Dinosauromorpha es un clado de avemetatarsianos ( arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos) que incluye a los Dinosauria (dinosaurios) y algunos de sus parientes cercanos. Originalmente se definió para incluir dinosaurios y lagerpétidos , [3] y formulaciones posteriores excluyeron específicamente a los pterosaurios del grupo. [4] Las aves son los únicos dinosaurios que sobreviven hasta nuestros días.
El nombre "Dinosauromorpha" fue acuñado brevemente por Michael J. Benton en 1985. [1] Se consideró un nombre alternativo para el grupo "Ornithosuchia", que fue nombrado por Jacques Gauthier para corresponder a los arcosaurios más cercanos a los dinosaurios que a los cocodrilos. [5] Aunque más tarde se reconoció que "Ornithosuchia" era un nombre inapropiado (ya que los ornitosúquidos ahora se consideran más cercanos a los cocodrilos que a los dinosaurios), todavía era un término más popular que Dinosauromorpha en la década de 1980. [3] El grupo abarcado por "Ornithosuchia" de Gauthier y "Dinosauromorpha" de Benton ahora recibe el nombre de Avemetatarsalia . [4]
En 1991, Paul Sereno redefinió Dinosauromorpha como un clado basado en nodos , definido por un último ancestro común y sus descendientes. En su definición, Dinosauromorpha incluía el último ancestro común de Lagerpeton (un lagerpetid ), Marasuchus (un posible sinónimo menor de Lagosuchus ), Pseudolagosuchus (ahora considerado sinónimo del silesáurido Lewisuchus ), Dinosauria (incluido Aves) y todos sus descendientes. Se pretendía que esta definición correspondiera a un clado que incluyera los lagerpétidos y los arcosaurios de la línea de aves de la corona, pero no los pterosaurios u otros arcosaurios. [3] [6]
En 2011, Sterling Nesbitt redefinió Dinosauromorpha como un clado basado en ramas, definido por incluir reptiles más cercanos a un grupo que a otro. Según esta definición, Dinosauromorpha incluía a todos los reptiles más cercanos a los dinosaurios (representados por Passer domesticus , el gorrión común), en lugar de pterosaurios (representados por Pterodactylus ), ornitosúquidos (representados por Ornithosuchus ) u otros pseudosuquios (representados por Crocodylus niloticus , el cocodrilo del Nilo). ). El estudio de Nesbitt apoyó la hipótesis de que Pterosauromorpha (pterosaurios y sus parientes potenciales) era el grupo hermano de Dinosauromorpha. Los pterosauromorfos y dinosauriomorfos formaron juntos el grupo Ornithodira , que engloba a casi todos los avemetatarsianos. [4]
Dinosauriformes fue acuñado en 1992 por FE Novas, quien lo utilizó para englobar a los dinosaurios, Lagosuchus , " Pseudolagosuchus " (= Lewisuchus ), y los herrerasáuridos , a los que no consideraba "eudinosaurios" (verdaderos dinosaurios como los ornitisquios y saurisquios ). [7] Al contrario de Novas, la mayoría de los paleontólogos desde 1992 han considerado a los herrerasáuridos como verdaderos dinosaurios, aunque muchos otros reptiles parecidos a dinosaurios todavía caen dentro de su definición de Dinosauriformes. Novas (1992) definió Dinosauriformes como un clado basado en nodos que contiene el ancestro común más reciente de Lagosuchus y Dinosauria, y todos sus descendientes. [7] Nesbitt (2011) proporcionó una definición más o menos equivalente, utilizando Marasuchus y Passer domesticus (el gorrión común, un representante de los dinosaurios). En su análisis, los Dinosauriformes incluyeron dinosaurios, silesáuridos y Marasuchus , pero no los lagerpétidos , que se consideraban una familia de dinosauriomorfos de ramificación anterior. [4]
Un análisis filogenético realizado por Andrea Cau en 2018 resolvió dos topologías diferentes para los orígenes de los dinosaurios, dependiendo de si se ejecutó mediante parsimonia o inferencia bayesiana . Cau acuñó el término Dracohors para el clado que une a todos los taxones más cercanos al terópodo Megalosaurus bucklandi que a la forma basal Marasuchus lilloensis . El nombre se deriva de las palabras latinas para "dragón" y "cohorte", draco y cohors . Según los resultados de parsimonia, Dracohors incluía sólo Silesauridae y Dinosauria , este último incluía los grupos Herrerasauria , Sauropodomorpha , Theropoda y Ornithischia , junto con la forma basal Eodromaeus . Sin embargo, según los resultados bayesianos, Herrerasauria se ubicó fuera de Dinosauria dentro de Dracohors, y Dinosauriformes, Dinosauromorpha y Pan-Aves eran sinónimos, con Marasuchus en un clado con lagerpétidos. Pisanosaurus se resolvió dentro de Silesauridae. Cau identificó las sinapomorfias de Dracohors como: [8]
El receso timpánico anterior, las epífisis axiales, las láminas centrodiapofisarias en las vértebras presacras, el aumento del tamaño relativo del proceso postacetabular del ilion, el alargamiento del pubis, el surco proximal y la reducción del tubérculo del ligamento en la cabeza femoral, y la mayor reducción en la longitud del cuarto metatarsiano y el dedo del pie en comparación con el tercero.
Tras el descubrimiento y descripción de más material craneal y postcraneal de los géneros Kongonaphon , Ixalerpeton y Lagerpeton , se encontró que los lagerpétidos compartían muchas características con los taxones basales de Pterosauria . Las características del hueso maxilar , los dientes, la caja del cerebro y las extremidades anteriores significaron que el análisis filogenético de 2020 de Ezcurra y sus colegas colocó a Lagerpetidae junto a los pterosaurios dentro de Pterosauromorpha, eliminando a la familia de Dinosauromorpha. Por lo tanto, el contenido de Dinosauromorpha se restringió únicamente a Silesauridae, Dinosauria y géneros individuales como Lagosuchus . [9]
Simultáneamente, Rodrigo Müller y Maurício García publicaron novedosos resultados que redujeron la familia Silesauridae a un grado de dinosaurios basales en Ornithischia . Se encontró que Pisanosaurus , considerado por varios autores como un silesáurido u ornitisquio basal, era intermedio entre el grado de los silesáuridos y los verdaderos ornitisquios, lo que explica su peculiar combinación de características de silesáurido y ornitisquio que ha resultado en su inconsistencia filogenética. Se descubrió que Lewisuchus , una forma carnívora, era la forma más primitiva de ornitisquio, que antes se consideraba casi universalmente como un clado exclusivamente herbívoro. Dinosauromorpha se redujo a incluir únicamente a Lagerpetidae y Lagosuchus como resultado de la reclasificación de los silesáuridos. [10]
A continuación se muestran los resultados de:
En ocasiones se ha descubierto que una variedad de especies individuales y taxones se ubican dentro de Dinosauromorpha y sus subgrupos, pero fuera de Dinosauria. El taxón Marasuchus se ha recuperado consistentemente como un dinosauriomorfo entre lagerpétidos y silesáuridos, pero también puede ser un sinónimo menor de la forma coexistente Lagosuchus , otro dinosauriomorfo. [11] Pisanosaurus , tradicionalmente considerado un ornitisquio, fue recuperado en un análisis no publicado como un dinosaurioiforme fuera de otros clados, [12] pero desde entonces se ha recuperado sólo como miembro de Silesauridae u Ornithischia. [10] [13] [14] [15] Saltopus , un taxón enigmático del Triásico Tardío de Escocia , se ha colocado más cerca de los dinosaurios que Marasuchus , en una politomía con Silesauridae y Dinosauria, [13] como un taxón hermano de Marasuchus . , [14] [15] o dentro de Dinosauria como saurisquio basal. [10] El taxón británico Agnosphitys fue descrito originalmente como un dinosaurio más cercano a Dinosauria que Herrerasaurus , [16] pero también ha sido clasificado como un dinosaurio más derivado que los silesáuridos pero basal a Herrerasauridae y Dinosauria, [15] un silesáurido, [13] o un saurisquio basal. [10] [14] El género Nyasasaurus del Triásico Tardío temprano de Tanzania se conoce a partir de múltiples especímenes incompletos, lo que dificulta su clasificación. Se ha encontrado como el taxón hermano directo de Dinosauria, el ornitisquio más basal, un terópodo basal [17] o un sauropodomorfo profundamente anidado. [13] [14] [15]
Los dinosauriomorfos aparecieron supuestamente hace alrededor de 242 a 244 millones de años en la etapa anisiana del Triásico Medio , separándose de otros ornitodiros. Las huellas del Triásico temprano reportadas en octubre de 2010 en las montañas Świętokrzyskie (Santa Cruz) de Polonia pueden pertenecer a un dinosauriomorfo. De ser así, el origen de los dinosauriomorfos se remontaría al Olenekiense temprano , alrededor de 249 Ma. Las huellas polacas más antiguas son de un pequeño animal cuadrúpedo llamado Prorotodactylus , pero las huellas pertenecientes al icnogénero Sphingopus que se han encontrado en estratos del Anisiano temprano muestran que dinosaurios bípedos moderadamente grandes habían aparecido hace 246 Ma. Las huellas muestran que el linaje de los dinosaurios apareció poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . Su edad sugiere que el ascenso de los dinosaurios fue lento y prolongado durante gran parte del Triásico. [18] El dinosaurio más antiguo conocido es Asilisaurus , un silesáurido que pudo haber vivido ya en la era Anisiana del período Triásico medio , hace unos 245 millones de años, [19] aunque es posible que Nyasasaurus sea un dinosaurio de la misma edad. , haciendo retroceder aún más los orígenes de los grupos. [13]
Los supuestos dinosaurios basales incluyen Saltopus , [20] [21] Marasuchus , el quizás idéntico Lagosuchus , el lagerpétido Lagerpeton del ladino de Argentina y Dromomeron del noriano de Arizona , Nuevo México y Texas (todos en los Estados Unidos), Ixalerpeton polesinensis . y una forma sin nombre del Carnian ( Formación Santa María ) de Brasil , [22] [23] y los silesáuridos , que incluyen a Silesaurus del Carnian de Polonia , Eucoelophysis del Carnian-Norian de Nuevo México, Lewisuchus y el quizás idéntico Pseudolagosuchus. del ladino de Argentina , [24] [25] Sacisaurus del noriano de Brasil , [26] Technosaurus del carniano de Texas, [27] Asilisaurus del anisiano de Tanzania , [28] y Diodorus del carniano(?) a Norian de Marruecos . [29]