Marasuchus (que significa "cocodrilo de Mara ") es un género de arcosaurio dinosauriforme basal que posiblemente sea sinónimo de Lagosuchus . [1] Ambos géneros vivieron durante el Triásico Tardío en lo que hoy es la provincia de La Rioja , Argentina . Marasuchus contiene una sola especie, Marasuchus lilloensis . [2]
Marasuchus lilloensis fue designado originalmente como Lagosuchus lilloensis en 1972. [3] Fue considerado una nueva especie de Lagosuchus , un arcosaurio contemporáneo descrito el año anterior. [4] Sin embargo, un estudio de 1994 argumentó que el material original de Lagosuchus no era diagnóstico. Esto significaría que Lagosuchus y su especie original ( Lagosuchus talampayaensis) podrían considerarse nomen dubia . Los especímenes de Lagosuchus almacenados en un museo en San Miguel de Tucumán se consideraron más diagnósticos que los de L. talampayensis , y por lo tanto se les dio un nuevo género: Marasuchus . [2] Un estudio de 2019 rediscribió el material original de Lagosuchus y concluyó que era válido y no fácilmente distinguible de Marasuchus lilloensis . Esto sugiere que Marasuchus lilloensis es un sinónimo menor de Lagosuchus talampayensis . [1]
Los especímenes referidos al género Marasuchus poseían algunas, pero no todas, las adaptaciones que tradicionalmente caracterizaban a los dinosaurios. Por ejemplo, sus proporciones indican que probablemente era bípedo como los primeros dinosaurios. Además, compartía ciertas características específicas con ese grupo, la mayoría relacionadas con la cadera y la cabeza del fémur . Sin embargo, carecía de ciertas características propias de los dinosaurios, como un acetábulo perforado , y tenía varias características plesiomórficas ("primitivas") en el tobillo. [2]
Marasuchus proviene de la Formación Chañares de Argentina . Esta formación ha sido datada a principios del Carniano (la primera etapa del Triásico Tardío ), con una antigüedad de unos 235 a 234 millones de años. [5] Muchos fósiles de Chanares, incluidos los primeros restos conocidos de Marasuchus , fueron desenterrados como resultado de una expedición paleontológica de 1964-1965. Esta expedición fue realizada por paleontólogos del MCZ ( Museo de Zoología Comparada de Harvard ) y el MLP ( Museo de La Plata en La Plata, Argentina ). Los descubrimientos realizados durante la expedición fueron descritos posteriormente en una serie de artículos de Alfred Romer del MCZ. Casi al mismo tiempo, otras expediciones de José Bonaparte del PVL (Paleontología de Vertebrados, Instituto 'Miguel Lillo' en San Miguel de Tucumán, Argentina ) desenterraron fósiles adicionales de la zona. [4] [3] [6]
Marasuchus lilloensis es conocido a partir de varios especímenes que representan la mayor parte de la anatomía esquelética del animal, aunque el material del cráneo sigue siendo limitado. [2] [7] El holotipo, PVL 3871, fue recolectado por Bonaparte en 1969 y fue inicialmente conocido como "el espécimen de Tucumán". Este espécimen consiste en grandes porciones de la cola, la extremidad anterior izquierda, la cadera y las extremidades traseras. Otros fósiles de Marasuchus también están almacenados en el PVL. PVL 3870 incluye material del cráneo, toda la columna vertebral presacra y una cadera y extremidades traseras casi completas. PVL 3872 es una caja craneana y vértebras cervicales (cuello) asociadas . PVL 4670 y 4671 consisten cada uno de vértebras de la base de la cola, mientras que PVL 4672 es una secuencia de vértebras cervicales y dorsales (tronco). [2] La atribución de PVL 4670 a Marasuchus (o Lagosuchus ) es incierta debido a la ausencia de características diagnósticas claramente compartidas con otros especímenes. [1]
Cuando el espécimen de Tucumán fue descrito por primera vez por Romer en 1972, fue ubicado como el espécimen tipo de una nueva especie, Lagosuchus lilloensis . Lagosuchus talampayensis , la especie tipo de Lagosuchus , había sido nombrada algunos artículos antes en 1971. Las dos especies se diferenciaron principalmente sobre la base de que el espécimen de Tucumán era más grande que el espécimen tipo de L. talampayensis . En su revisión del género de 1975, José Bonaparte consideró a las dos especies como sinónimas, con L. lilloensis como un sinónimo menor de L. talampayensis . [6] Muchas otras fuentes publicadas entre 1972 y 1994 siguieron esta conclusión. [8] [9]
Sin embargo, un estudio posterior de Paul Sereno y Andrea Arcucci (1994) concluyó que el espécimen tipo original de Lagosuchus estaba mal conservado y no era diagnóstico. Argumentaron en contra de asignar otros especímenes al género Lagosuchus , al que consideraban un nomen dubium . También notaron que muchos especímenes de PVL referidos tenían proporciones de extremidades y otros rasgos sutiles que diferían de los especímenes de Lagosuchus almacenados en otros lugares. Sobre esta base, se erigió un nuevo género para contener los especímenes de PVL. Este nuevo género se llamó Marasuchus (" cocodrilo de Mara "), un guiño a la etimología de Lagosuchus (" cocodrilo conejo "). Se le dio el nombre específico Marasuchus lilloensis , basado en la designación de especie de Romer para el espécimen de Tucumán. [2] Entre 1994 y 2019, Marasuchus fue considerado un nombre de reemplazo más diagnóstico y bien descrito para el taxón dinosauriforme conocido anteriormente como Lagosuchus . [10] [7] [11]
En 2019, Federico Agnolin y Martin Ezcurra volvieron a examinar el espécimen tipo de Lagosuchus y observaron que el espécimen tipo en realidad comparte varios de los rasgos diagnósticos identificados por Sereno y Arucci para Marasuchus . Además, argumentaron que las variaciones en el tamaño y ciertas características del esqueleto eran ontogenéticas o variables individualmente. Como resultado, remitieron los especímenes de PVL a Lagosuchus . Tras su conclusión, Marasuchus lilloensis podría considerarse nuevamente un sinónimo de Lagosuchus talampayensis . [1]
En términos de proporciones, Marasuchus se parecía en general a los dinosaurios terópodos primitivos como Coelophysis . Las extremidades eran largas y delgadas, con las extremidades traseras aproximadamente el doble de largas que las delanteras. Estas proporciones significaban que probablemente era bípedo y había adquirido la postura erguida característica de los dinosaurios. El cuello era largo, con una curva en forma de S como su posición predeterminada, mientras que la cola era muy larga y delgada, aunque más profunda en su base. El espécimen tipo de Marasuchus (PVL 3871) tenía un fémur de 5,75 cm (2,26) pulgadas de largo, aproximadamente un 40-50% más grande que el espécimen tipo de Lagosuchus talampayensis . Sin embargo, Marasuchus seguía siendo un animal pequeño y de complexión ligera. [3] [2] [1]
El material craneal es muy limitado para Marasuchus , y los únicos huesos preservados de esta región son un maxilar (un hueso dentado al costado del hocico) preservado en PVL 3870 y las cajas craneales preservadas en PVL 3870 y 3872. El maxilar era bajo, con al menos 12 dientes. La mayoría de estos dientes tenían forma de cuchilla y eran dentados, pero algunos de los que estaban cerca de la parte posterior del hueso eran menos curvados y tenían más forma de hoja. El maxilar también poseía placas interdentales en su superficie interna. La caja craneal era alta y bastante típica en comparación con otros arcosaurios tempranos. Sin embargo, en algunos casos compartía similitudes específicas con la caja craneal de los primeros dinosaurios. Por ejemplo, los procesos basipterigoideos (un par de placas en la parte inferior de la caja craneal que se conectan al techo de la boca) eran cortos, con forma de cuchilla e inclinados hacia adelante. Además, los exoccipitales (un par de huesos de la caja craneal adyacentes al foramen magnum , la salida principal de la médula espinal ) eran anchos y estaban bordeados por una cresta pronunciada junto a los orificios de salida del nervio hipogloso . [2] Bonaparte (1975) describió además huesos escamosos y cuadrados similares a los de Euparkeria unidos a la caja craneal de PVL 3872, aunque estos no fueron mencionados en estudios posteriores. [6]
Casi la totalidad de la columna vertebral está presente en Marasuchus , salvo la punta de la cola. La mayoría de las características diagnósticas de Marasuchus (es decir, rasgos únicos o inusuales que lo caracterizan específicamente) ocurren en sus vértebras. La mayoría de las vértebras del cuello eran alargadas y tenían extremos delanteros y traseros desplazados, creando un cuello largo y curvado como el de otros avemetatarsianos (arcosaurios de linaje de aves). También como los avemetatarsianos, la espina neural que se proyecta hacia arriba de la vértebra axis estaba expandida y era trapezoidal en lugar de tener forma de pico. Más singularmente, las espinas neurales de las vértebras más cercanas a la base del cuello se inclinaban hacia adelante. Las vértebras cercanas a la cadera también eran características de Marasuchus , ya que sus espinas neurales también eran trapezoidales y se expandían hasta tal punto que contactaban con las de las vértebras adyacentes. Dos vértebras se unen a la cadera, menos que en la mayoría de los dinosaurios que típicamente adquieren tres o más en el sacro . La cola era característicamente alargada, con vértebras que aumentaban drásticamente de longitud hacia la punta. Los cheurones (huesos similares a espinas que sobresalen debajo de las vértebras de la cola) también eran alargados en las vértebras de la cola cerca de la cadera, lo que hacía que la cola fuera inusualmente profunda en su base también. [2]
El escapulocoracoides (omóplato) era bastante grande y ancho, a diferencia de la mayoría de los demás avemetatarsianos. Por otro lado, el glenoideo (cavidad del hombro) estaba dirigido algo hacia atrás (en lugar de hacia los lados), como es el caso de otros dinosauriformes. Los huesos de las extremidades anteriores (que consisten en húmero , cúbito y radio ) eran muy delgados y más cortos que los huesos de las piernas, y la extremidad anterior en su conjunto tenía aproximadamente la mitad del tamaño de la extremidad posterior. No se conservó ninguna porción de la mano. [2]
La pelvis (cadera) compartía bastantes similitudes con otros dinosauriformes que no estaban presentes en los primeros arcosauriformes. El íleon (lámina superior de la cadera) era similar al de Herrerasaurus en forma general. El pubis (lámina inferior delantera de la cadera) era más largo que el isquion (lámina inferior trasera de la cadera), como en los dinosauriformes. Sin embargo, el isquion también estaba agrandado en relación con los primeros arcosauriformes, ya que era más largo que la porción principal del íleon. Además, el contacto del isquion con el pubis es menos extenso que en los primeros arcosauriformes y no llega a contactar con el íleon a lo largo del límite del pubis, como en los silesáuridos y los dinosaurios saurisquios . Este "hueco" entre el íleon y el isquion a lo largo del borde del pubis se vuelve más desarrollado en los dinosaurios, donde se convierte en una cavidad abierta que llena todo el acetábulo (cavidad de la cadera). Sin embargo, esto aún no había evolucionado en Marasuchus , que conserva una pared interna ósea del acetábulo. Además, el borde del isquion en Marasuchus conserva el contacto entre el íleon y el pubis, a diferencia de los dinosaurios. Sin embargo, una depresión presente en esa área puede ser un predecesor de la condición más avanzada en los dinosaurios. [2] [7]
Las modificaciones del acetábulo se reflejan en la cabeza del fémur (hueso del muslo), que se conecta a él. Una pestaña de hueso distintiva conocida como trocánter anterior estaba presente en el borde exterior de la cabeza femoral, como en otros dinosauriformes y en menor medida en otros avemetatarsianos. Además, Marasuchus también poseía una cresta de hueso conocida como plataforma trocantérica, que se ramifica desde el trocánter anterior y envuelve el eje del fémur. Una plataforma trocantérica también es característica de algunos dinosaurios primitivos, silesáuridos y algunos especímenes de Dromomeron , y una estructura similar también está presente en los afanosaurios , aunque separada de su equivalente del trocánter anterior. Al igual que con otros dinosauriformes, la tibia (hueso de la espinilla) tiene un surco longitudinal bordeado por una brida afilada en su esquina exterior trasera, cerca del tobillo. La tibia también era más larga que el fémur. [2]
El tobillo tenía dos huesos principales: el astrágalo , más grande y cuadrado , y un calcáneo más pequeño unido a su borde exterior. En algunos aspectos, el tobillo compartía características con otros dinosauriformes, como una rama triangular vertical del astrágalo (conocida como proceso ascendente) que se eleva frente a la tibia. Sin embargo, en otros aspectos, el tobillo era sorprendentemente primitivo, incluso comparado con avemetatarsianos anteriores como los pterosaurios y los lagerpétidos. Por ejemplo, la parte trasera del astrágalo posee un surco vertical y el calcáneo tenía una protuberancia en su borde posterior conocida como tubérculo calcáneo. A diferencia de los lagerpétidos o los celofisoides , el astrágalo y el calcáneo no estaban fusionados. Los cinco metatarsianos (huesos del pie) eran delgados, alargados y estaban juntos. El tercer y cuarto metatarsianos eran los más largos, seguidos por el segundo , y el primero y el quinto tenían solo la mitad de la longitud del más largo. Aunque no se conservaron todas las falanges del pie (huesos de los dedos), la fórmula falángica (número de huesos por dedo) probablemente era 2-3-4-5-0, como en otros dinosauromorfos. [2]
Marasuchus era parte de Avemetatarsalia , la rama de los arcosaurios más cercana a las aves y otros dinosaurios que a los cocodrilos. Más específicamente, era un dinosauriforme , lo que significa que estaba más cerca de los dinosaurios que los lagerpétidos. Aunque no estaba tan cerca como los silesáuridos como Silesaurus , Marasuchus sigue siendo uno de los avemetatarsalianos más completamente conocidos, lo que ayuda al conocimiento de la evolución temprana de las características similares a los dinosaurios. El siguiente es un cladograma de Dinosauriformes basales según Nesbitt (2011), [7] y Dinosauria según Baron et al. (2017): [12]
