En los campos de la horticultura y la botánica , el término caducifolio ( / d ɪ ˈ s ɪ dʒ u . ə s / ) [1] [2] significa "que se cae en la madurez" [3] y "que tiende a caerse", [ 4] en referencia a árboles y arbustos que arrojan hojas estacionalmente , generalmente en otoño ; al desprendimiento de pétalos , después de la floración; y al desprendimiento de frutos maduros . El antónimo de caducifolio en el sentido botánico es siempre verde .
Generalmente, el término "caduca" significa "la caída de una parte que ya no es necesaria o útil" y la "desaparición una vez finalizado su propósito". En las plantas, es el resultado de procesos naturales. "Caducifolio" tiene un significado similar cuando se refiere a partes de animales, como astas deciduas en los ciervos , [5] dientes deciduos (dientes de leche) en algunos mamíferos (incluidos los humanos); o decidua , el revestimiento del útero que se desprende después del nacimiento.
En botánica y horticultura , las plantas de hoja caduca , incluidos árboles , arbustos y herbáceas perennes, son aquellas que pierden la totalidad de sus hojas durante una parte del año. [6] Este proceso se llama abscisión . [7] En algunos casos, la pérdida de hojas coincide con el invierno, concretamente en climas templados o polares . [8] En otras partes del mundo, incluidas las regiones tropicales, subtropicales y áridas, las plantas pierden sus hojas durante la estación seca u otras estaciones, dependiendo de las variaciones en las precipitaciones . [ cita necesaria ]
Lo contrario de las plantas de hoja caduca es el de hoja perenne , donde el follaje se cae en un horario diferente al de las plantas de hoja caduca, por lo que parecen permanecer verdes durante todo el año porque no todas las hojas se caen al mismo tiempo. [9] Las plantas que son intermedias pueden denominarse semicaducifolias ; pierden el follaje viejo a medida que comienza un nuevo crecimiento. [10] Otras plantas son semiperennes y pierden sus hojas antes de la siguiente temporada de crecimiento, conservando algunas durante el invierno o los períodos secos. [11]
Muchas plantas de hoja caduca florecen durante el período en el que no tienen hojas, ya que esto aumenta la eficacia de la polinización . La ausencia de hojas mejora la transmisión del polen por el viento en las plantas polinizadas por el viento y aumenta la visibilidad de las flores para los insectos en las plantas polinizadas por insectos. Esta estrategia no está exenta de riesgos, ya que las flores pueden dañarse por las heladas o, en regiones de estación seca, provocar estrés hídrico en la planta. [ cita necesaria ]
La caída de las hojas en primavera y la caída de las hojas en otoño son provocadas por una combinación de luz diurna y temperatura del aire. Las condiciones exactas requeridas variarán según la especie, pero en general los géneros más tolerantes al frío, como Salix , echarán hojas antes y las perderán más tarde, mientras que géneros como Fraxinus y Juglans solo pueden crecer en condiciones cálidas y libres de heladas, por lo que Necesitan al menos 13 horas de luz natural y temperaturas del aire de alrededor de 70 °F (21 °C) para salir. Estarán entre los primeros árboles en perder sus hojas en el otoño. En climas subárticos como Alaska , las hojas comienzan a cambiar de color ya en agosto. Sin embargo, en la mayoría de las regiones templadas tiene lugar desde finales de septiembre hasta principios de noviembre y en climas subtropicales como el sur de EE. UU., puede ser de noviembre a diciembre. [ cita necesaria ]
La caída o abscisión de las hojas implica señales fisiológicas complejas y cambios dentro de las plantas. Cuando se completa la caída de las hojas (marcada por la transición de las hojas de primavera de color verde brillante a las de verano de color verde oscuro), el nivel de clorofila en las hojas permanece estable hasta que llegan las temperaturas frescas en otoño. Cuando llega el otoño y los días son más cortos o cuando las plantas sufren estrés por sequía, [12] la clorofila se descompone constantemente, permitiendo que otros pigmentos presentes en la hoja se hagan evidentes y dando como resultado un follaje de color no verde. Los colores más brillantes de las hojas se producen cuando los días se acortan y las noches son frescas, pero permanecen por encima del punto de congelación. [13] Estos otros pigmentos incluyen carotenoides que son amarillos, marrones y naranjas. Los pigmentos antocianinos producen colores rojo y morado, aunque no siempre están presentes en las hojas. Más bien, se producen en el follaje a finales del verano, cuando los azúcares quedan atrapados en las hojas después de que comienza el proceso de abscisión. Las partes del mundo que tienen exhibiciones llamativas de brillantes colores otoñales se limitan a lugares donde los días se vuelven cortos y las noches frescas. La región de Nueva Inglaterra en los Estados Unidos y el sureste de Canadá tienden a producir colores otoñales particularmente buenos por esta razón, mientras que Europa produce colores generalmente más pobres debido al clima marítimo húmedo y a una menor diversidad general de especies [ cita requerida ] . También es un factor que los Estados Unidos continentales y el sur de Canadá se encuentran en una latitud más baja que el norte de Europa, por lo que el sol durante los meses de otoño es más alto y más fuerte. Esta combinación de sol fuerte y temperaturas frescas da como resultado colores otoñales más intensos. El sur de los Estados Unidos también tiene colores otoñales pobres debido a las temperaturas cálidas durante los meses de otoño y el oeste de los Estados Unidos, ya que tiene más plantas de hoja perenne y menos plantas de hoja caduca, combinado con la costa oeste y su clima marítimo. ( Ver también : Color de las hojas de otoño ) La mayor parte del hemisferio sur carece de plantas de hoja caduca debido a sus inviernos más suaves y su menor masa continental, la mayor parte de la cual está más cerca del ecuador y sólo el extremo sur de América del Sur y la isla sur de Nueva Zelanda producen distintos colores de otoño.
El inicio de la caída de las hojas comienza cuando se forma una capa de abscisión entre el pecíolo de la hoja y el tallo. Esta capa se forma en la primavera durante el nuevo crecimiento activo de la hoja; consta de capas de células que pueden separarse unas de otras. Las células son sensibles a una hormona vegetal llamada auxina que es producida por la hoja y otras partes de la planta. Cuando las auxinas provenientes de la hoja se producen a un ritmo consistente con el del cuerpo de la planta, las células de la capa de abscisión permanecen conectadas; En otoño, o cuando se encuentra bajo estrés, el flujo de auxinas de la hoja disminuye o se detiene, lo que desencadena el alargamiento celular dentro de la capa de abscisión. El alargamiento de estas células rompe la conexión entre las diferentes capas celulares, permitiendo que la hoja se separe de la planta. También forma una capa que sella la rotura, para que la planta no pierda savia. [ cita necesaria ]
Algunos árboles, particularmente los robles y las hayas, exhiben un comportamiento conocido como " marcescencia ", por el cual las hojas muertas no se caen en el otoño y permanecen en el árbol hasta que las condiciones climáticas las arrastran. Esto se debe a un desarrollo incompleto de la capa de abscisión. Se observa principalmente en la etapa de plántula y retoño, aunque los árboles maduros pueden tener marcescencia de hojas en las ramas inferiores.
Varias plantas de hoja caduca eliminan el nitrógeno y el carbono del follaje antes de su caída y los almacenan en forma de proteínas en las vacuolas de las células del parénquima de las raíces y la corteza interna. En la primavera, estas proteínas se utilizan como fuente de nitrógeno durante el crecimiento de nuevas hojas o flores. [14]
Las plantas con follaje de hoja caduca tienen ventajas y desventajas en comparación con las plantas con follaje de hoja perenne.
Dado que las plantas de hoja caduca pierden sus hojas para conservar agua o para sobrevivir mejor a las condiciones climáticas invernales, deben volver a crecer follaje durante la siguiente temporada de crecimiento adecuada; esto utiliza recursos que los árboles de hoja perenne no necesitan gastar.
Los árboles de hoja perenne sufren una mayor pérdida de agua durante el invierno y también pueden experimentar una mayor presión de depredación, especialmente cuando son pequeños. Los árboles de hoja caduca experimentan mucha menos rotura de ramas y troncos debido a las tormentas de hielo cuando no tienen hojas, y las plantas pueden reducir la pérdida de agua debido a la reducción de la disponibilidad de agua líquida durante los fríos días de invierno. [16]
La pérdida de hojas en invierno puede reducir el daño causado por los insectos; reparar las hojas y mantenerlas funcionales puede ser más costoso que simplemente perderlas y hacerlas volver a crecer. [17] La eliminación de las hojas también reduce la cavitación que puede dañar los vasos del xilema en las plantas. Esto permite que las plantas de hoja caduca tengan vasos xilemáticos con diámetros más grandes y, por lo tanto, una mayor tasa de transpiración (y por lo tanto de absorción de CO 2 , ya que esto ocurre cuando los estomas están abiertos) durante el período de crecimiento del verano.
La característica de hoja caduca se ha desarrollado repetidamente entre las plantas leñosas. Los árboles incluyen arces , muchos robles y nothofagus , olmos , hayas , álamos temblones y abedules , entre otros, así como varios géneros de coníferas , como alerces y metasequoias . Los arbustos de hoja caduca incluyen la madreselva , el viburnum y muchos otros. La mayoría de las enredaderas leñosas de zonas templadas también son de hoja caduca, incluidas las uvas , la hiedra venenosa , la enredadera de Virginia , las glicinas , etc. La característica es útil en la identificación de plantas; por ejemplo, en partes del sur de California y el sureste de Estados Unidos , las especies de robles de hoja caduca y de hoja perenne pueden crecer una al lado de la otra. [ cita necesaria ]
Los períodos de caída de las hojas a menudo coinciden con las estaciones: el invierno en el caso de las plantas de clima frío o la estación seca en el caso de las plantas tropicales, [18] sin embargo, no hay especies de hoja caduca entre las plantas monocotiledóneas arbóreas , por ejemplo, las palmeras y las yucas. y dracenas . La hortensia hirta es un arbusto leñoso de hoja caduca que se encuentra en Japón . [ cita necesaria ]
Los bosques donde la mayoría de los árboles pierden su follaje al final de la temporada de crecimiento típica se denominan bosques caducifolios. Estos bosques se encuentran en muchas áreas del mundo y tienen ecosistemas, crecimiento del sotobosque y dinámica del suelo distintivos. [19]
En todo el mundo se encuentran dos tipos distintivos de bosques caducifolios.
Los biomas de bosques templados caducifolios son comunidades de plantas distribuidas en América del Norte y del Sur, Asia, la vertiente sur del Himalaya, Europa y con fines de cultivo en Oceanía. Se han formado en condiciones climáticas que tienen una gran variabilidad de temperatura estacional. El crecimiento ocurre durante los veranos cálidos, la caída de las hojas en otoño y la latencia durante los inviernos fríos. Estas comunidades estacionalmente distintivas tienen diversas formas de vida que se ven muy afectadas por la estacionalidad de su clima, principalmente la temperatura y las tasas de precipitación. Estas condiciones ecológicas variables y diferentes regionalmente producen comunidades de plantas forestales distintivas en diferentes regiones. [ cita necesaria ]
Los biomas de bosques caducifolios tropicales y subtropicales se han desarrollado en respuesta no a variaciones estacionales de temperatura sino a patrones de precipitaciones estacionales. Durante períodos prolongados de sequía, el follaje se deja caer para conservar agua y evitar la muerte por sequía. La caída de las hojas no depende de la estacionalidad como ocurre en los climas templados. Puede ocurrir en cualquier época del año y varía según la región del mundo. [ cita necesaria ] Incluso dentro de un área local pequeña puede haber variaciones en el momento y la duración de la caída de las hojas; Los diferentes lados de la misma montaña y las áreas que tienen niveles freáticos altos o áreas a lo largo de arroyos y ríos pueden producir un mosaico de árboles frondosos y sin hojas. [20]