Dominio proteico
El dominio de homología de pleckstrina ( dominio PH ) o ( PHIP ) es un dominio proteico de aproximadamente 120 aminoácidos que se encuentra en una amplia gama de proteínas involucradas en la señalización intracelular o como constituyentes del citoesqueleto . [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]
Este dominio puede unirse a los lípidos de fosfatidilinositol dentro de las membranas biológicas (como el fosfatidilinositol (3,4,5)-trisfosfato y el fosfatidilinositol (4,5)-bisfosfato ), [8] y a proteínas como las subunidades βγ de las proteínas G heterotriméricas , [9] y la proteína quinasa C. [ 10] A través de estas interacciones, los dominios PH juegan un papel en el reclutamiento de proteínas a diferentes membranas , dirigiéndolas así a los compartimentos celulares apropiados o permitiéndoles interactuar con otros componentes de las vías de transducción de señales .
Especificidad de unión de lípidos
Los dominios PH individuales poseen especificidades para los fosfoinosítidos fosforilados en diferentes sitios dentro del anillo de inositol , por ejemplo, algunos se unen al fosfatidilinositol (4,5)-bisfosfato pero no al fosfatidilinositol (3,4,5)-trisfosfato o al fosfatidilinositol (3,4)-bisfosfato , mientras que otros pueden poseer la afinidad requerida. Esto es importante porque hace que el reclutamiento de diferentes proteínas que contienen dominios PH sea sensible a las actividades de enzimas que fosforilan o desfosforilan estos sitios en el anillo de inositol, como la fosfoinosítido 3-quinasa o PTEN , respectivamente. Por lo tanto, dichas enzimas ejercen una parte de su efecto sobre la función celular modulando la localización de las proteínas de señalización descendentes que poseen dominios PH que son capaces de unirse a sus productos fosfolípidos.
Estructura
Se ha determinado la estructura 3D de varios dominios PH. [11] Todos los casos conocidos tienen una estructura común que consiste en dos láminas beta antiparalelas perpendiculares , seguidas de una hélice anfipática C-terminal . Los bucles que conectan las hebras beta difieren mucho en longitud, lo que hace que el dominio PH sea relativamente difícil de detectar al tiempo que proporciona la fuente de la especificidad del dominio. El único residuo conservado entre los dominios PH es un solo triptófano ubicado dentro de la hélice alfa que sirve para nuclear el núcleo del dominio.
Proteínas que contienen el dominio PH
Los dominios PH se pueden encontrar en muchas proteínas diferentes, como OSBP o ARF . El reclutamiento al aparato de Golgi en este caso depende tanto de PtdIns como de ARF. Una gran cantidad de dominios PH tienen poca afinidad por los fosfoinosítidos y se plantea la hipótesis de que funcionan como dominios de unión a proteínas. Una mirada a todo el genoma en Saccharomyces cerevisiae mostró que la mayoría de los 33 dominios PH de levadura son de hecho promiscuos en la unión a los fosfoinosítidos, mientras que solo uno (Num1-PH) se comportó de manera altamente específica. [12] Las proteínas que se informó que contienen dominios PH pertenecen a las siguientes familias:
- La pleckstrina , la proteína en la que se detectó por primera vez este dominio, es el principal sustrato de la proteína quinasa C en las plaquetas. La pleckstrina contiene dos dominios PH. Las proteínas ARAP contienen cinco dominios PH.
- Proteínas quinasas específicas de serina/treonina, como la familia Akt/Rac, la proteína quinasa D1 y la familia tripanosomal NrkA.
- Quinasas de tirosina no receptoras pertenecientes a la subfamilia Btk/Itk/Tec.
- Sustrato del receptor de insulina 1 ( IRS-1 ).
- Reguladores de proteínas G pequeñas : 64 RhoGEF de la familia Dbl-like., [13] y varias proteínas activadoras de GTPasa como las proteínas ABR, BCR o ARAP.
- Proteínas del citoesqueleto como la dinamina (ver InterPro : IPR001401 ), la proteína similar a la kinesina unc-104 de Caenorhabditis elegans (ver InterPro : IPR001752 ), la cadena beta de la espectrina, la sintrofina (2 dominios PH) y la proteína de migración nuclear NUM1 de S. cerevisiae .
- Proteínas de unión a oxisterol OSBP, S. cerevisiae OSH1 y YHR073w.
- Ceramida quinasa , una quinasa lipídica que fosforila las ceramidas a ceramida-1-fosfato. [14]
- Quinasas del receptor de proteína G (GRK) de la subfamilia GRK2 (quinasas del receptor beta-adrenérgico): GRK2 y GRK3 . [15]
Subfamilias
Ejemplos
Los genes humanos que codifican proteínas que contienen este dominio incluyen:
- ABR , ADAP2 , ADRBK1 , ADRBK2 , AFAP, AFAP1 , AFAP1L1, AFAP1L2, AKAP13 , AKT1 , AKT2 , AKT3 , ANLN , APBB1IP , APPL1 , APPL2 , ARHGAP10 , ARHGAP12, ARHGAP15, ARHGAP21, ARHGAP22, 3, ARHGAP24 , ARHGAP25 , ARHGAP26 , ARHGAP27 , ARHGAP9 , ARHGEF16, ARHGEF18, ARHGEF19, ARHGEF2 , ARHGEF3 , ARHGEF4 , ARHGEF5 , ARHGEF6 , ARHGEF7 , ARHGEF9 , ASEF2,
- Bicicletas BMX , BTK ,
- C20orf42 , C9orf100, CADPS , CADPS2 , CDC42BPA , CDC42BPB, CDC42BPG, CENTA1 , CENTB1 , CENTB2 , CENTB5 , CENTD1 , CENTD2 , CENTD3 , CENTG1 , CENTG2 , CENTG3 , CERK , CIT , CNKSR1 , CNKSR2 , COL4A3BP , CTGLF1, CTGLF2, CTGLF3, * CTGLF4, CTGLF5, CTGLF6,
- DAB2IP , DAPP1 , DDEF1 , DDEF2 , DDEFL1, DEF6 , DEPDC2, DGKD , DGKH, DGKK, DNM1 , DNM2 , DNM3 , DOCK10 , DOCK11, DOCK9 , DOK1 , DOK2 , DOK3 , DOK4 , DOK5 , DOK6, DTGCU2,
- EXOC8 ,
- FAM109A, FAM109B, FARP1 , FARP2 , FGD1 , FGD2 , FGD3 , FGD4 , FGD5, FGD6,
- GAB1 , GAB2 , GAB3 , GAB4, GRB10 , GRB14 , GRB7 ,
- IRS1 , IRS2 , IRS4 , ITK , ITSN1 , ITSN2 ,
- KALRN , KIF1A , KIF1B , KIF1Bbeta,
- MCF2 , MCF2L , MCF2L2, MRIP , MYO10 ,
- NET1 , NGEF ,
- OBPH1, OBSCN , OPHN1 , OSBP , OSBP2 , OSBPL10, OSBPL11 , OSBPL3 , OSBPL5 , OSBPL6, OSBPL7, OSBPL8 , OSBPL9 ,
- PHLDA2 , PHLDA3, PHLDB1 , PHLDB2 , PHLPP , PIP3-E, PLCD1 , PLCD4 , PLCG1 , PLCG2 , PLCH1, PLCH2, PLCL1, PLCL2, PLD1 , PLD2 , PLEK, PLEK2 , PLEKHA1 , PLEKHA2, PLEKHA3, PLEKHA4, PLEKHA5 , PLEKHA6 , PLEKHA7 , PLEKHA8 , PLEKHB1 , PLEKHB2 , PLEKHC1 , PLEKHF1, PLEKHF2 , PLEKHG1, PLEKHG2 , PLEKHG3, PLEKHG4 , PLEKHG5 , PLEKHG6 , PLEKHH1, PLEKHH2, PLEKHH3, PLEKHJ1, PLEKHK1, PLEKHM1 , PLEKHM2 , PLEKHO1 , PLEKHQ1, PREX1 , PRKCN, PRKD1 , PRKD2 , PRKD3 , PSCD1 , PSCD2 , PSCD3 , PSCD4 , PSD, PSD2 , PSD3 , PSD4, RALGPS1 , RALGPS2, RAPH1 ,
- RASA1 , RASA2, RASA3 , RASA4 , RASAL1, RASGRF1 , RGNEF, ROCK1 , ROCK2 , RTKN ,
- SBF1 , SBF2 , SCAP2, SGEF , SH2B, SH2B1 , SH2B2 , SH2B3 , SH3BP2 , SKAP1 , SKAP2 , SNTA1 , SNTB1 , SNTB2 , SOS1 , SOS2 , SPATA13 , SPNB4, SPTBN1 , SPTBN2 , SPTBN4 , SPTBN5 , STAP1 , SWAP70 , SYNGAP1 ,
- TBC1D2, TEC , TIAM1 , TRIO , TRIOBP , TYL,
- URP1, URP2,
- VAV1 , VAV2 , VAV3 , VEPH1
Véase también
Referencias
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