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Durante el Pleistoceno , los lobos se distribuyeron ampliamente por el hemisferio norte. [1] Algunos lobos del Pleistoceno, como los lobos de Beringia y los de Japón, exhibieron un gran tamaño corporal en comparación con las poblaciones de lobos grises modernas. [2] [3] El análisis genético de los restos de lobos del Pleistoceno tardío sugiere que a lo largo de su área de distribución, las poblaciones de lobos mantuvieron un flujo genético considerable entre sí y, por lo tanto, hubo una divergencia genética limitada entre ellos. Los lobos modernos en su mayoría obtienen su ascendencia de algunas poblaciones siberianas de lobos grises del Pleistoceno tardío, que reemplazaron en gran medida a otras poblaciones de lobos grises después del Último Máximo Glacial . [4]
Los lobos del Pleistoceno representan un ecomorfo distinto de Canis lupus . [5] [6] Los antiguos ejemplares de lobo de Europa han sido clasificados como Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823 – el lobo de las cavernas . [7]
El Pleistoceno tardío fue una época de glaciación, cambio climático y avance de los humanos hacia áreas aisladas. [9] Durante la glaciación del Pleistoceno tardío , una vasta estepa gigantesca se extendía desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre Beringia hasta Alaska y el Yukón . El final de esta era se caracterizó por una serie de oscilaciones climáticas severas y rápidas con cambios de temperatura regionales de hasta 16 °C (29 °F), que se han correlacionado con extinciones de megafauna . No hay evidencia de extinciones de megafauna en el apogeo del Último Máximo Glacial (26.500 YBP), lo que indica que el aumento del frío y la glaciación no fueron factores. Múltiples eventos parecen haber causado el reemplazo rápido de una especie por otra dentro del mismo género , o una población por otra dentro de la misma especie, en un área amplia. A medida que algunas especies se extinguieron, también lo hicieron los depredadores que dependían de ellas ( coextinción ). [10]
Los factores ecológicos, incluido el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora, influirán en gran medida en la estructura genética de la población del lobo gris y la plasticidad cráneo-dental . [11] Por lo tanto, dentro de la población de lobos del Pleistoceno , las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una variedad de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [12] El origen del lobo gris moderno está anidado en la biogeografía de las poblaciones de lobos que vivieron durante el Pleistoceno tardío. [13] El lobo gris es uno de los pocos carnívoros grandes que sobrevivieron a las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío, pero, al igual que muchas otras especies de megafauna, experimentó una disminución de la población global hacia el final de esta era, que se asoció con extinciones de ecomorfos y cambios filogeográficos en las poblaciones. [14]
Un haplotipo ( genotipo haploide ) es un grupo de genes en un organismo que se heredan juntos de un solo progenitor. [15] [16] Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten un ancestro común con un polimorfismo de un solo nucleótido (una mutación ). [17] [18] El ADN mitocondrial se transmite a lo largo de un linaje materno que puede remontarse a miles de años. [17]
En 2010, un estudio comparó secuencias de ADN de 230 pares de bases de longitud de la región de control mitocondrial de 24 ejemplares de lobos antiguos de Europa occidental fechados entre 44.000 y 1.200 años antes del presente con las de los lobos grises modernos. La mayoría de las secuencias se podían representar en un árbol filogenético . Sin embargo, los haplotipos del lobo del Himalaya y del lobo gris indio no se podían porque estaban separados por 8 mutaciones de los otros lobos, [6] lo que indica linajes distintos que se habían encontrado previamente en otros estudios. [6] [19] [20] El estudio encontró que había 75 haplotipos diferentes de ADNm de lobo gris que incluyen 23 en Europa, 30 en Asia, 18 en América del Norte, 3 en Europa y Asia, y 1 en Europa y América del Norte. [6] Estos haplotipos podrían asignarse en dos haplogrupos [21] [6] que estaban separados entre sí por 5 mutaciones . El haplogrupo 1 formó un clado monofilético (lo que indica que todos portaban la misma mutación heredada de un único ancestro femenino). Todos los demás haplotipos eran basales en el árbol, y estos formaron 2-3 clados más pequeños que se asignaron al haplogrupo 2 que no era monofilético. [6] [22]
Los haplogrupos 1 y 2 se pueden encontrar dispersos por toda Eurasia, pero solo el haplogrupo 1 se puede encontrar en América del Norte. Las muestras de lobos antiguos de Europa occidental diferían de los lobos modernos en 1 a 10 mutaciones, y todas pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica un predominio del haplogrupo 2 en esta región durante más de 40.000 años antes y después del Último Máximo Glacial. Una comparación de frecuencias actuales y pasadas indicó que en Europa el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 durante los últimos miles de años [21], pero en América del Norte el haplogrupo 2 se extinguió y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después del Último Máximo Glacial. [6] [22] El acceso a América del Norte estuvo disponible entre 20.000 y 11.000 años atrás después de que la glaciación de Wisconsin se hubiera retirado, pero antes de que el puente terrestre de Bering se inundara por el mar. [23] Por lo tanto, el haplogrupo 1 pudo ingresar a América del Norte durante este período.
El análisis de isótopos estables realizado en el hueso de un espécimen permite a los investigadores sacar conclusiones sobre la dieta, y por tanto la ecología, de las poblaciones de lobos extintas. Este análisis sugiere que los lobos del Pleistoceno del haplogrupo 2 encontrado en Beringia y Bélgica se alimentaban principalmente de megafauna del Pleistoceno, [24] [6] [5] que se volvió rara a principios del Holoceno hace 12.000 años. [6] [25] Un estudio encontró que el lobo de Beringia era basal a todos los demás lobos grises excepto al lobo gris indio actual y al lobo del Himalaya actual . [5] Se ha descubierto que los lobos euroasiáticos del Pleistoceno son morfológica y genéticamente comparables a los lobos beringianos orientales del Pleistoceno , [26] con algunos de los antiguos lobos europeos y beringianos compartiendo un haplotipo común (a17), [6] [5] lo que hace probable la similitud ecológica. [6] Dos lobos antiguos de Ucrania datados hace unos 30.000 años y el "perro de Altai" de 33.000 años tenía la misma secuencia que seis lobos de Beringia, y otro de la República Checa datado hace 44.000 años tenía la misma secuencia que dos lobos de Beringia. [5]
Se ha propuesto que los lobos del Pleistoceno en el norte de Eurasia y el norte de América del Norte representaban una población continua y casi panmíctica que era genéticamente y probablemente también ecológicamente distinta de los lobos que viven en esta área hoy. [6] [27] Los lobos especializados del Pleistoceno no contribuyeron a la diversidad genética de los lobos modernos, y es probable que las poblaciones de lobos modernas en el Holártico sean descendientes de lobos de poblaciones que vinieron de refugios más al sur. [27] Los lobos del haplogrupo 2 actuales se pueden encontrar en Italia, los Balcanes y los Cárpatos, pero son raros en otras partes de Europa. En Asia, solo se han identificado cuatro haplotipos como pertenecientes a este haplogrupo, y dos de ellos se encuentran en Oriente Medio. [28] El haplogrupo 2 no se extinguió en Europa, y si antes del Último Máximo Glacial el haplogrupo 2 estaba asociado exclusivamente con el ecomorfo del lobo especializado en depredar megafauna, significaría que en Europa era capaz de adaptarse a presas cambiantes. [6]
En 2013, una secuenciación de ADN mitocondrial de antiguos cánidos parecidos a lobos reveló otro linaje separado de 3 haplotipos (que forman un haplogrupo) que se encontró en 3 especímenes del Pleistoceno tardío de Bélgica; sin embargo, no se ha detectado en lobos actuales. [29]
[28] Uno de ellos era el "perro Goyet" . [29]
En 2016, se realizó un estudio debido a las preocupaciones de que los estudios de ADNm anteriores podrían haberse realizado con una resolución genética insuficiente o una cobertura geográfica limitada y no habían incluido suficientes especímenes de Rusia, China y Oriente Medio. El estudio comparó una secuencia de 582 pares de bases de la región de control mitocondrial que arrojó el doble de resolución filogenética del estudio de 2010. [6] El estudio comparó las secuencias de lobos modernos y especímenes de lobos antiguos, incluidos especímenes de áreas remotas de América del Norte, Rusia y China. El estudio incluyó a los lobos de Taimyr, el "perro" de Goyet , el "perro" de Altai , lobos de Beringia y otros especímenes antiguos. [30]
El estudio encontró 114 haplotipos de lobo diferentes entre 314 secuencias, y los nuevos haplotipos se encontraron en Siberia y China. El árbol filogenético se resolvió en 19 clados que incluían lobos modernos y antiguos, lo que mostró que los clados más basales incluían al lobo gris indio y al lobo del Himalaya , con un subclado de lobos de China y Mongolia dentro del clado del lobo del Himalaya. Los dos haplotipos norteamericanos más basales incluían al lobo mexicano y al lobo de la isla de Vancouver , sin embargo, el lobo de la isla de Vancouver mostró el mismo haplotipo que un perro, lo que indica mezcla, [30] con el linaje del perro basal a todas las subespecies norteamericanas existentes. [31] En Europa, los dos haplotipos genéticamente más distintos forman el lobo ibérico y, por separado, el lobo italiano que se posicionó cerca de los lobos antiguos. Todos los lobos de Groenlandia pertenecían a un haplotipo que se había encontrado previamente entre los lobos norteamericanos y que indica su origen en América del Norte. Se confirmó que el lobo oriental era un híbrido de coyote y lobo. Los lobos encontrados en las regiones de la península de Chukotka , la frontera norcoreana, el óblast de Amur y Jakasia mostraron la mayor diversidad genética y vínculos estrechos con todos los demás lobos encontrados en el holártico. Un haplotipo antiguo que se había encontrado en Alaska (Beringia oriental hace 28.000 años) y Rusia (cueva del "oso" de Medvezya, área de Pechora , Urales del norte hace 18.000 años) era compartido con algunos lobos modernos encontrados en China y Mongolia. [30]
El hallazgo previo de dos haplogrupos de lobos [6] no se delineó claramente en este estudio, pero coincidió en que la diversidad genética de los lobos del pasado se perdió a principios del Holoceno en Alaska, Siberia y Europa, con una superposición limitada con los lobos modernos. Para los lobos antiguos de América del Norte, en lugar de un modelo de extinción/reemplazo sugerido por un estudio anterior [5] , este estudio encontró evidencia sustancial de un cuello de botella poblacional en América del Norte en el que la diversidad de lobos antiguos casi se perdió alrededor del comienzo del Holoceno (no se dio más detalles en el estudio). En Eurasia, la pérdida de linajes antiguos no se pudo explicar de manera sencilla y parece haber sido lenta a lo largo del tiempo sin que las razones estén claras. [30]
Un estudio de 2022 sugirió que había relativamente poca diferencia genética entre las poblaciones de lobos del Pleistoceno incluso antes de la expansión del Último Máximo Glacial de los lobos siberianos que reemplazaron a otras poblaciones de lobos debido a la alta conectividad en toda su área de distribución, y que una pequeña cantidad de ascendencia local del lobo europeo anterior al LGM persistió en los lobos europeos modernos. [4]
Los estudios genéticos de lobos siberianos del Pleistoceno indican que no formaban un grupo monofilético con exclusión de los lobos modernos, sino que representaban varias ramas de estos últimos. [1]
El registro fósil muestra evidencia de cambios en la morfología y el tamaño corporal de los lobos durante el Pleistoceno tardío, que pueden deberse a diferencias en el tamaño de sus presas. El desarrollo esquelético del lobo puede cambiar debido a una preferencia por presas más grandes, lo que da como resultado lobos más grandes. [9] Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos grises en el Pleistoceno tardío. Se considera que estos eran más robustos cráneo-dentalmente que los lobos grises modernos, a menudo con un rostro acortado , el desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características eran adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y el carroñeo de la megafauna del Pleistoceno. En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes que es similar al observado en el lobo terrible extinto . Esto sugiere que estos a menudo procesaban cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente sus presas. La frecuencia y la ubicación de las fracturas de dientes encontradas en estos lobos en comparación con las hienas manchadas modernas indican que estos lobos eran rompehuesos habituales. [13]
Los lobos del Pleistoceno tardío eran similares en tamaño físico a los grandes lobos grises actuales , pero con mandíbulas y dientes más fuertes. Tendían a tener paladares cortos y anchos con grandes carnicerías en relación con el tamaño general de su cráneo. Estas características sugieren un lobo adaptado para producir fuerzas de mordida relativamente grandes. El rostro corto y ancho aumentó la ventaja mecánica de una mordida hecha con los dientes caninos y fortaleció el cráneo contra las tensiones de torsión causadas por la presa que luchaba. Las mandíbulas relativamente profundas son características de los rompehuesos habituales, como las hienas manchadas , así como de los cánidos que capturan presas tan grandes como ellos o más grandes. En general, estas características indican que los lobos de la megafauna estaban más especializados que los lobos grises modernos en matar y consumir presas relativamente grandes y carroñear. [5]
En comparación con los lobos grises modernos, las muestras de lobos del Pleistoceno tardío incluyen muchos más individuos con dientes moderadamente a muy desgastados y un número significativamente mayor de dientes rotos. La distribución de fracturas a lo largo de la hilera de dientes también difiere, y estos lobos tienen frecuencias de fractura mucho más altas de incisivos , carniceros y molares . Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de las fracturas de incisivos y carniceros refleja el consumo habitual de huesos, porque los huesos se roen con los incisivos y luego se rompen con los molares. [5]
En 2009, un estudio de los restos fósiles de " perros paleolíticos " y lobos del Pleistoceno descubrió que cinco ejemplares de lobos de Trou Baileux (Bélgica), Trou des Nutons (Bélgica), Mezine (Ucrania) y Yakutia (Siberia) tenían un hocico más ancho que los lobos más recientes. Una tendencia similar se descubrió en el fósil norteamericano de lobo de Beringia Oriental . [32]
En 2014, un estudio de la morfología de restos de lobos de Europa que datan del Pleistoceno medio-tardío y el Holoceno indicó que el tamaño de los dientes carnívoros inferiores no fluctuaba directamente con los cambios en el clima, sino posiblemente con la expansión de la megafauna fría y, por lo tanto, en el régimen dietético. La longitud de los dientes carnívoros inferiores se puede utilizar para estimar el tamaño corporal de los carnívoros. [33]
En 2015, un estudio examinó especímenes de todas las especies de carnívoros de Rancho La Brea , California, incluidos los restos del gran lobo Canis dirus , que también era un hipercarnívoro de la megafauna. La evidencia sugiere que estos carnívoros no estaban estresados por la comida justo antes de la extinción, y que el uso de cadáveres era menor que entre los grandes carnívoros de la actualidad. La alta incidencia de rotura de dientes probablemente resultó de la adquisición y el consumo de presas más grandes. [34]
Los perros domésticos presentan diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen agutí , que puede hacer que los folículos pilosos pasen de producir pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común que se encuentra en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo tiene pelos en bandas y la parte inferior presenta un tono más claro. El color amarillo es dominante sobre el color negro y se encuentra en perros en gran parte del mundo y en el dingo en Australia. [35]
En 2021, un estudio de secuencias de genoma completo tomadas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos en función del color del pelaje. El estudio descubrió que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos, sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de América del Norte. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin flujo genético reciente, porque se descubrió que este clado era basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del chacal dorado y el linaje del lobo se remonta a 2 millones de años antes del presente. El estudio propone que hace 35.000 años antes del presente hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hace más de 2 millones de años antes del presente. Esta diversidad de color se pudo encontrar hace 35.000 años antes del presente en los lobos y hace 9.500 años antes del presente en los perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un tono amarillo en sus pelajes. El estudio explica las relaciones de color entre los perros y los lobos modernos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad de color de pelaje moderna en perros y lobos. [35]
El análisis isotópico del colágeno óseo de los especímenes indicó que los lobos del Pleistoceno comían caballos, bisontes , bueyes almizcleros de los bosques y mamuts , es decir, la megafauna del Pleistoceno. Esto respalda la conclusión de que eran capaces de matar y desmembrar presas grandes. En comparación con los lobos grises actuales, el lobo del Pleistoceno era hipercarnívoro , con una morfología craneodental más capaz de capturar, desmembrar y consumir los huesos de megaherbívoros muy grandes. Cuando su presa desapareció, este lobo también lo hizo, lo que resultó en una pérdida significativa de diversidad fenotípica y genética dentro de la especie. [5]
Según la evidencia morfológica y genética, los lobos se distribuyeron por el norte del Holártico durante el Pleistoceno tardío .
El último período glacial , comúnmente conocido como la "Edad de Hielo", se extendió entre 125.000 [36] y 14.500 [37] años atrás y fue el período glacial más reciente dentro de la actual era de hielo que ocurrió durante los últimos años de la era del Pleistoceno . [36] La Edad de Hielo alcanzó su pico durante el Último Máximo Glacial, cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar hace 33.000 años antes del presente y alcanzaron sus posiciones máximas hace 26.500 años antes del presente. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente 19.000 años antes del presente, y en la Antártida aproximadamente 14.500 años antes del presente, lo que es consistente con la evidencia de que esta fue la fuente principal de un aumento abrupto del nivel del mar hace 14.500 años. [37]
Una enorme estepa gigantesca se extendía desde España a través de Eurasia y sobre el puente terrestre de Bering hasta Alaska y el Yukón, donde fue detenida por la glaciación de Wisconsin . Este puente terrestre existió porque más agua del planeta quedó atrapada en la glaciación que ahora, y por lo tanto los niveles del mar eran más bajos. Cuando los niveles del mar comenzaron a subir, este puente se inundó alrededor de 11.000 años a. C. [38] Durante el Último Máximo Glacial, el continente de Europa era mucho más frío y seco de lo que es hoy, con desierto polar en el norte y el resto estepa o tundra. Los bosques y las zonas boscosas eran casi inexistentes, excepto en algunos lugares aislados en las cadenas montañosas del sur de Europa. [39] La evidencia fósil de muchos continentes apunta a la extinción principalmente de animales grandes al final o cerca del final de la última glaciación. Estos animales han sido denominados megafauna del Pleistoceno.
Beringia es una región vagamente definida que rodea el estrecho de Bering , el mar de Chukchi y el mar de Bering . Incluye partes de Chukotka y Kamchatka en Rusia, así como Alaska en los Estados Unidos. En contextos históricos, también incluye el puente terrestre de Bering , un antiguo puente terrestre de aproximadamente 1600 kilómetros (1000 millas) de ancho (de norte a sur) en su mayor extensión, que conectó Asia con América del Norte en varias ocasiones, todas ellas sobre la placa norteamericana existente y al este de la cordillera siberiana Chersky , durante las edades de hielo del Pleistoceno . Durante las edades de hielo, se almacenó más agua en forma de hielo, los niveles del mar bajaron y quedó expuesto un puente terrestre.
En 2007, se realizó un estudio sobre el material esquelético de 56 lobos del período Pleistoceno de Beringia Oriental de depósitos de permafrost en Alaska. La datación por radiocarbono sin calibrar mostró una población continua desde hace 45.500 años hasta 12.500 años AP , y un solo lobo datado en 7.600 años AP. Esto indica que su población estaba en declive después de 12.500 años AP. [5] La megafauna todavía estaba disponible en esta región hasta 10.500 años AP, con la edad del espécimen de lobo más reciente respaldada por el descubrimiento de un remanente de megafauna residual que todavía habitaba el interior de Alaska entre 7.500 y 10.500 años AP. [40]
El lobo de Beringia oriental fue identificado como un ecomorfo del lobo gris ( Canis lupus ) con una morfología craneal adaptada para la megafauna de caza y carroñeo. Ninguno de los 16 haplotipos de ADNmt recuperados de una muestra de 20 de los lobos era compartido con ningún lobo gris moderno, pero se encontraron haplotipos similares en lobos grises euroasiáticos del Pleistoceno tardío . Seis lobos de Beringia oriental tenían la misma secuencia encontrada en dos lobos de Ucrania datados 30.000 años antes y 28.000 años antes, y de Altai datados 33.000 años antes. Dos lobos de Beringia oriental coincidieron con otro haplotipo con un lobo de la República Checa datado 44.000 años antes. Su filogenia indica que, aparte del lobo del Himalaya de linaje más antiguo y el lobo gris indio , los haplotipos únicos del lobo de Beringia son basales a otros lobos grises. Su diversidad genética era mayor que la de sus contrapartes modernas, lo que implica que la población de lobos del Pleistoceno tardío era mayor que la población actual. Los lobos norteamericanos modernos no son sus descendientes, y esto respalda la existencia de un origen separado para los lobos norteamericanos antiguos y actuales. [5]
Un análisis más detallado del material genético de tres especímenes fue datado en 28.000 años AP, 21.000 años AP y 20.800 años AP, respectivamente (las muestras fueron depositadas en GenBank con los números de acceso KF661088, KF661089 y KF661090) e identificados como Canis lupus . [29]
En 2020, los restos intactos de lobo más antiguos conocidos pertenecen a un cachorro momificado que data de hace 56.000 años y que se recuperó del permafrost a lo largo de un pequeño afluente del arroyo Last Chance cerca de Dawson City , Yukón, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado del lobo de Beringia, que el ancestro común más reciente de este clado data de hace 86.700–67.500 años y que este clado era basal para todos los demás lobos, excepto el lobo del Himalaya. [41]
En 2009 se realizó un estudio sobre un fragmento de cráneo y mandíbula derecha de un lobo ( Canis lupus ) encontrado cerca del lago Taimyr en la península de Taimyr , Siberia ártica, Federación Rusa (el lobo del lago Taimyr). Es uno de los registros más septentrionales de carnívoros del Pleistoceno en Eurasia. El cráneo fue datado mediante radiocarbono en 16.220 años antes del presente. [42]
El cráneo del adulto era pequeño y se asumió que era de una hembra, ya que no difería en tamaño de un cráneo de lobo hembra actual del norte de Siberia. [42] Otro estudio del lobo del lago Taimyr encontró que su tamaño comparativamente pequeño y las características de los dientes de las mejillas y el cráneo planteaban la posibilidad de que pudiera haber sido un animal domesticado o semidomesticado. [43] : 1033
El aumento de la anchura del cráneo en comparación con los lobos actuales indica un desarrollo pronunciado de los músculos temporales . Los especímenes se compararon con fósiles de lobo ( Canis lupus spelaeus ) encontrados cerca de Burnberg, Alemania, y cerca del yacimiento paleolítico de Kostenki 1 en el río Don cerca de Voronezh, Rusia. Ambos cráneos fósiles europeos mostraron la misma dentición que el lobo fósil de Taimyr. La disposición del cráneo y los dientes sugiere una porción considerable de carroña y huesos en la dieta. En las severas condiciones ambientales de la zona ártica del Pleistoceno tardío de Eurasia, la carroña había sido una de las principales fuentes de alimento para estos animales. "Cabe destacar que el C. lupus del Pleistoceno de Beringia oriental, por la forma del cráneo, el desgaste de los dientes y los datos isotópicos, también se reconstruye como un cazador y carroñero especializado de la megafauna norteamericana extinta". [42]
En 2019, en el distrito de Abyisky, al norte de Yakutia , se desenterró la cabeza cortada del primer lobo del Pleistoceno de tamaño natural del mundo . El lobo, cuyo rico pelaje parecido al de un mamut y sus impresionantes colmillos aún están intactos, estaba completamente desarrollado y tenía entre dos y cuatro años cuando murió. "Este es un descubrimiento único de los primeros restos de un lobo del Pleistoceno completamente desarrollado con su tejido preservado. Lo compararemos con los lobos actuales para comprender cómo ha evolucionado la especie y reconstruir su apariencia", dijo un emocionado Albert Protopopov, de la Academia de Ciencias de la República de Sakha. [44]
En mayo de 2015 se realizó un estudio en una costilla parcial de un espécimen de lobo (llamado " Taimyr-1 ") encontrado cerca del río Bolshaya Balakhnaya en la península de Taimyr en el norte de Asia ártica, que fue datado por radiocarbono AMS en 34.900 años antes del presente . La muestra proporcionó el primer borrador del genoma del núcleo celular de un carnívoro del Pleistoceno , y la secuencia fue identificada como perteneciente a Canis lupus . [45]
Utilizando la fecha de radiocarbono del espécimen Taimyr-1, su secuencia genómica y la de un lobo moderno, se pudo hacer una estimación directa de la tasa de mutación de todo el genoma en perros/lobos para calcular el momento de la divergencia. Los datos indicaron que el linaje previamente desconocido de Taimyr-1 era una población de lobos separada de los lobos y perros modernos e indicaron que el genotipo Taimyr-1, los lobos grises y los perros divergieron de un ancestro común ahora extinto [45] [12] [46] antes del pico del Último Máximo Glacial, hace 27.000–40.000 años. La separación del perro y el lobo no tuvo que coincidir con la crianza selectiva por parte de los humanos. [45] [47] Una divergencia tan temprana es consistente con varios informes paleontológicos de cánidos similares a perros que datan de hasta 36.000 YBP , así como con evidencia de que los perros domesticados probablemente acompañaron a los primeros colonizadores en las Américas. [45]
La comparación con el linaje del lobo gris indicó que Taimyr-1 era un ancestro de los lobos grises de Oriente Medio, China, Europa y América del Norte, pero compartía una cantidad sustancial de historia con los lobos grises actuales después de su divergencia del coyote. Esto implica que la ascendencia de la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales proviene de una población ancestral que vivió hace menos de 35.000 años, pero antes de la inundación del Puente Terrestre de Bering con el posterior aislamiento de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [45]
Una comparación de la ascendencia del linaje Taimyr-1 con el linaje del perro indicó que algunas razas de perros modernas tienen una asociación más cercana con el lobo gris o Taimyr-1 debido a la mezcla . El perro lobo de Saarloos mostró una mayor asociación con el lobo gris, lo que concuerda con el cruce histórico documentado con lobos grises en esta raza. Taimyr-1 compartió más alelos (expresiones genéticas) con aquellas razas que están asociadas con altas latitudes: el husky siberiano y el perro de Groenlandia [45] [46] que también están asociados con poblaciones humanas árticas, y en menor medida el Shar Pei y el spitz finlandés . Un gráfico de mezcla del perro de Groenlandia indica un mejor ajuste del 3,5% de material compartido, aunque una proporción de ascendencia que oscila entre el 1,4% y el 27,3% es consistente con los datos. Esto indica una mezcla entre la población Taimyr-1 y la población de perros ancestrales de estas cuatro razas de altas latitudes. Estos resultados pueden explicarse por una presencia muy temprana de perros en el norte de Eurasia o por el legado genético de Taimyr-1 que se conservó en las poblaciones de lobos del norte hasta la llegada de los perros a las altas latitudes. Esta introgresión podría haber proporcionado a los primeros perros que vivían en altas latitudes una variación fenotípica beneficiosa para la adaptación a un entorno nuevo y desafiante. También indica que la ascendencia de las razas de perros actuales desciende de más de una región. [45]
Un intento de explorar la mezcla entre Taimyr-1 y lobos grises produjo resultados poco confiables. [45]
Como el lobo de Taimyr había contribuido a la composición genética de las razas árticas, un estudio posterior sugirió que los descendientes del lobo de Taimyr sobrevivieron hasta que los perros fueron domesticados en Europa y llegaron a altas latitudes donde se mezclaron con lobos locales, y ambos contribuyeron a las razas árticas modernas. Con base en los restos zooarqueológicos de perros más antiguos y más ampliamente aceptados, los perros domésticos probablemente llegaron a altas latitudes en los últimos 15.000 años. Las tasas de mutación calibradas a partir de los genomas del lobo de Taimyr y del perro de Newgrange sugieren que las poblaciones modernas de lobos y perros divergieron de un ancestro común entre 20.000 y 60.000 años antes del presente. Esto indica que o bien los perros fueron domesticados mucho antes de su primera aparición en el registro arqueológico, o bien llegaron al Ártico temprano, o ambas cosas. [48]
El hallazgo de un segundo espécimen de lobo de la misma zona (" Taimry-2 ") y datado en 42.000 YBP también ha sido secuenciado, pero sólo ha proporcionado ADN mitocondrial. [49]
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El lobo cavernario europeo ( Canis lupus spelaeus ) fue descrito por primera vez por Georg August Goldfuß en 1823 basándose en un cráneo de cachorro de lobo encontrado en la cueva Zoolithen ubicada en Gailenreuth, Baviera , Alemania. [7] El lobo posiblemente pertenece a un ecomorfo especializado del lobo del Pleistoceno tardío . Sus proporciones óseas son cercanas a las del lobo de los bosques canadiense adaptado a las montañas ártico-boreales y un poco más grandes que las del lobo europeo moderno . Parece que a principios y mediados del Pleistoceno tardío este gran lobo existió en toda Europa, pero luego fue reemplazado durante el Último Máximo Glacial por un tipo de lobo más pequeño que luego desapareció junto con la fauna de renos, finalmente reemplazado por el lobo europeo del período cálido del Holoceno Canis lupus lupus . [51] La evidencia genética sugiere que hubo poca variación genética entre los lobos del Pleistoceno tardío en Europa y otras poblaciones euroasiáticas contemporáneas. [4]
En Gran Bretaña, Canis lupus fue la única especie de cánido presente en MIS 7 (243 000 YBP), y el registro más antiguo se encuentra en la cueva Pontnewydd en el norte de Gales. [52] Durante la Edad de Hielo, Gran Bretaña estaba separada de Europa únicamente por el río Canal .
Un estudio de C. lupus del Pleistoceno en Gran Bretaña en diferentes períodos de tiempo reveló que su capacidad para triturar, cortar carne y comer huesos resaltaba su plasticidad cráneo-dental. Estas respuestas a los cambios en la dieta mostraron cambios en la dieta de toda la especie, y no solo en los ecomorfos locales, en respuesta a las variables climáticas y ecológicas. La supervivencia de C. lupus durante el Pleistoceno puede atribuirse en gran medida a su morfología cráneo-dental plástica. [53]
Antes del Último Máximo Glacial , Japón fue colonizado por un linaje del lobo siberiano del Pleistoceno a través de un puente terrestre entre la península de Corea y Honshu . Aunque estos lobos del Pleistoceno se extendieron por la mayor parte de Japón, no colonizaron Hokkaido , que estaba separado por el estrecho de Tsugaru ; Hokkaido fue finalmente colonizado más tarde por el lobo gris moderno (que evolucionó hacia el lobo de Hokkaido ). Finalmente, estas poblaciones se separaron del continente y comenzaron a divergir genéticamente, convirtiéndose en el lobo japonés ( C. l. hodophilax ). A pesar del gran tamaño de los lobos del Pleistoceno continental, los lobos japoneses experimentaron enanismo insular con el tiempo y, en última instancia, se convirtieron en la subespecie de lobo más pequeña de todas. [2]
Aunque el lobo japonés era ampliamente venerado por la gente de Japón y, por lo tanto, no se vio afectado significativamente por la presencia humana en las islas, la introducción de la rabia en Japón en el siglo XVII diezmó la población de lobos y también convirtió al lobo japonés en un objetivo de persecución a pesar de su naturaleza previamente venerada. Las políticas promulgadas durante la Restauración Meiji redoblaron la persecución del lobo japonés, y se cree que el último avistamiento confirmado de un individuo se produjo en 1905. Ahora se cree que está extinto. [2]
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El análisis de ADN indica que los perros se originaron a partir de un linaje de lobos del Pleistoceno separado de los lobos euroasiáticos y norteamericanos vivos. Mientras que algunos estudios han sugerido que todos los lobos vivos están más estrechamente relacionados entre sí que con los perros, [54] [55] otros estudios han sugerido que los perros están más estrechamente relacionados con los lobos euroasiáticos vivos que con los americanos. [56] La mayoría de los perros forman un grupo hermano de los restos de un lobo del Pleistoceno tardío encontrados en la cueva de Kessleroch cerca de Thayngen en el cantón de Schaffhausen , Suiza, que data de hace 14.500 años. Se estima que el ancestro común más reciente de ambos es de hace 32.100 años. [29] Esto indica que un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro, [57] [13] [58] siendo el lobo moderno el pariente vivo más cercano del perro. [57] Un estudio de 2024 sugirió que el lobo japonés estaba más estrechamente relacionado con los perros que con los lobos americanos o de otros países euroasiáticos, lo que respalda la hipótesis de que el perro fue domesticado por primera vez en el este de Asia. [56]