un nido de palos bastante grande. Las dimensiones típicas de su nido son de 95 a 105 cm (37 a 41 pulgadas) de ancho, mientras que la profundidad del nido puede variar de 35 a 120 cm (14 a 47 pulgadas), este último después de repetidos usos y adiciones. [3] [30] Algunos nidos son muy grandes en relación con el tamaño de estas águilas. Un nido alcanzó un diámetro interior de 1,3 m (4 pies 3 pulgadas) y una circunferencia de 3,45 m (11,3 pies). [5] Los nidos activos están revestidos de hojas verdes. Ambos miembros de la pareja participan en la construcción de nuevos nidos y toman parte en las reparaciones. [3] [30] Los nidos suelen estar construidos de forma sólida y son resistentes, más que los de otras águilas de tamaño mediano, a los fuertes vientos y los monzones. [5] La altura del nido suele ser de 6 a 50 m (20 a 164 pies) en la copa o la horquilla alta de un árbol grande, pero por lo general no es inferior a 12 m (39 pies) del suelo. [3] [30] La altura del nido en el subcontinente indio era típicamente de alrededor de 12 a 25 m (39 a 82 pies), con un promedio de 17 m (56 pies) en elSantuario de Vida Silvestre de Shoolpaneshwar y 19 m (62 pies) en la llanura indogangética , y podría estar en una amplia diversidad de árboles. [5] Los sitios de anidación suelen estar cerca de un arroyo, o quizás cerca de un barranco con una vista amplia, pero a veces varía desde un bosque profundo hasta árboles aislados en los bordes de las aldeas. [3] En los espacios verdes periurbanos de Singapur , las águilas azores cambiantes anidan principalmente en árboles de Albizia , que se encuentran entre los árboles de más rápido crecimiento y más altos en estos bosques secundarios. [78] Los padres tienden a permitir un acercamiento más cercano de los humanos cuando viven en las proximidades de las aldeas. [30]
Solo se sabe que las águilas azor cambiantes ponen un huevo. El huevo tiende a ser grueso y sin brillo, en gran parte blanco pero escasamente moteado o manchado con un ligero color rojizo. Se informó que los tamaños de los huevos medidos en la subespecie nominal (muestra de 40) oscilaban entre 65,3 y 73 mm (2,57 a 2,87 pulgadas) de altura con un promedio de 68 mm (2,7 pulgadas) por un diámetro de 49,9 a 53,3 mm (1,96 a 2,10 pulgadas) con un promedio de 52 mm (2,0 pulgadas). En la raza N. c. ceylanensis , una muestra de 24 huevos promedió 61,3 mm × 49,8 mm (2,41 pulgadas × 1,96 pulgadas). En N. c. En el caso de N. c . andamanensis , el tamaño medio de los huevos fue de 62,2 mm × 50,1 mm (2,45 pulgadas × 1,97 pulgadas) , pero se desconoce el tamaño de la muestra. [30] Al parecer, la hembra incuba sola, durante un período estimado de 40 días. [3] [30] Después de que los polluelos eclosionan , la hembra cría intensivamente durante unos 25 días. [5] Se encontró que un polluelo indio pesaba 300 g (11 oz) a los 14 días y creció a 450 g (16 oz) a los 20 días, habiendo desarrollado un vocabulario de notas chirriantes para expresar hambre y alarma. El aguilucho puede acicalarse, pararse más y aletear a las 4 a 5 semanas de edad, y también puede ser alentado a comer por su madre, sin embargo, consumir un solo alimento puede llevar hasta 6 horas en este punto. [5] [30] A los 35 días, el polluelo puede ser incubado progresivamente menos y el crecimiento de las plumas y el tamaño del cuerpo se acelera. Dentro de un par de semanas, la presa es entregada (a menudo por ambos padres en esta etapa) a las ramas cercanas en lugar de directamente al nido con los padres llamando cuando se acercan, aparentemente alentando al aguilucho joven a aventurarse fuera del nido. [5] [30] A los 52 días de edad, el aguilucho está completamente desarrollado pero no empluma hasta aproximadamente los 60 a 68 días. [3] [5] La dependencia total del nido se registró en 81 días en la India. [5] Sin embargo, se registró que el ciclo reproductivo total duró aproximadamente 112 días en Java Occidental . [45]
El águila azor cambiante aparentemente se extiende por más de 13 millones de kilómetros cuadrados a lo largo de su área de distribución. Un promedio de solo 1 pareja por cada 1200 km (750 mi) de su distribución llevaría la población a cinco cifras, pero su densidad es probablemente bastante mayor. [1] [3] Esta especie es excepcionalmente adaptable no solo para los estándares de su género sino también para los estándares de su subfamilia . Si bien la deforestación ha agotado las poblaciones de sus especies hermanas Nisaetus , lo que resultó en que cuatro de ellas fueran clasificadas como especies en peligro de extinción , se ha demostrado que el águila azor cambiante es notablemente resistente frente a la tala y la degradación del hábitat. Esta tendencia, que se mantiene estable en la población o incluso aumenta mientras que otras especies de águila azor han disminuido, se ha informado en el subcontinente indio , Malasia , Java y Filipinas , así como en otras partes del sudeste asiático. [28] [79] [80] [81] [82] En Java , se encontró que el águila azor cambiante persistía en los siete tipos de hábitat disponibles en las islas, mientras que el águila azor de Java estaba confinada a solo cuatro tipos de hábitat: las áreas boscosas primarias más profundas. [36] Sin embargo, su adaptabilidad puede ser exagerada y esta especie requiere árboles altos (aunque el bosque de crecimiento secundario es aceptable), una composición de hábitat adecuada y amplias poblaciones de presas para prosperar. Es probable que puedan persistir en la mayoría de las variedades de forestación de alto grado y urbanización , pero la deforestación completa es la única amenaza importante para esta especie. [3] [5] Una preocupación más secundaria, pero que potencialmente está agotando las poblaciones al menos en la India, es que no es infrecuente que cace pollos (especialmente durante la reproducción cuando una presa tan fácil es difícil de resistir), lo que a su vez ha resultado en que las águilas azor cambiantes sean perseguidas localmente. [5]
