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El sueño en los animales

Una niña durmiendo
Un león macho y una hembra durmiendo en una llanura plana.

El sueño parece ser un requerimiento biológico para todos los animales, excepto para las especies basales que carecen de cerebro o tienen un cerebro rudimentario. Se ha observado en mamíferos, aves, reptiles, anfibios, peces y, en alguna forma, en insectos. El reloj circadiano interno promueve el sueño nocturno para los organismos diurnos (como los humanos) y durante el día para los organismos nocturnos (como las ratas ). Los patrones de sueño varían ampliamente entre especies, ya que algunas renuncian al sueño durante períodos prolongados y otras participan en el sueño unihemisférico , en el que un hemisferio cerebral duerme mientras el otro permanece despierto.

Definición

Un zorro ártico dormido

El sueño puede seguir una definición fisiológica o conductual . En el sentido fisiológico, el sueño es un estado caracterizado por inconsciencia reversible, patrones especiales de ondas cerebrales , movimiento ocular esporádico, pérdida del tono muscular (posiblemente con algunas excepciones; véase más adelante sobre el sueño de las aves y de los mamíferos acuáticos) y un aumento compensatorio tras la privación del estado, este último conocido como homeostasis del sueño (es decir, cuanto más dura un estado de vigilia, mayor es la intensidad y duración del estado de sueño a partir de entonces). [1] [2] En el sentido conductual, el sueño se caracteriza por un movimiento mínimo, la falta de respuesta a los estímulos externos (es decir, el aumento del umbral sensorial ), la adopción de una postura típica y la ocupación de un sitio protegido, todo lo cual suele repetirse durante 24 horas. [3] La definición fisiológica se aplica bien a las aves y los mamíferos, pero en otros animales cuyos cerebros no son tan complejos, se utiliza con más frecuencia la definición conductual. En animales muy simples, las definiciones conductuales del sueño son las únicas posibles, e incluso entonces el repertorio conductual del animal puede no ser lo suficientemente amplio como para permitir la distinción entre sueño y vigilia. [4] El sueño es rápidamente reversible, a diferencia de la hibernación o el coma , y ​​la privación del sueño es seguida por un sueño de rebote más largo o más profundo.

Necesidad

Si el sueño no fuera esencial, uno esperaría encontrar

Estos síntomas no se observan en animales complejos, por lo que se considera que el sueño es necesario para ellos. El sueño ayuda al cuerpo y a la mente a sentirse descansados. Los hallazgos muestran que si las ratas no duermen, mueren en pocas semanas. A pesar de tener suficiente comida, su apetito tiende a disminuir, lo que resulta en pérdida de peso y, finalmente, en muerte. [5]

Aparte de unos pocos animales basales que no tienen cerebro o tienen uno muy simple, hasta la fecha no se han encontrado animales que satisfagan ninguno de estos criterios. [6] Si bien algunas variedades de tiburón, como los tiburones blancos y los tiburones martillo , deben permanecer en movimiento en todo momento para mover el agua oxigenada sobre sus branquias, es posible que aún duerman un hemisferio cerebral a la vez como lo hacen los mamíferos marinos. Sin embargo, aún queda por demostrar definitivamente si algún pez es capaz de dormir unihemisférico . [7]

Invertebrados

Caenorhabditis elegans es uno de los organismos más primitivos en los que se han observado estados similares al sueño.

El sueño como fenómeno parece tener raíces evolutivas muy antiguas. Los organismos unicelulares no necesariamente "duermen", aunque muchos de ellos tienen ritmos circadianos pronunciados . El pólipo de agua dulce Hydra vulgaris y la medusa Cassiopea se encuentran entre los organismos más primitivos en los que se han observado estados similares al sueño. [8] [9] La observación de estados de sueño en medusas proporciona evidencia de que los estados de sueño no requieren que un animal tenga un cerebro o un sistema nervioso central. [10] El nematodo C. elegans es otro organismo primitivo que parece requerir sueño. Aquí, una fase de letargo ocurre en períodos cortos antes de cada muda , un hecho que puede indicar que el sueño primitivamente está conectado a procesos de desarrollo. Los resultados de Raizen et al. [11] sugieren además que el sueño es necesario para los cambios en el sistema neuronal.

Una abeja cuco del género Nomada durmiendo (nótese la posición característica de la abeja cuco anclada por las mandíbulas )
Una libélula durmiendo

Las abejas tienen algunos de los estados de sueño más complejos entre los insectos. [12] Década tras década se fueron acumulando resultados que demostraban que los insectos duermen, y que esto se asemeja al sueño de los mamíferos y las aves. No obstante, los científicos del sueño siguieron sin aceptar estos resultados y hubo un amplio acuerdo en que los insectos no experimentaban el sueño. Fueron necesarios los estudios de expresión genética de Hendricks et al. 2000 y Shaw et al. 2000 [13] [14] que mostraban la ortología entre los mamíferos y la mosca de la fruta Drosophila melanogaster para que esto finalmente fuera aceptado. El estudio electrofisiológico del sueño en pequeños invertebrados es complicado. Los insectos pasan por ritmos circadianos de actividad y pasividad, pero algunos no parecen tener una necesidad homeostática de sueño. Los insectos no parecen exhibir sueño REM. Sin embargo, las moscas de la fruta parecen dormir, y la alteración sistemática de ese estado conduce a discapacidades cognitivas . [15] Existen varios métodos para medir las funciones cognitivas en las moscas de la fruta. Un método común es dejar que las moscas elijan si quieren volar a través de un túnel que conduce a una fuente de luz, o a través de un túnel oscuro. Normalmente, las moscas se sienten atraídas por la luz. Pero si se coloca azúcar al final del túnel oscuro, y algo que a las moscas no les gusta se coloca al final del túnel de luz, las moscas eventualmente aprenderán a volar hacia la oscuridad en lugar de hacia la luz. Las moscas privadas de sueño necesitan más tiempo para aprender esto y también lo olvidan más rápidamente. Si un artrópodo se mantiene despierto experimentalmente más tiempo del que está acostumbrado, entonces su próximo período de descanso se prolongará. En las cucarachas , ese período de descanso se caracteriza por las antenas plegadas hacia abajo y por una menor sensibilidad a los estímulos externos. [16] También se ha descrito el sueño en cangrejos de río , caracterizado por pasividad y aumento de los umbrales para los estímulos sensoriales, así como cambios en el patrón de EEG , que difieren notablemente de los patrones encontrados en los cangrejos de río cuando están despiertos. [17] En las abejas melíferas, se ha demostrado que utilizan el sueño para almacenar recuerdos a largo plazo. [18] También se ha descrito un estado similar al sueño en arañas saltadoras , así como episodios regulares de movimientos retinianos que sugieren un estado similar al sueño REM . [19] Las sepias y pulpos dormidos también muestran signos de tener comportamientos de sueño REM. [20] [21]

Pez

Fases alternas de sueño y actividad en un pez cebra adulto

El sueño en los peces es objeto de una investigación científica en curso. [22] [23] Normalmente, los peces presentan períodos de inactividad, pero no muestran reacciones significativas a la privación de esta condición. [ inconsistente ] Se sospecha que algunas especies que siempre viven en bancos o que nadan continuamente (debido a la necesidad de ventilación forzada de las branquias, por ejemplo) nunca duermen. [24] También hay dudas sobre ciertas especies ciegas que viven en cuevas . [25] Sin embargo, otros peces parecen dormir. Por ejemplo, el pez cebra , [26] [27] la tilapia , [28] la tenca , [29] el pez gato marrón , [30] y el tiburón oleaje [31] se quedan inmóviles y sin respuesta por la noche (o durante el día, en el caso del tiburón oleaje); el pez cerdo español y el lábrido de cabeza azul incluso pueden ser levantados con la mano hasta la superficie sin provocar una respuesta. [32] Los estudios muestran que algunos peces (por ejemplo, las rayas y los tiburones ) tienen un sueño unihemisférico, lo que significa que ponen la mitad de su cerebro a dormir mientras la otra mitad permanece activa y nadan mientras duermen. [7] [33] Un estudio observacional de 1961 de aproximadamente 200 especies en acuarios públicos europeos informó muchos casos de sueño aparente. [34] Por otro lado, los patrones de sueño se alteran fácilmente e incluso pueden desaparecer durante los períodos de migración, desove y cuidado parental. [35]

Vertebrados terrestres

Los mamíferos, las aves y los reptiles evolucionaron a partir de ancestros amnióticos, los primeros vertebrados con ciclos de vida independientes del agua. El hecho de que las aves y los mamíferos sean los únicos animales conocidos que presentan sueño REM y NREM indica un rasgo común antes de la divergencia. [36] Sin embargo, evidencia reciente de sueño similar al REM en peces sugiere que esta divergencia puede haber ocurrido mucho antes de lo que se pensaba anteriormente. [37] Hasta este punto, los reptiles eran considerados el grupo más lógico para investigar los orígenes del sueño. La actividad diurna en reptiles alterna entre tomar el sol y breves episodios de comportamiento activo, lo que tiene similitudes neurológicas y fisiológicas significativas con los estados de sueño en mamíferos. Se propone que el sueño REM evolucionó a partir de breves episodios de actividad motora en reptiles, mientras que el sueño de ondas lentas (SWS) evolucionó a partir de su estado de tomar el sol, que muestra patrones de EEG de ondas lentas similares. [38]

Camaleón enano africano de Fischer durmiendo

Reptiles y anfibios

Los reptiles tienen períodos de inactividad similares al sueño de los mamíferos, y se ha registrado una disminución de la actividad eléctrica en el cerebro cuando los animales han estado dormidos. Sin embargo, el patrón de EEG en el sueño de los reptiles difiere de lo que se observa en los mamíferos y otros animales. [4] En los reptiles, el tiempo de sueño aumenta después de la privación del sueño , y se necesitan estímulos más fuertes para despertar a los animales cuando han sido privados de sueño en comparación con cuando han dormido normalmente. Esto sugiere que el sueño que sigue a la privación es compensatoriamente más profundo. [39]

Un dragón de Komodo durmiendo

En 2016, un estudio [40] informó de la existencia de fases de sueño similares a REM y NREM en el dragón australiano Pogona vitticeps . Los anfibios tienen períodos de inactividad pero muestran una alta vigilancia (receptividad a estímulos potencialmente amenazantes) en este estado.

Al igual que algunas aves y mamíferos acuáticos, los cocodrilos también son capaces de dormir unihemisférico . [41]

Pájaros

Un flamenco con al menos un hemisferio cerebral despierto

Existen similitudes significativas entre el sueño de las aves y el de los mamíferos, [42] lo que constituye una de las razones de la idea de que el sueño en los animales superiores, con su división en sueño REM y NREM , ha evolucionado junto con el sueño de sangre caliente . [43] Las aves compensan la pérdida de sueño de una manera similar a los mamíferos, mediante un sueño de ondas lentas (SWS) más profundo o más intenso . [44]

Las aves tienen sueño REM y NREM, y los patrones de EEG de ambas tienen similitudes con los de los mamíferos. Distintas aves duermen cantidades distintas, pero las asociaciones observadas en los mamíferos entre el sueño y variables como la masa corporal, la masa cerebral, la masa cerebral relativa, el metabolismo basal y otros factores (ver más abajo) no se encuentran en las aves. El único factor explicativo claro de las variaciones en la cantidad de sueño de las aves de diferentes especies es que las aves que duermen en entornos en los que están expuestas a depredadores tienen un sueño menos profundo que las aves que duermen en entornos más protegidos. [45]

Una cacatúa durmiendo

Las aves no necesariamente presentan deuda de sueño, pero una peculiaridad que comparten con los mamíferos acuáticos, y posiblemente también con ciertas especies de lagartijas (las opiniones difieren sobre este último punto [ aclaración necesaria ] ), es el fenómeno del sueño de ondas lentas unihemisférico ; es decir, la capacidad de dormir con un hemisferio cerebral a la vez, mientras se mantiene despierto el otro hemisferio. [46] Cuando solo duerme un hemisferio, solo el ojo contralateral estará cerrado; es decir, cuando el hemisferio derecho está dormido, el ojo izquierdo estará cerrado, y viceversa. [47] La ​​distribución del sueño entre los dos hemisferios y la cantidad de sueño unihemisférico están determinadas tanto por qué parte del cerebro ha estado más activa durante el período previo de vigilia [48] —esa parte dormirá más profundamente— como por el nivel de riesgo de ataques de depredadores. Es probable que los patos cerca del perímetro de la bandada sean los primeros en detectar los ataques de depredadores. Estos patos tienen un sueño significativamente más unihemisférico que los que duermen en el medio de la bandada, y reaccionan a estímulos amenazantes vistos con el ojo abierto. [49]

Las opiniones sobre el sueño en las aves migratorias difieren en parte . [ cita requerida ] La controversia es principalmente sobre si pueden dormir mientras vuelan o no. [ cita requerida ] Teóricamente, ciertos tipos de sueño podrían ser posibles mientras se vuela, pero las dificultades técnicas impiden el registro de la actividad cerebral de las aves mientras vuelan.

Mamíferos

Gato durmiendo en mexico
Macacos japoneses durmiendo
Binturong durmiendo
Caballos durmiendo y descansando

Los mamíferos tienen una amplia diversidad en los fenómenos del sueño. Generalmente pasan por períodos de sueño REM y no REM alternados, pero estos se manifiestan de manera diferente. Los caballos y otros ungulados herbívoros pueden dormir de pie, pero necesariamente deben acostarse para el sueño REM (que causa atonía muscular ) durante períodos cortos. Las jirafas, por ejemplo, solo necesitan acostarse para el sueño REM durante unos minutos a la vez. Los murciélagos duermen colgados boca abajo. Los armadillos machos tienen erecciones durante el sueño no REM, y lo inverso es cierto en las ratas. [50] Los primeros mamíferos participaban en el sueño polifásico, dividiendo el sueño en múltiples episodios por día. Las cuotas diarias de sueño más altas y los ciclos de sueño más cortos en las especies polifásicas en comparación con las especies monofásicas, sugieren que el sueño polifásico puede ser un medio menos eficiente para lograr los beneficios del sueño. Por lo tanto, las especies pequeñas con una tasa metabólica basal (TMB) más alta pueden tener patrones de sueño menos eficientes. De ello se deduce que la evolución del sueño monofásico puede ser hasta ahora una ventaja desconocida de la evolución de tamaños corporales más grandes en los mamíferos y, por lo tanto, de un BMR más bajo. [51]

A veces se piensa que el sueño ayuda a conservar energía, aunque esta teoría no es totalmente adecuada ya que solo reduce el metabolismo en un 5-10% aproximadamente. [52] [53] Además, se observa que los mamíferos necesitan dormir incluso durante el estado hipometabólico de hibernación, en cuya circunstancia en realidad se trata de una pérdida neta de energía ya que el animal regresa de la hipotermia a la eutermia para poder dormir. [54]

Los animales nocturnos tienen temperaturas corporales más altas, mayor actividad, aumento de serotonina y disminución de cortisol durante la noche, lo inverso de los animales diurnos. Tanto los animales nocturnos como los diurnos tienen mayor actividad eléctrica en el núcleo supraquiasmático y la correspondiente secreción de melatonina de la glándula pineal, por la noche. [55] Los mamíferos nocturnos, que tienden a permanecer despiertos por la noche, tienen mayor melatonina por la noche, al igual que los mamíferos diurnos. [56] Y, aunque la extirpación de la glándula pineal en muchos animales suprime los ritmos de melatonina, no detiene por completo los ritmos circadianos, aunque puede alterarlos y debilitar su respuesta a las señales de luz. [57] Los niveles de cortisol en animales diurnos generalmente aumentan durante la noche, alcanzan su punto máximo en las horas de vigilia y disminuyen durante el día. [58] [59] En los animales diurnos , la somnolencia aumenta durante la noche.

Zorros voladores , dormidos

Duración

Los distintos mamíferos duermen cantidades diferentes. Algunos, como los murciélagos , duermen entre 18 y 20 horas al día, mientras que otros, incluidas las jirafas , duermen solo entre 3 y 4 horas al día. Puede haber grandes diferencias incluso entre especies estrechamente relacionadas. También puede haber grandes diferencias entre estudios de laboratorio y de campo: por ejemplo, los investigadores informaron en 1983 que los perezosos cautivos dormían casi 16 horas al día, pero en 2008, cuando se desarrollaron grabadoras neurofisiológicas en miniatura que se podían fijar a animales salvajes, se descubrió que los perezosos en la naturaleza dormían solo 9,6 horas al día. [60] [61]

Osos polares durmiendo

Al igual que en el caso de las aves, la regla principal para los mamíferos (con ciertas excepciones, ver más abajo) es que tienen dos etapas de sueño esencialmente diferentes: sueño REM y sueño NREM (ver más arriba). Los hábitos alimentarios de los mamíferos están asociados con la duración de su sueño. La necesidad diaria de sueño es mayor en los carnívoros , menor en los omnívoros y menor en los herbívoros . Los humanos dormimos menos que muchos otros omnívoros, pero por lo demás no dormimos mucho ni poco en comparación con otros mamíferos. [62]

Muchos herbívoros, como los rumiantes (como el ganado), pasan gran parte de su tiempo de vigilia en un estado de somnolencia, [ se necesita más explicación ] lo que quizás podría explicar en parte su relativamente baja necesidad de sueño. En los herbívoros, es evidente una correlación inversa entre la masa corporal y la duración del sueño; los mamíferos grandes duermen menos que los más pequeños. Se cree que esta correlación explica aproximadamente el 25% de la diferencia en la cantidad de sueño entre diferentes mamíferos. [62] Además, la duración de un ciclo de sueño particular está asociada con el tamaño del animal; en promedio, los animales más grandes tendrán ciclos de sueño de mayor duración que los animales más pequeños. La cantidad de sueño también está relacionada con factores como el metabolismo basal , la masa cerebral y la masa cerebral relativa. [ cita requerida ] La duración del sueño entre especies también está directamente relacionada con la TMB. Las ratas, que tienen una TMB alta, duermen hasta 14 horas al día, mientras que los elefantes y las jirafas, que tienen TMB más bajas, duermen solo de 2 a 4 horas al día. [63]

Un leopardo de las nieves durmiendo

Se ha sugerido que las especies de mamíferos que invierten en tiempos de sueño más largos están invirtiendo en el sistema inmunológico, ya que las especies con tiempos de sueño más largos tienen recuentos de glóbulos blancos más altos. [64] Los mamíferos nacidos con sistemas reguladores bien desarrollados, como el caballo y la jirafa, tienden a tener menos sueño REM que las especies que están menos desarrolladas al nacer, como los gatos y las ratas. [65] Esto parece reflejar la mayor necesidad de sueño REM entre los recién nacidos que entre los adultos en la mayoría de las especies de mamíferos. Muchos mamíferos duermen durante una gran proporción de cada período de 24 horas cuando son muy jóvenes. [66] La jirafa solo duerme 2 horas al día en sesiones de aproximadamente 5 a 15 minutos. Los koalas son los mamíferos que duermen más tiempo, aproximadamente 20 a 22 horas al día. Sin embargo, las orcas y algunos otros delfines no duermen durante el primer mes de vida. [67] En cambio, los delfines y las ballenas jóvenes con frecuencia descansan presionando su cuerpo junto al de su madre mientras ella nada. Mientras la madre nada, mantiene a sus crías a flote para evitar que se ahoguen. Esto permite que los delfines y las ballenas jóvenes descansen, lo que ayudará a mantener su sistema inmunológico saludable y, a su vez, los protegerá de las enfermedades. [68] Durante este período, las madres a menudo sacrifican el sueño para proteger a sus crías de los depredadores. Sin embargo, a diferencia de otros mamíferos, los delfines y las ballenas adultos pueden pasar un mes sin dormir. [68] [69]

Períodos de sueño promedio comparativos de varios mamíferos (en cautiverio) durante 24 horas [70]
Un zorro rojo durmiendo
Un perro durmiendo
Un tigre dormido
Un leopardo dormido

Entre las razones que se dan para las grandes variaciones se encuentra el hecho de que los mamíferos "que duermen la siesta escondidos, como los murciélagos o los roedores, tienden a tener siestas más largas y profundas que los que están en alerta constante". Los leones, que tienen poco miedo a los depredadores, también tienen períodos de sueño relativamente largos, mientras que los elefantes tienen que comer la mayor parte del tiempo para mantener sus enormes cuerpos. Los pequeños murciélagos pardos conservan su energía excepto durante las pocas horas cada noche en las que sus presas de insectos están disponibles, y los ornitorrincos comen una dieta de crustáceos de alto contenido energético y, por lo tanto, probablemente no necesitan pasar tanto tiempo despiertos como muchos otros mamíferos. [72]

Roedores

Una rata dormida

Un estudio realizado por Datta apoya indirectamente la idea de que la memoria se beneficia del sueño. [73] Se construyó una caja en la que una sola rata podía moverse libremente de un extremo al otro. El fondo de la caja estaba hecho de una rejilla de acero. Una luz brillaba en la caja acompañada de un sonido. Después de un retraso de cinco segundos, se aplicaba una descarga eléctrica. Una vez que comenzaba la descarga, la rata podía moverse al otro extremo de la caja, terminando la descarga inmediatamente. La rata también podía usar el retraso de cinco segundos para moverse al otro extremo de la caja y evitar la descarga por completo. La duración de la descarga nunca excedió los cinco segundos. Esto se repitió 30 veces para la mitad de las ratas. La otra mitad, el grupo de control, fue colocada en la misma prueba, pero las ratas fueron electrocutadas independientemente de su reacción. Después de cada una de las sesiones de entrenamiento, la rata sería colocada en una jaula de grabación durante seis horas de grabaciones poligráficas. Este proceso se repitió durante tres días consecutivos. Durante la sesión de registro del sueño posterior a la prueba, las ratas pasaron un 25,47 % más de tiempo en sueño REM después de las pruebas de aprendizaje que después de las pruebas de control. [73]

Una observación del estudio de Datta es que el grupo de aprendizaje pasó 180% más tiempo en SWS que el grupo de control durante la sesión de registro del sueño posterior al ensayo. [74] Este estudio muestra que después de la actividad de exploración espacial, los patrones de células de lugar del hipocampo se reactivan durante SWS después del experimento. Las ratas fueron recorridas por una pista lineal usando recompensas en cada extremo. Luego, las ratas se colocaron en la pista durante 30 minutos para permitirles adaptarse (PRE), luego corrieron la pista con entrenamiento basado en recompensas durante 30 minutos (RUN) y luego se les permitió descansar durante 30 minutos.

Durante cada uno de estos tres períodos, se recogieron datos de EEG para obtener información sobre las etapas del sueño de las ratas. Las tasas medias de activación de las células de lugar del hipocampo durante el SWS preconductual (PRE) y tres intervalos de diez minutos en el SWS postconductual (POST) se calcularon promediando 22 sesiones de carrera en pista de siete ratas. Los resultados mostraron que diez minutos después de la sesión de prueba RUN, hubo un aumento del 12% en la tasa media de activación de las células de lugar del hipocampo desde el nivel PRE. Después de 20 minutos, la tasa media de activación regresó rápidamente al nivel PRE. La activación elevada de las células de lugar del hipocampo durante el SWS después de la exploración espacial podría explicar por qué hubo niveles elevados de sueño de ondas lentas en el estudio de Datta, ya que también se ocupó de una forma de exploración espacial.

En ratas, la falta de sueño provoca pérdida de peso y reducción de la temperatura corporal. Las ratas que se mantienen despiertas indefinidamente desarrollan lesiones cutáneas, hiperfagia , pérdida de masa corporal, hipotermia y, finalmente, sepsis mortal . [75] La falta de sueño también dificulta la curación de quemaduras en ratas. [76] En comparación con un grupo de control , los análisis de sangre de las ratas privadas de sueño indicaron una disminución del 20% en el recuento de glóbulos blancos , un cambio significativo en el sistema inmunológico. [77]

Un estudio de 2014 descubrió que privar a los ratones del sueño aumentaba el crecimiento del cáncer y reducía la capacidad del sistema inmunológico para controlarlo. Los investigadores encontraron niveles más altos de macrófagos asociados a tumores M2 y moléculas TLR4 en los ratones privados de sueño y propusieron que esto era el mecanismo para aumentar la susceptibilidad de los ratones al crecimiento del cáncer. Las células M2 suprimen el sistema inmunológico y fomentan el crecimiento del tumor. Las moléculas TRL4 son moléculas de señalización en la activación del sistema inmunológico. [78]

Monotremas

Un ornitorrinco durmiendo en el agua antes del anochecer.

Dado que se considera que los monotremas (mamíferos que ponen huevos) representan uno de los grupos de mamíferos evolutivamente más antiguos, han sido objeto de especial interés en el estudio del sueño de los mamíferos. Como los primeros estudios de estos animales no pudieron encontrar evidencia clara del sueño REM, inicialmente se asumió que dicho sueño no existía en los monotremas, sino que se desarrolló después de que los monotremas se separaron del resto de la línea evolutiva de los mamíferos y se convirtieron en un grupo separado y distinto. Sin embargo, los registros de EEG del tronco encefálico en monotremas muestran un patrón de activación que es bastante similar a los patrones observados en el sueño REM en mamíferos superiores. [79] [80] De hecho, la mayor cantidad de sueño REM conocida en cualquier animal se encuentra en el ornitorrinco . [81] La activación eléctrica REM no se extiende en absoluto al prosencéfalo en los ornitorrincos, lo que sugiere que no sueñan. Se dice que el tiempo promedio de sueño del ornitorrinco en un período de 24 horas es de hasta 14 horas, aunque esto puede deberse a su dieta rica en calorías a base de crustáceos . [72]

Mamíferos acuáticos

Cría de león marino del norte con hembra y macho adultos, la foca con orejas más grande. Hábitat: Pacífico norte

Las consecuencias de caer en un sueño profundo para las especies de mamíferos marinos pueden ser la asfixia y el ahogamiento, o convertirse en presa fácil de los depredadores. Así, los delfines, las ballenas y los pinnípedos (focas) entran en un sueño unihemisférico mientras nadan, lo que permite que un hemisferio cerebral permanezca completamente funcional, mientras que el otro se duerme. El hemisferio que está dormido se alterna, de modo que ambos hemisferios pueden descansar completamente. [68] [82] Al igual que los mamíferos terrestres, los pinnípedos que duermen en la tierra caen en un sueño profundo y ambos hemisferios de su cerebro se apagan y están en modo de sueño completo. [83] [84] Los bebés de mamíferos acuáticos no tienen sueño REM en la infancia; [85] el sueño REM aumenta a medida que envejecen.

Entre los mamíferos acuáticos se encuentran las focas y las ballenas . Las focas sin orejas y las focas con orejas han resuelto el problema de dormir en el agua mediante dos métodos diferentes. Las focas con orejas, al igual que las ballenas, presentan un sueño unihemisférico. La mitad dormida del cerebro no se despierta cuando salen a la superficie para respirar. Cuando una mitad del cerebro de una foca presenta un sueño de ondas lentas, las aletas y los bigotes del lado opuesto están inmóviles. Mientras están en el agua, estas focas casi no tienen sueño REM y pueden pasar una o dos semanas sin él. Tan pronto como se trasladan a tierra firme, pasan al sueño REM bilateral y al sueño NREM comparable al de los mamíferos terrestres, lo que sorprende a los investigadores por su falta de "sueño de recuperación" después de perder tanto sueño REM.

Lobo marino del Cabo durmiendo en un zoológico

Las focas sin orejas duermen en dos hemisferios, como la mayoría de los mamíferos, bajo el agua, colgando en la superficie del agua o en la tierra. Aguantan la respiración mientras duermen bajo el agua y se despiertan regularmente para salir a la superficie y respirar. También pueden colgarse con las fosas nasales por encima del agua y en esa posición tienen sueño REM, pero no tienen sueño REM bajo el agua.

Se ha observado sueño REM en el calderón , una especie de delfín. [86] Las ballenas no parecen tener sueño REM, ni parecen tener ningún problema debido a esto. Una razón por la que el sueño REM puede ser difícil en entornos marinos es el hecho de que el sueño REM causa atonía muscular; es decir, una parálisis funcional de los músculos esqueléticos que puede ser difícil de combinar con la necesidad de respirar regularmente. [62] [87] Los cetáceos que respiran conscientemente duermen, pero no pueden permitirse el lujo de estar inconscientes durante mucho tiempo, porque pueden ahogarse. Si bien el conocimiento del sueño en cetáceos salvajes es limitado, se ha registrado que los cetáceos dentados en cautiverio exhiben sueño de ondas lentas unihemisférico (USWS), lo que significa que duermen con un lado de su cerebro a la vez, de modo que pueden nadar, respirar conscientemente y evitar tanto a los depredadores como al contacto social durante su período de descanso. [88]

Un estudio de 2008 descubrió que los cachalotes duermen en posturas verticales justo debajo de la superficie en inmersiones pasivas a la deriva en aguas poco profundas, generalmente durante el día, durante las cuales las ballenas no responden a los barcos que pasan a menos que estén en contacto, lo que lleva a sugerir que las ballenas posiblemente duermen durante dichas inmersiones. [89]

Unihemisferismo

Un jabalí dormido
Una hiena dormida

El sueño unihemisférico se refiere a dormir con un solo hemisferio cerebral . El fenómeno se ha observado en aves y mamíferos acuáticos , [90] así como en varias especies de reptiles (esto último es discutido: muchos reptiles se comportan de una manera que podría interpretarse como sueño unihemisférico, pero los estudios de EEG han dado resultados contradictorios). Las razones para el desarrollo del sueño unihemisférico son probablemente que permite al animal dormido recibir estímulos (amenazas, por ejemplo) de su entorno, y que le permite volar o salir periódicamente a la superficie para respirar cuando está sumergido en el agua. Solo el sueño NREM existe unihemisférico, y parece existir un continuo en el sueño unihemisférico con respecto a las diferencias en los hemisferios: en los animales que exhiben sueño unihemisférico, las condiciones varían desde un hemisferio en sueño profundo con el otro hemisferio despierto a un hemisferio durmiendo ligeramente con el otro hemisferio despierto. Si se priva selectivamente del sueño a un hemisferio en un animal que presenta sueño unihemisférico (se permite que un hemisferio duerma libremente pero se despierta al otro cuando se queda dormido), la cantidad de sueño profundo aumentará selectivamente en el hemisferio que fue privado del sueño cuando se permita que ambos hemisferios duerman libremente.

El trasfondo neurobiológico del sueño unihemisférico aún no está claro. En experimentos realizados con gatos en los que se cortó la conexión entre las mitades izquierda y derecha del tronco encefálico, los hemisferios cerebrales muestran períodos de EEG desincronizados, durante los cuales los dos hemisferios pueden dormir independientemente uno del otro. [91] En estos gatos, se observó el estado en el que un hemisferio dormía NREM y el otro estaba despierto, así como un hemisferio durmiendo NREM y el otro durmiendo REM. Nunca se vio a los gatos dormir sueño REM con un hemisferio mientras el otro hemisferio estaba despierto. Esto concuerda con el hecho de que el sueño REM, hasta donde se sabe actualmente, no ocurre de forma unihemisférico.

El hecho de que exista el sueño unihemisférico se ha utilizado como argumento a favor de la necesidad del sueño. [92] Parece que ningún animal ha desarrollado la capacidad de prescindir por completo del sueño.

Hibernación

Oso grizzly durmiendo

Los animales que hibernan se encuentran en un estado de letargo , diferente del sueño. La hibernación reduce notablemente la necesidad de dormir, pero no la elimina. Algunos animales que hibernan terminan su hibernación un par de veces durante el invierno para poder dormir. [54] Los animales que hibernan que se despiertan de la hibernación a menudo entran en un sueño de rebote debido a la falta de sueño durante el período de hibernación. Definitivamente están bien descansados ​​y están conservando energía durante la hibernación, pero necesitan dormir para otra cosa. [54]

Sueños

Stanley Coren , profesor emérito de psicología de la Universidad de Columbia Británica en Vancouver , ha estudiado los sueños de los perros mediante la manipulación del puente de Varolio en el tronco encefálico . [93] Es el autor del libro ¿Sueñan los perros? Casi todo lo que tu perro quiere que sepas (Norton, 2012). [94]

Referencias

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