El tálamo ( pl.: thalami ; del griego θάλαμος, "cámara") [1] es una gran masa de materia gris en las paredes laterales del tercer ventrículo que forma la parte dorsal del diencéfalo (una división del prosencéfalo ). Las fibras nerviosas se proyectan desde el tálamo hacia la corteza cerebral en todas las direcciones, conocidas como radiaciones talamocorticales , lo que permite intercambios de información similares a un centro . Tiene varias funciones, como la retransmisión de señales sensoriales y motoras a la corteza cerebral [2] [3] y la regulación de la conciencia , el sueño y el estado de alerta . [4]
Anatómicamente, es una estructura simétrica paramediana de dos mitades (izquierda y derecha), dentro del cerebro vertebrado , situada entre la corteza cerebral y el mesencéfalo . Se forma durante el desarrollo embrionario como el producto principal del diencéfalo , como lo reconoció por primera vez el embriólogo y anatomista suizo Wilhelm His Sr. en 1893. [5]
El tálamo es una estructura pareada de materia gris de unos cuatro centímetros de largo, ubicada en el prosencéfalo , que es superior al mesencéfalo , cerca del centro del cerebro con fibras nerviosas que se proyectan hacia la corteza cerebral en todas las direcciones. (Un estudio post-mortem de 10 personas con una edad promedio de 71 años encontró que todo el tálamo tenía un volumen promedio de 13,68 cm . [6] : 1412 ) La superficie medial del tálamo constituye la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo , y está conectada a la superficie correspondiente del tálamo opuesto por una banda gris aplanada, la adhesión intertalámica . La parte lateral del tálamo es la parte filogenéticamente más nueva del tálamo (neotálamo), e incluye los núcleos laterales, el pulvinar y los núcleos geniculados medial y lateral . [7] [8]
Existen áreas de sustancia blanca en el tálamo, incluyendo el estrato zonal que cubre la superficie dorsal y las láminas medulares externa e interna . (Este estrato zonal no es el mismo que el estrato zonal del colículo superior ). La lámina externa cubre la superficie lateral y la lámina interna divide los núcleos en grupos anterior, medial y lateral. [9]
El tálamo obtiene su suministro de sangre de varias arterias: la arteria polar ( arteria comunicante posterior ), las arterias talámicas-subtalámicas paramedianas, las arterias inferolaterales (talamogeniculadas) y las arterias coroideas posteriores (medial y lateral) . [10] Todas ellas son ramas de la arteria cerebral posterior . [11]
Algunas personas tienen la arteria de Percheron , que es una variación anatómica rara en la que un solo tronco arterial surge de la arteria cerebral posterior para irrigar ambas partes del tálamo.
Los derivados del diencéfalo incluyen el epitálamo, ubicado dorsalmente (esencialmente la habénula y los anexos) y el perítálamo (pretálamo), que contiene la zona incerta y el núcleo reticular talámico . Debido a sus diferentes orígenes ontogenéticos , el epitálamo y el perítálamo se distinguen formalmente del tálamo propiamente dicho. El metatálamo está formado por los núcleos geniculado lateral y medial.
El tálamo comprende un sistema de láminas (formadas por fibras mielinizadas ) que separan las diferentes subpartes talámicas. Otras áreas están definidas por grupos distintos de neuronas , como el núcleo periventricular , los elementos intralaminares, el "núcleo limitans" y otros. [12] Estas últimas estructuras, diferentes en estructura de la parte principal del tálamo, se han agrupado en el alótalomo en oposición al isótalomo . [13] Esta distinción simplifica la descripción global del tálamo.
El tálamo tiene muchas conexiones con el hipocampo a través del tracto mamilotalámico . Este tracto comprende los cuerpos mamilares y el fórnix . [14]
El tálamo está conectado a la corteza cerebral a través de las radiaciones talamocorticales . [15]
El tracto espinotalámico es una vía sensorial que se origina en la médula espinal. Transmite al tálamo información sobre el dolor, la temperatura, el picor y el tacto crudo . Hay dos partes principales: el tracto espinotalámico lateral , que transmite el dolor y la temperatura, y el tracto espinotalámico anterior (o ventral) , que transmite el tacto crudo y la presión.
El tálamo tiene múltiples funciones y, en general, se cree que actúa como una estación de relevo o centro que transmite información entre diferentes áreas subcorticales y la corteza cerebral. [16] En particular, cada sistema sensorial (con excepción del sistema olfativo ) incluye un núcleo talámico que recibe señales sensoriales y las envía al área cortical primaria asociada. [ cita requerida ]
En el caso del sistema visual, por ejemplo, las señales procedentes de la retina se envían al núcleo geniculado lateral del tálamo, que a su vez se proyecta a la corteza visual en el lóbulo occipital . [17] De manera similar, el núcleo geniculado medial actúa como un relé auditivo clave entre el colículo inferior del mesencéfalo y la corteza auditiva primaria . [ cita requerida ] El núcleo posterior ventral es un relé somatosensorial clave , que envía información táctil y propioceptiva a la corteza somatosensorial primaria . [ cita requerida ]
Se cree que el tálamo procesa la información sensorial y la transmite: cada una de las áreas de retransmisión sensorial primaria recibe fuertes conexiones de retroalimentación de la corteza cerebral. [18]
El tálamo también desempeña un papel importante en la regulación de los estados de sueño y vigilia . [19] Los núcleos talámicos tienen fuertes conexiones recíprocas con la corteza cerebral, formando circuitos tálamo-cortico-talámicos que se cree que están involucrados con la conciencia . [20] [21] El tálamo desempeña un papel importante en la regulación de la excitación, el nivel de conciencia y la actividad. [22] : 1613 El daño al tálamo puede provocar un coma permanente . [23]
El papel del tálamo en los territorios pálido y nigral más anteriores en las alteraciones del sistema de ganglios basales es reconocido pero aún poco comprendido. La contribución del tálamo a las funciones vestibulares o tectales es casi ignorada. El tálamo ha sido considerado como un "relé" que simplemente envía señales a la corteza cerebral. Investigaciones más recientes sugieren que la función talámica es más selectiva. [24] Muchas funciones diferentes están vinculadas a varias regiones del tálamo. Este es el caso de muchos de los sistemas sensoriales (excepto el sistema olfativo), como los sistemas auditivo , somático , visceral , gustativo y visual donde lesiones localizadas provocan déficits sensoriales específicos. Un papel importante del tálamo es el soporte de los sistemas motor y del lenguaje, y gran parte de los circuitos implicados en estos sistemas son compartidos.
El tálamo está conectado funcionalmente al hipocampo [25] como parte del sistema hipocampal extendido en los núcleos anteriores del tálamo. [26] Con respecto a la memoria espacial y los datos sensoriales espaciales, son cruciales para la memoria de eventos episódicos humanos. [27] [28] La conexión de la región talámica con el lóbulo mesiotemporal proporciona la diferenciación del funcionamiento de la memoria recordativa y familiar. [14]
Los procesos de información neuronal necesarios para el control motor se propusieron como una red que involucra al tálamo como un centro motor subcortical. [29] A través de investigaciones de la anatomía de los cerebros de los primates [30] la naturaleza de los tejidos interconectados del cerebelo a las múltiples cortezas motoras sugirió que el tálamo cumple una función clave en proporcionar los canales específicos de los ganglios basales y el cerebelo a las áreas motoras corticales. [31] [32] En una investigación de la respuesta motora sacádica y antisacádica [33] en tres monos, se encontró que las regiones talámicas estaban involucradas en la generación del movimiento ocular antisacádico (es decir, la capacidad de inhibir el movimiento espasmódico reflejo de los ojos en la dirección de un estímulo presentado). [34]
Investigaciones recientes sugieren que el tálamo mediodorsal (MD) puede desempeñar un papel más amplio en la cognición. En concreto, el tálamo mediodorsal puede "amplificar la conectividad (fuerza de señalización) de los circuitos de la corteza adecuados para el contexto actual y, por lo tanto, contribuir a la flexibilidad (del cerebro de los mamíferos) para tomar decisiones complejas conectando las numerosas asociaciones de las que dependen las decisiones en circuitos corticales débilmente conectados". [35] Los investigadores descubrieron que "mejorar la actividad del MD magnificaba la capacidad de los ratones para "pensar", [35] reduciendo en más del 25 por ciento su tasa de error al decidir qué estímulos sensoriales conflictivos seguir para encontrar la recompensa". [36]
El complejo talámico está compuesto por el peritálamo (o pretálamo, anteriormente también conocido como tálamo ventral), el organizador mediodiencefálico (que forma más tarde la zona limitans intrathalamica (ZLI)) y el tálamo (tálamo dorsal). [37] [38] El desarrollo del tálamo se puede subdividir en tres pasos. [39] El tálamo es la estructura más grande derivada del diencéfalo embrionario , la parte posterior del prosencéfalo situada entre el mesencéfalo y el cerebro.
Después de la neurulación, el anlage del pretálamo y el tálamo se induce dentro del tubo neural. Los datos de diferentes organismos modelo vertebrados respaldan un modelo en el que la interacción entre dos factores de transcripción , Fez y Otx, es de importancia decisiva. Fez se expresa en el pretálamo y los experimentos funcionales muestran que Fez es necesario para la formación del pretálamo. [40] [41] Posteriormente, Otx1 y Otx2 lindan con el dominio de expresión de Fez y son necesarios para el desarrollo adecuado del tálamo. [42] [43]
En las primeras fases del desarrollo talámico se forman dos dominios progenitores: un dominio caudal y un dominio rostral. El dominio caudal da origen a todas las neuronas glutamatérgicas del tálamo adulto, mientras que el dominio rostral da origen a todas las neuronas GABAérgicas del tálamo adulto. [44]
En la interfaz entre los dominios de expresión de Fez y Otx, se induce el organizador diencefálico medio (MDO, también llamado organizador ZLI) dentro del anlage talámico . El MDO es el organizador central de señalización en el tálamo. La falta del organizador conduce a la ausencia del tálamo. El MDO madura de ventral a dorsal durante el desarrollo. Los miembros de la familia Sonic Hedgehog (SHH) y de la familia Wnt son las principales señales emitidas por el MDO.
Además de su importancia como centro de señalización, el organizador madura hasta convertirse en la estructura morfológica de la zona limitante intratalámica (ZLI).
Después de su inducción, el MDO comienza a orquestar el desarrollo del esbozo talámico mediante la liberación de moléculas de señalización como SHH. [45] En ratones, la función de señalización en el MDO no se ha abordado directamente debido a la ausencia completa del diencéfalo en los mutantes SHH. [46]
Estudios en polluelos han demostrado que SHH es necesario y suficiente para la inducción de genes talámicos. [47] En el pez cebra , se demostró que la expresión de dos genes SHH, SHH-a y SHH-b (anteriormente descritos como twhh) marcan el territorio MDO, y que la señalización SHH es suficiente para la diferenciación molecular tanto del pretálamo como del tálamo, pero no es necesaria para su mantenimiento y la señalización SHH de la placa MDO/alar es suficiente para la maduración del territorio pretalámico y talámico, mientras que las señales Shh ventrales son prescindibles. [48]
La exposición a SHH conduce a la diferenciación de las neuronas talámicas. La señalización de SHH desde el MDO induce una onda de expresión posterior a anterior del gen proneural Neurogenin1 en la parte principal (caudal) del tálamo, y Ascl1 (anteriormente Mash1) en la franja estrecha restante de células talámicas rostrales inmediatamente adyacentes al MDO, y en el pretálamo. [49] [50]
Esta zonificación de la expresión génica proneural conduce a la diferenciación de las neuronas de relevo glutamatérgicas de los precursores de Neurogenin1+ y de las neuronas inhibidoras GABAérgicas de los precursores de Ascl1+. En los peces, la selección de estos destinos alternativos de neurotransmisores está controlada por la expresión dinámica de Her6, el homólogo de HES1 . La expresión de este factor de transcripción bHLH de tipo peludo , que reprime a Neurogenin pero es necesario para Ascl1, se pierde progresivamente en el tálamo caudal, pero se mantiene en el pretálamo y en la franja de células talámicas rostrales. Además, los estudios en pollos y ratones han demostrado que el bloqueo de la vía Shh conduce a la ausencia del tálamo rostral y a una disminución sustancial del tálamo caudal. El tálamo rostral dará lugar principalmente al núcleo reticular, por lo que el tálamo caudal formará el tálamo de relevo y se subdividirá en los núcleos talámicos . [39]
En los seres humanos, se ha demostrado que una variación genética común en la región promotora del transportador de serotonina (el alelo SERT-long y -short: 5-HTTLPR ) afecta el desarrollo de varias regiones del tálamo en adultos. Las personas que heredan dos alelos cortos (SERT-ss) tienen más neuronas y un mayor volumen en las regiones pulvinar y posiblemente límbica del tálamo. El agrandamiento del tálamo proporciona una base anatómica de por qué las personas que heredan dos alelos SERT-ss son más vulnerables a la depresión mayor , el trastorno de estrés postraumático y el suicidio. [51]
Un tálamo dañado por un accidente cerebrovascular puede provocar un síndrome de dolor talámico [52] , que implica una sensación de ardor o dolor en un solo lado a menudo acompañada de cambios de humor . La isquemia bilateral del área irrigada por la arteria paramediana puede causar problemas graves, incluido el mutismo acinético , y estar acompañada de problemas oculomotores . Un concepto relacionado es la disritmia talamocortical . La oclusión de la arteria de Percheron puede provocar un infarto bilateral del tálamo.
El síndrome de Korsakoff alcohólico se origina por daño al cuerpo mamilar , al fascículo mamilotalámico o al tálamo. [53] [54]
El insomnio familiar letal es una enfermedad priónica hereditaria en la que se produce una degeneración del tálamo, lo que hace que el paciente pierda gradualmente su capacidad de dormir y progrese hasta un estado de insomnio total , que invariablemente conduce a la muerte. Por el contrario, el daño al tálamo puede provocar un coma.
La atrofia del tálamo es un indicador de EM . [55] [56]
La microestimulación de la porción posterior del núcleo talámico medial ventral se puede utilizar para evocar dolor, temperatura y sensaciones viscerales. [57]
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