Las plantas carnívoras son plantas que obtienen parte o la mayoría de sus nutrientes al atrapar y consumir animales o protozoos , típicamente insectos y otros artrópodos , y ocasionalmente pequeños mamíferos y aves . Todavía generan toda su energía a partir de la fotosíntesis . Se han adaptado para crecer en lugares donde el suelo es fino o pobre en nutrientes , especialmente nitrógeno , como los pantanos ácidos . [4] Se pueden encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida, así como en muchas islas del Pacífico. [5] En 1875, Charles Darwin publicó Plantas insectívoras , el primer tratado que reconoce la importancia de la carnivoría en las plantas, describiendo años de minuciosa investigación. [6] [4]
Se cree que el verdadero carnívoro evolucionó de forma independiente al menos 12 veces [6] [7] [8] [9] [10] en cinco órdenes diferentes de plantas con flores, [11] [12] y está representado por más de una docena de géneros . . Esta clasificación incluye al menos 583 especies que atraen, atrapan y matan a sus presas , absorbiendo los nutrientes disponibles resultantes. [13] [14] La venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ), la planta carnívora ( Cephalotus follicularis ) y la vejiga ( Utricularia gibba ) pueden verse como ejemplos de rasgos clave genéticamente asociados con la carnivoría: desarrollo de hojas trampa, digestión de presas y absorción de nutrientes. [11]
El número de especies conocidas ha aumentado aproximadamente 3 especies por año desde el año 2000. [15] Además, más de 300 especies de plantas protocarnívoras en varios géneros muestran algunas de estas características, pero no todas. Una evaluación de 2020 encontró que aproximadamente una cuarta parte está amenazada de extinción debido a las acciones humanas. [16] [17]
Las plantas se consideran carnívoras si tienen estos cinco rasgos: [18]
Otros rasgos pueden incluir la atracción y retención de presas. [18]
En las plantas carnívoras se encuentran cinco mecanismos básicos de captura. [19]
Estas trampas pueden ser activas o pasivas, dependiendo de si el movimiento ayuda a capturar la presa. Por ejemplo, Triphyophyllum es un papel matamoscas pasivo que secreta mucílago, pero cuyas hojas no crecen ni se mueven en respuesta a la captura de sus presas. Mientras tanto, las droseras son trampas de papel matamoscas activas cuyas hojas experimentan un rápido crecimiento ácido , que es una expansión de las células individuales en lugar de una división celular . El rápido crecimiento ácido permite que los tentáculos de las droseras se doblen, lo que ayuda a retener y digerir las presas. [20]
Caracterizadas por una cámara interna, se cree que las trampas de caída evolucionaron de forma independiente al menos seis veces. [13] Esta adaptación particular se encuentra dentro de las familias Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ) y Cephalotaceae ( Cephalotus ) . Dentro de la familia Bromeliaceae , la morfología del cántaro y la carnívora evolucionaron dos veces ( Brocchinia y Catopsis ). [13] Debido a que estas familias no comparten un ancestro común que también tuviera una morfología de trampa de trampa, los cántaros carnívoros son un ejemplo de evolución convergente .
Una trampa pasiva, las trampas de caída atraen a sus presas con sobornos de néctar secretados por el peristoma y un patrón de antocianinas brillantes en forma de flores dentro de la jarra. Los revestimientos de la mayoría de las plantas de jarra están cubiertos por una capa suelta de escamas cerosas que son resbaladizas para los insectos y hacen que caigan dentro de la jarra. Una vez dentro de la estructura de la jarra, las enzimas digestivas o las especies mutualistas descomponen a la presa en una forma absorbible para la planta. [21] [22] El agua puede quedar atrapada dentro de la jarra, creando un hábitat para otra flora y fauna. Este tipo de 'cuerpo de agua' se llama fitotelma .
Las plantas carnívoras más simples son probablemente las de Heliamphora , la planta carnívora de los pantanos . En este género , las trampas derivan claramente de una simple hoja enrollada cuyos márgenes se han sellado. Estas plantas viven en zonas de altas precipitaciones en América del Sur, como el monte Roraima , y en consecuencia tienen problemas para garantizar que sus cántaros no se desborden. Para contrarrestar este problema, la selección natural ha favorecido la evolución de un rebosadero similar al del lavabo del baño : un pequeño hueco en los márgenes de las hojas con cremallera permite que el exceso de agua salga de la jarra. [ cita necesaria ] [23]
En el género Sarracenia , el problema del desbordamiento del cántaro se resuelve mediante un opérculo , que es esencialmente una valva acampanada que cubre la abertura del tubo de hojas enrolladas y lo protege de la lluvia. Posiblemente debido a esta impermeabilización mejorada, las especies de Sarracenia secretan enzimas como proteasas y fosfatasas en el líquido digestivo en el fondo de la jarra. En al menos una especie, Sarracenia flava , el soborno de néctar está mezclado con coniina , un alcaloide tóxico que también se encuentra en la cicuta , que probablemente aumenta la eficiencia de las trampas al intoxicar a las presas. [24]
La mayoría de las Heliamphora dependen únicamente de la digestión bacteriana, con la excepción de una sola especie, Heliamphora tatei , que produce enzimas digestivas. Las enzimas digieren las proteínas y los ácidos nucleicos de la presa, liberando aminoácidos e iones fosfato , que la planta absorbe.
Darlingtonia californica , la planta cobra , posee una adaptación que también se encuentra en Sarracenia psittacina y, en menor medida, en Sarracenia minor : el opérculo tiene forma de globo y casi sella la abertura del tubo. Esta cámara en forma de globo está llena de areolas ,parches libres de clorofila a través de los cuales puede penetrar la luz. Los insectos, en su mayoría hormigas, entran en la cámara a través de la abertura debajo del globo. Una vez dentro, se cansan intentando escapar por estas falsas salidas, hasta que finalmente caen al tubo. El acceso a las presas se ve incrementado por las "colas de pez", excrecencias del opérculo que dan nombre a la planta. Algunas especies de plántulas de Sarracenia también tienen excrecencias operculares largas y colgantes; Por tanto, Darlingtonia puede representar un ejemplo de neotenia .
El segundo grupo importante de plantas de jarra son las copas de mono o plantas de jarra tropicales del género Nepenthes . En el centenar de especies de este género, el cántaro nace en el extremo de un zarcillo , que crece como una extensión de la nervadura central de la hoja. La mayoría de las especies capturan insectos, aunque las de mayor tamaño, como Nepenthes rajah , también capturan ocasionalmente pequeños mamíferos y reptiles . Nepenthes bicalcarata posee dos espinas afiladas que se proyectan desde la base del opérculo sobre la entrada del cántaro. Es probable que estos sirvan para atraer a los insectos a una posición precaria sobre la boca del cántaro, donde pueden perder el equilibrio y caer en el líquido que contiene. [25]
La trampa de caída ha evolucionado de forma independiente en al menos otros dos grupos. La planta carnívora de Albany, Cephalotus follicularis , es una pequeña planta carnívora procedente de Australia Occidental , con cántaros en forma de mocasín . El borde de la abertura de su cántaro (el peristoma ) es particularmente pronunciado (ambos secretan néctar ) y proporciona un saliente espinoso a la abertura, evitando que los insectos atrapados salgan.
El último carnívoro con una trampa similar a una trampa es la bromelia Brocchinia reducta . Como la mayoría de los parientes de la piña , las bases de las hojas cerosas y apretadas de las hojas en forma de correas de esta especie forman una urna . En la mayoría de las bromelias, el agua se acumula fácilmente en esta urna y puede proporcionar hábitats para ranas , insectos y, más útiles para la planta, bacterias diazotróficas (fijadoras de nitrógeno) . En Brocchinia , la urna es una trampa para insectos especializada, con un revestimiento ceroso y suelto y una población de bacterias digestivas. [ cita necesaria ]
La trampa de papel matamoscas utiliza mucílago pegajoso o pegamento. La hoja de las trampas de papel matamoscas está repleta de glándulas secretoras de mucílago , que pueden ser cortas (como las de las mariposas ) o largas y móviles (como las de muchas droseras ). Los matamoscas han evolucionado de forma independiente al menos cinco veces. Existe evidencia de que algunos clados de trampas de papel matamoscas han evolucionado a partir de trampas morfológicamente más complejas, como los cántaros. [12]
En el género Pinguicula , las glándulas de mucílago son bastante cortas ( sésiles ), y la hoja, aunque brillante (lo que da al género su nombre común de ' butteria '), no parece carnívora. Sin embargo, esto contradice el hecho de que la hoja es una trampa extremadamente eficaz para pequeños insectos voladores (como los mosquitos de los hongos ), y su superficie responde a las presas con un crecimiento relativamente rápido. Este crecimiento tigmotrópico puede implicar el enrollamiento de la lámina de la hoja (para evitar que la lluvia salpique a la presa de la superficie de la hoja) o el desplazamiento de la superficie debajo de la presa para formar un pozo digestivo poco profundo.
El género Drosera ( Drosera ) consta de más de 100 especies de matamoscas activas cuyas glándulas de mucílago se encuentran al final de largos tentáculos , que frecuentemente crecen lo suficientemente rápido en respuesta a la presa ( tigmotropismo ) para ayudar en el proceso de captura. Los tentáculos de D. burmanii pueden doblarse 180° en aproximadamente un minuto. Las droseras son extremadamente cosmopolitas y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida continental. Son más diversos en Australia , hogar del gran subgrupo de droseras pigmeas como D. pygmaea y de varias droseras tuberosas como D. peltata , que forman tubérculos que estivan durante los meses secos del verano. Estas especies son tan dependientes de las fuentes de nitrógeno de los insectos que generalmente carecen de la enzima nitrato reductasa , que la mayoría de las plantas necesitan para asimilar el nitrato del suelo en formas orgánicas. [ cita necesaria ]
Similar a la Drosera es el pino portugués cubierto de rocío, Drosophyllum , que se diferencia de las droseras por ser pasivo. Sus hojas son incapaces de moverse o crecer rápidamente. No relacionadas, pero de hábitos similares, son las plantas arcoíris australianas ( Byblis ). Drosophyllum es inusual porque crece en condiciones casi desérticas ; Casi todos los demás carnívoros son plantas de pantano o crecen en zonas tropicales húmedas. Datos moleculares recientes (particularmente la producción de plumbagin ) indican que el papel matamoscas restante , Triphyophyllum peltatum , un miembro de Dioncophyllaceae , está estrechamente relacionado con Drosophyllum y forma parte de un clado más grande de plantas carnívoras y no carnívoras con Droseraceae , Nepenthaceae , Ancistrocladáceas y Plumbagináceas . Esta planta suele encontrarse como liana , pero en su fase juvenil es carnívora. Esto puede estar relacionado con la necesidad de nutrientes específicos para la floración.
Las dos únicas trampas activas, la Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) y la planta noria ( Aldrovanda vesiculosa ), tenían un ancestro común con la adaptación de las trampas rápidas, que había evolucionado a partir de un linaje ancestral que utilizaba trampas de papel matamoscas. [26] Su mecanismo de captura también ha sido descrito como una "trampa para ratones", "trampa para osos" o "trampa para hombres", según su forma y movimiento rápido. Sin embargo, se prefiere el término trampa rápida ya que otras designaciones son engañosas, particularmente con respecto a la presa prevista. Aldrovanda es acuática y está especializada en capturar pequeños invertebrados; Dionaea es terrestre y captura una variedad de artrópodos, incluidas arañas. [27]
Las trampas son muy similares, con hojas cuya sección terminal se divide en dos lóbulos, articulados a lo largo de la nervadura central. Los pelos gatillo (tres en cada lóbulo en Dionaea muscipula , muchos más en el caso de Aldrovanda ) dentro de los lóbulos de la trampa son sensibles al tacto. Cuando se dobla un pelo gatillo, se abren canales iónicos activados por estiramiento en las membranas de las células en la base del pelo gatillo, generando un potencial de acción que se propaga a las células de la nervadura central. [28] Estas células responden bombeando iones, lo que puede causar que el agua siga por ósmosis (colapsando las células en la nervadura central) o causar un rápido crecimiento ácido . [29] El mecanismo todavía se debate, pero en cualquier caso, los cambios en la forma de las células en la nervadura central permiten que los lóbulos, mantenidos bajo tensión, se cierren de golpe, [28] cambiando rápidamente de convexos a cóncavos [30] y enterrando los presa. Todo este proceso lleva menos de un segundo. En la Venus atrapamoscas, el cierre en respuesta a las gotas de lluvia y los escombros arrastrados se evita porque las hojas tienen una memoria simple: para que los lóbulos se cierren, se requieren dos estímulos , con un intervalo de 0,5 a 30 segundos. [31] [32] Según un estudio reciente, las moléculas de calcio se mueven dinámicamente dentro de las células de las hojas de la planta cuando una planta carnívora toca presas vivas. Los cambios en los niveles de calcio hacen que las hojas se muevan para atrapar a sus presas, probablemente al producir más hormonas relacionadas con la defensa. [33]
El chasquido de las hojas es un caso de tigmonastia (movimiento no dirigido en respuesta al tacto). Una mayor estimulación de las superficies internas del lóbulo por parte de los insectos que luchan hace que los lóbulos se cierren aún más ( tigmotropismo ), sellando los lóbulos herméticamente y formando un estómago en el que la digestión se produce durante un período de una a dos semanas. Una vez que se desencadena este proceso, no se puede revertir y requiere más estimulación para desencadenar los siguientes pasos. Las hojas se pueden reutilizar tres o cuatro veces antes de que dejen de responder a la estimulación, dependiendo de las condiciones de crecimiento.
Las trampas de vejiga son exclusivas del género Utricularia o vejiga . Las vejigas (vesículas) bombean iones desde su interior. El agua sigue por ósmosis , generando un vacío parcial en el interior de la vejiga. La vejiga tiene una pequeña abertura, sellada por una puerta con bisagras. En especies acuáticas, la puerta tiene un par de pelos largos en gatillo. Los invertebrados acuáticos como las dafnias tocan estos pelos y deforman la puerta mediante la acción de una palanca , liberando el vacío. El invertebrado es succionado hacia la vejiga, donde es digerido. Muchas especies de Utricularia (como U. sandersonii ) son terrestres , crecen en suelos anegados y su mecanismo de captura se activa de una manera ligeramente diferente. Las vejigas carecen de raíces , pero las especies terrestres tienen tallos de anclaje que se asemejan a raíces. Las vejigas acuáticas templadas generalmente mueren hasta convertirse en un turión en reposo durante los meses de invierno, y U. macrorhiza parece regular la cantidad de vejigas que tiene en respuesta al contenido de nutrientes predominante en su hábitat. [23]
Una trampa para langostas es una cámara a la que es fácil entrar y cuya salida es difícil de encontrar o está obstruida por cerdas que apuntan hacia adentro. Las nasas para langostas son el mecanismo de captura en Genlisea , las plantas sacacorchos. Estas plantas parecen especializarse en protozoos acuáticos . Una hoja modificada en forma de Y permite que la presa entre pero no salga. Los pelos que apuntan hacia adentro obligan a la presa a moverse en una dirección particular. Las presas que entran por la entrada en espiral que se enrolla alrededor de los dos brazos superiores de la Y se ven obligadas a moverse inexorablemente hacia un estómago en el brazo inferior de la Y , donde son digeridas. También se cree que el movimiento de las presas es estimulado por el movimiento del agua a través de la trampa, producido de manera similar al vacío en las trampas de vejiga, y probablemente relacionado evolutivamente con él.
Fuera de Genlisea , se pueden ver características que recuerdan a las trampas para langostas en Sarracenia psittacina , Darlingtonia californica y, según sostienen algunos horticultores, Nepenthes aristolochioides .
El mecanismo de captura de la drosera Drosera glanduligera combina características tanto de papel matamoscas como de trampas rápidas; se le ha denominado trampa catapulta-papel matamoscas . [34] De manera similar, Nepenthes jamban es una combinación de trampas y trampas de papel matamoscas porque tiene un líquido de jarra pegajoso.
La mayoría de los nepenthes de Sumatra, como N. inermis , también tienen este método. Por ejemplo, N. dubia y N. flava también utilizan este método.
Para ser definida como carnívora, una planta primero debe exhibir una adaptación de algún rasgo específico para la atracción, captura o digestión de sus presas. Sólo es necesario que haya evolucionado un rasgo que se ajuste a este requisito adaptativo, ya que muchos géneros actuales de plantas carnívoras carecen de algunos de los atributos mencionados anteriormente. El segundo requisito es la capacidad de absorber nutrientes de presas muertas y obtener una ventaja de aptitud física a partir de la integración de estos nutrientes derivados (principalmente aminoácidos e iones de amonio ) [35] , ya sea a través de un mayor crecimiento o de la producción de polen y/o semillas. Sin embargo, las plantas que pueden utilizar de manera oportunista nutrientes de animales muertos sin buscar ni capturar fauna específicamente están excluidas de la definición de carnívoros. El segundo requisito también diferencia la carnivoría de las características defensivas de las plantas que pueden matar o incapacitar a los insectos sin la ventaja de la absorción de nutrientes. Debido a la observación de que muchos carnívoros actualmente clasificados carecen de enzimas digestivas para descomponer los nutrientes y, en cambio, dependen de relaciones mutualistas y simbióticas con bacterias, hormigas o insectos, esta adaptación se ha agregado a la definición de carnívoro. [36] [37] A pesar de esto, hay casos en los que las plantas parecen carnívoras, ya que cumplen algunas de las definiciones anteriores, pero no son verdaderamente carnívoras. Algunos botánicos sostienen que existe un espectro de carnívoros que se encuentran en las plantas: desde plantas completamente no carnívoras como las coles , hasta carnívoros limítrofes, pasando por trampas simples y no especializadas, como Heliamphora , hasta trampas extremadamente especializadas y complejas, como la de Venus atrapamoscas. [21]
Un posible carnívoro es el género Roridula ; Las plantas de este género producen hojas pegajosas con glándulas con puntas de resina y se parecen mucho a algunas de las droseras más grandes. Sin embargo, no se benefician directamente de los insectos que atrapan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de chinches asesinas (género Pameridea ), que se alimentan de los insectos atrapados. La planta se beneficia de los nutrientes de las heces de los insectos . [38] Según algunas definiciones, esto todavía constituiría carnívoro botánico. [21]
Varias especies de Martyniaceae (anteriormente Pedaliaceae ), como Ibicella lutea , tienen hojas pegajosas que atrapan insectos. Sin embargo, no se ha demostrado de manera concluyente que estas plantas sean carnívoras. [39] Asimismo, las semillas de Shepherd's Purse , [39] urnas de Paepalanthus bromelioides , [40] brácteas de Passiflora foetida , [41] y los tallos y sépalos de flores de plantas gatillo ( Stylidium ) [42] parecen atrapar y matar insectos. pero su clasificación como carnívoros es polémica.
Dos géneros de hepáticas, Colura y Pleurozia , tienen hojas en forma de saco que atrapan y matan a los ciliados y pueden digerirlos.
Las glándulas de secreción multicelulares especializadas producen líquido digestivo que asfixia, mata y digiere a las presas, además de producir una solución para asimilar los nutrientes liberados. [43] Los sacáridos se encuentran a menudo en plantas que tienen trampas adhesivas o plantas que utilizan secreciones viscosas para retener a las presas capturadas. El líquido de digestión suele ser pobre en nutrientes y tiene iones K + , Na + , Ca 2+ y Mg 2+ (para especies del género Nepenthes , por ejemplo), junto con numerosas proteínas que varían según el género. Las peroxidasas también participan en algunas especies. El cuerpo de la presa se descompone mediante un cóctel de enzimas hidrolíticas que se almacenan en compartimentos subcelulares o se sintetizan una y otra vez según sea necesario. [43]
Las proteínas del líquido digestivo incluyen proteasas, quitinasas (destruyen parcialmente el exoesqueleto de los insectos), fosfatasas y nucleasas. [43]
Charles Darwin pasó 16 años cultivando plantas carnívoras, experimentando con ellas en el invernadero de su casa en Kent , Down House . [6] En su libro pionero Plantas insectívoras (1875), Darwin concluyó que la carnivoría en las plantas era convergente , escribiendo que los géneros carnívoros Utricularia y Nepenthes no estaban "en absoluto relacionados con la [familia carnívora] Droseraceae ". [4] Esto siguió siendo un tema de debate durante más de un siglo. En 1960, León Croizat concluyó que la carnivoría era monofilética , y colocó todas las plantas carnívoras juntas en la base de las angiospermas. [12] Los estudios moleculares de los últimos 30 años han llevado a un amplio consenso de que Darwin tenía razón, con estudios que muestran que la carnivoría evolucionó al menos seis veces en las angiospermas, y que los diseños de trampas, como las trampas de jarra y las trampas de papel matamoscas, son análogos en lugar de homólogo. [36] [11]
Los investigadores que utilizan datos moleculares han llegado a la conclusión de que los carnívoros evolucionaron de forma independiente en los Poales ( Brocchinia y Catopsis en Bromeliaceae ), los Caryophyllales ( Droseraceae , Nepenthaceae , Drosophyllaceae , Dioncophyllaceae ), los Oxalidales ( Cephalotus ), los Ericales ( Sarraceniaceae y Roridulaceae ) y dos veces en las Lamiales ( Lentibulariaceae e independientemente en Byblidaceae ). [12] La evolución más antigua de un linaje carnívoro existente data de hace 85,6 millones de años, siendo la más reciente Brocchinia reducta en las Bromeliaceae, estimada en solo 1,9 millones de años. [44]
La evolución de las plantas carnívoras queda oscurecida por la escasez de su registro fósil . Se han encontrado muy pocos fósiles y, por lo general, sólo como semillas o polen . Las plantas carnívoras son generalmente hierbas y sus trampas se producen por crecimiento primario . Por lo general, no forman estructuras fácilmente fosilizables, como cortezas gruesas o madera. [6] [11]
Los investigadores utilizan cada vez más la tecnología de secuenciación del genoma para examinar el desarrollo de especies carnívoras y las relaciones entre ellas. La evidencia genética sugiere que la carnivoría se desarrolló cooptando y reutilizando genes existentes que habían establecido funciones en plantas con flores, en lugar de "secuestrar" genes de otros tipos de organismos. [6] [11]
La mayoría de las plantas carnívoras viven en hábitats con mucha luz, suelos anegados y niveles extremadamente bajos de nitrógeno y fósforo en el suelo, lo que produce el impulso ecológico para obtener nitrógeno de una fuente alternativa. Los entornos con mucha luz permitieron el equilibrio entre hojas fotosintéticas y trampas fotosintéticamente ineficientes para capturar presas. Para compensar el material fotosintéticamente ineficiente, los nutrientes obtenidos a través de la carnivoría necesitarían aumentar la fotosíntesis invirtiendo en más masa foliar (es decir, crecimiento). En consecuencia, cuando hay escasez de nutrientes, luz suficiente y agua, la captura y digestión de las presas tiene el mayor impacto en las ganancias fotosintéticas, favoreciendo así la evolución de adaptaciones de las plantas que permitieron una carnívora más efectiva y eficiente. [21] [35]
Debido a las asignaciones de energía y recursos requeridas para las adaptaciones carnívoras (por ejemplo, la producción de señuelos, enzimas digestivas, estructuras foliares modificadas y la disminución de la tasa de fotosíntesis sobre el área foliar total), algunos autores sostienen que la carnivoría es un "último recurso" evolutivo cuando El nitrógeno y el fósforo son extremadamente limitados en un ecosistema. [45]
A pesar de la escasa evidencia fósil, se puede deducir mucho de la estructura de las trampas actuales y sus interacciones ecológicas. Se cree ampliamente que la carnivoría evolucionó en condiciones de extrema pobreza en nutrientes, lo que llevó a un modelo de costo-beneficio para la carnivoría botánica. Los modelos de costo-beneficio se utilizan bajo el supuesto de que hay una cantidad determinada de energía potencial disponible para un organismo, lo que conduce a compensaciones en las que la energía se asigna a ciertas funciones para maximizar la capacidad competitiva y la aptitud. Para el carnívoro, el rasgo sólo podría evolucionar si el aumento de nutrientes proveniente de la captura de presas excediera el costo de la inversión en adaptaciones carnívoras. [37]
Las trampas de caída se derivan de hojas enrolladas, que evolucionaron varias veces independientes a través de una evolución convergente. Los tejidos vasculares de Sarracenia son un ejemplo de ello. La quilla a lo largo del frente de la trampa contiene una mezcla de haces vasculares orientados hacia la izquierda y hacia la derecha , como se podría predecir a partir de la fusión de los bordes de la superficie de una hoja adaxial (que mira hacia el tallo). Los matamoscas también muestran un gradiente evolutivo simple desde hojas pegajosas y no carnívoras, pasando por matamoscas pasivos hasta formas activas. Los datos moleculares muestran que el clado Dionaea – Aldrovanda está estrechamente relacionado con Drosera , [46] y evolucionó desde trampas activas de papel matamoscas hasta trampas rápidas. [26]
Se ha sugerido que todos los tipos de trampas son modificaciones de una estructura básica similar: la hoja peluda. [47] Las hojas peludas (o más específicamente, glandulares con pecíolo) pueden atrapar y retener gotas de agua de lluvia, especialmente si tienen forma de escudo o peltadas , promoviendo así el crecimiento de bacterias. Los insectos aterrizan en la hoja, quedan atrapados por la tensión superficial del agua y se asfixian . Las bacterias impulsan la descomposición , liberando del cadáver nutrientes que la planta puede absorber a través de sus hojas. Esta alimentación foliar se puede observar en la mayoría de las plantas no carnívoras.
Por lo tanto, las plantas que retenían mejor los insectos o el agua tenían una ventaja selectiva. El agua de lluvia se puede retener ahuecando la hoja, y las trampas de caída pueden haber evolucionado simplemente por presión de selección para la producción de hojas ahuecadas más profundamente, seguidas del "cierre" de los márgenes y la posterior pérdida de la mayoría de los pelos. Alternativamente, los insectos pueden retenerse haciendo que la hoja sea más pegajosa mediante la producción de mucílago , lo que da lugar a trampas de papel matamoscas.
Las únicas trampas que probablemente no hayan descendido de una hoja peluda o de un sépalo son las bromelias carnívoras ( Brocchinia y Catopsis ): estas plantas utilizan la urna –parte característica de todas las bromelias, no sólo de las carnívoras– para un nuevo propósito, y aprovecharlo mediante la producción de cera y demás parafernalia del carnívoro.
Las trampas para langostas de Genlisea son difíciles de interpretar. Es posible que se hayan desarrollado a partir de cántaros bifurcados que luego se especializaron en presas terrestres; o, tal vez, las protuberancias de las trampas de vejiga que guían a las presas se volvieron más sustanciales que el embudo en forma de red que se encuentra en la mayoría de las vejigas acuáticas. Cualquiera que sea su origen, la forma helicoidal de la trampa para langostas es una adaptación que muestra la mayor superficie de captura posible en todas las direcciones cuando se entierra en musgo .
Las trampas de las vejigas pueden haber derivado de cántaros que se especializaban en presas acuáticas cuando se inundaban, como lo hace hoy Sarracenia psittacina . Las presas que escapan en cántaros terrestres tienen que trepar o volar fuera de una trampa, y ambas cosas se pueden evitar con cera, gravedad y tubos estrechos. Sin embargo, se puede salir nadando de una trampa inundada, por lo que en Utricularia , es posible que se haya desarrollado una tapa unidireccional para formar la puerta de una proto-vejiga. Posteriormente, esto puede haberse activado por la evolución de un vacío parcial dentro de la vejiga, provocado por la presa que roza los pelos del gatillo en la puerta de la vejiga.
Las trampas de pegamento activas utilizan movimientos rápidos de las plantas para atrapar a sus presas. El movimiento rápido de las plantas puede ser el resultado del crecimiento real o de cambios rápidos en la turgencia celular , que permiten que las células se expandan o contraigan alterando rápidamente su contenido de agua. Los papeles matamoscas de movimiento lento como Pinguicula explotan el crecimiento, mientras que la Venus atrapamoscas utiliza cambios de turgencia tan rápidos que hacen innecesario el pegamento. Las glándulas acechadas que alguna vez produjeron pegamento se convirtieron en dientes y desencadenan pelos en especies con trampas activas, un ejemplo de selección natural que secuestra estructuras preexistentes para nuevas funciones. [26]
Análisis taxonómicos recientes [48] de las relaciones dentro de Caryophyllales indican que Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae y Drosophyllum , aunque están estrechamente relacionados, están incluidos dentro de un clado más grande que incluye grupos no carnívoros como los tamariscos , Ancistrocladaceae , Polygonaceae y Plumbaginaceae .
Los tamariscos poseen glándulas excretoras de sal especializadas en sus hojas, al igual que varias de las Plumbaginaceae (como la lavanda de mar , Limonium ), que pueden haber sido utilizadas para la excreción de otras sustancias químicas, como proteasas y mucílagos. Algunas de las Plumbaginaceae ( por ejemplo, Ceratostigma ) también tienen glándulas vascularizadas con tallo que secretan mucílago en sus cálices y ayudan en la dispersión de semillas y posiblemente en la protección de las flores de insectos parásitos rastreros. Los bálsamos (como Impatiens ), que están estrechamente relacionados con Sarraceniaceae y Roridula , poseen de manera similar glándulas pedunculadas.
Philcoxia es única en las Plantaginaceae debido a sus tallos y hojas subterráneos, que se ha demostrado que se utilizan en la captura de nematodos . Estas plantas crecen en la arena de Brasil , donde es probable que reciban otros nutrientes. Como muchos otros tipos de plantas carnívoras, se ven glándulas pecioladas en las hojas. Las enzimas de las hojas se utilizan para digerir los gusanos y liberar sus nutrientes. [49]
La carnivoría botánica ha evolucionado en varias familias independientes repartidas a lo largo de la filogenia de las angiospermas, lo que demuestra que los rasgos carnívoros experimentaron una evolución convergente varias veces para crear morfologías similares en familias dispares. Los resultados de las pruebas genéticas publicados en 2017 encontraron un ejemplo de evolución convergente : una enzima digestiva con las mismas mutaciones funcionales en linajes no relacionados. [6] [50] [11]
Las plantas carnívoras están muy extendidas pero son bastante raras. Están casi exclusivamente restringidos a hábitats como las turberas , donde los nutrientes del suelo son extremadamente limitados, pero donde la luz solar y el agua están fácilmente disponibles. Sólo en condiciones tan extremas se favorece la carnivoría hasta el punto de que las adaptaciones sean ventajosas.
El carnívoro arquetípico , la Venus atrapamoscas , crece en suelos con niveles casi inconmensurables de nitrato y calcio . Las plantas necesitan nitrógeno para la síntesis de proteínas, calcio para endurecer las paredes celulares , fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y hierro y magnesio para la síntesis de clorofila . Las plantas son polinizadas por insectos voladores, pero se alimentan de insectos rastreros, lo cual es un hecho sorprendente. [51] El suelo suele estar anegado , lo que favorece la producción de iones tóxicos como el amonio , y su pH es ácido de 4 a 5. El amonio puede ser utilizado como fuente de nitrógeno por las plantas, pero su alta toxicidad significa que las concentraciones altas suficientes para fertilizar también son lo suficientemente altas como para causar daños.
Sin embargo, el hábitat es cálido, soleado, constantemente húmedo y la planta experimenta relativamente poca competencia del musgo Sphagnum de bajo crecimiento . Aún así, los carnívoros también se encuentran en hábitats muy atípicos. Drosophyllum lusitanicum se encuentra alrededor de los bordes del desierto y Pinguicula valisneriifolia en acantilados de piedra caliza (ricos en calcio). [52]
En todos los casos estudiados, la carnivoría permite que las plantas crezcan y se reproduzcan utilizando a los animales como fuente de nitrógeno, fósforo y posiblemente potasio. [53] [54] [55] Sin embargo, existe un espectro de dependencia de las presas animales. Las droseras pigmeas no pueden utilizar el nitrato del suelo porque carecen de las enzimas necesarias ( en particular, la nitrato reductasa ). [56] Las mariposas comunes ( Pinguicula vulgaris ) pueden utilizar fuentes inorgánicas de nitrógeno mejor que las fuentes orgánicas, pero se prefiere una mezcla de ambas. [53] Las vejigas europeas parecen utilizar ambas fuentes igualmente bien. Las presas animales compensan las diferentes deficiencias de nutrientes del suelo.
Las plantas usan sus hojas para interceptar la luz del sol. La energía se utiliza para reducir el dióxido de carbono del aire con electrones del agua para producir azúcares (y otra biomasa ) y un producto de desecho, el oxígeno , en el proceso de fotosíntesis . Las hojas también respiran , de forma similar a los animales, quemando su biomasa para generar energía química. Esta energía se almacena temporalmente en forma de ATP ( trifosfato de adenosina ), que actúa como moneda energética para el metabolismo de todos los seres vivos. Como producto de desecho, la respiración produce dióxido de carbono .
Para que una planta crezca, debe realizar más fotosíntesis de lo que respira. De lo contrario, acabará agotando su biomasa y muriendo. El potencial de crecimiento de las plantas es la fotosíntesis neta , la ganancia bruta total de biomasa mediante la fotosíntesis, menos la biomasa perdida por la respiración. Comprender la carnivoría requiere un análisis de costo-beneficio de estos factores. [35]
En las plantas carnívoras, la hoja no sólo se utiliza para realizar la fotosíntesis, sino también como trampa. Cambiar la forma de la hoja para convertirla en una mejor trampa generalmente la hace menos eficiente en la fotosíntesis . Por ejemplo, los cántaros deben mantenerse erguidos, de modo que sólo sus opérculos intercepten directamente la luz. La planta también tiene que gastar energía extra en estructuras no fotosintéticas como glándulas, pelos, pegamento y enzimas digestivas. [57] Para producir tales estructuras, la planta requiere ATP y respira más biomasa. Por lo tanto, una planta carnívora tendrá una fotosíntesis disminuida y una respiración aumentada, lo que hará que el potencial de crecimiento sea pequeño y el costo de la carnívora alto.
Ser carnívoro permite que la planta crezca mejor cuando el suelo contiene poco nitrato o fosfato. En particular, un mayor suministro de nitrógeno y fósforo hace que la fotosíntesis sea más eficiente, porque la fotosíntesis depende de que la planta pueda sintetizar cantidades muy grandes de la enzima RuBisCO rica en nitrógeno ( ribulosa -1,5- bis -fosfato carboxilasa / oxigenasa ), la proteína más abundante en la Tierra.
Está intuitivamente claro que la Venus atrapamoscas es más carnívora que Triphyophyllum peltatum . El primero es una trampa móvil de tiempo completo; este último es un papel matamoscas que no se mueve a tiempo parcial. La energía "desperdiciada" por la planta al construir y alimentar su trampa es una medida adecuada del carnívoro de la trampa.
Utilizando esta medida de inversión en carnivoría, se puede proponer un modelo. [35] Arriba se muestra un gráfico de la absorción de dióxido de carbono (potencial de crecimiento) frente a la respiración trampa (inversión en carnívoro) para una hoja en un hábitat soleado que no contiene ningún nutriente del suelo. La respiración es una línea recta que desciende bajo el eje horizontal (la respiración produce dióxido de carbono). La fotosíntesis bruta es una línea curva sobre el eje horizontal: a medida que aumenta la inversión, también aumenta la fotosíntesis de la trampa, ya que la hoja recibe un mejor aporte de nitrógeno y fósforo. Con el tiempo, otro factor (como la intensidad de la luz o la concentración de dióxido de carbono ) se volverá más limitante para la fotosíntesis que el suministro de nitrógeno o fósforo. Como resultado, aumentar la inversión no hará que la planta crezca mejor. La absorción neta de dióxido de carbono y, por tanto, el potencial de crecimiento de la planta, debe ser positivo para que la planta sobreviva. Hay un amplio espectro de inversiones en las que este es el caso, y también existe un óptimo distinto de cero . Las plantas que inviertan más o menos que este óptimo absorberán menos dióxido de carbono que una planta óptima y, por lo tanto, crecerán menos bien. Estas plantas estarán en desventaja selectiva. Con una inversión cero, el crecimiento es cero, porque una planta no carnívora no puede sobrevivir en un hábitat sin nutrientes del suelo. Estos hábitats no existen, por lo que, por ejemplo, Sphagnum absorbe muy eficazmente pequeñas cantidades de nitratos y fosfatos de la lluvia y también forma simbiosis con cianobacterias diazotróficas .
En un hábitat con abundantes nutrientes en el suelo pero poca luz (como se muestra arriba), la curva de fotosíntesis bruta será más baja y plana, porque la luz será más limitante que los nutrientes. Una planta puede crecer sin invertir nada en carnívoro; Esta es también la inversión óptima para una planta, ya que cualquier inversión en trampas reduce la fotosíntesis neta (crecimiento) a menos que la fotosíntesis neta de una planta que obtiene sus nutrientes únicamente del suelo.
Las plantas carnívoras existen entre estos dos extremos: cuanto menos limitantes sean la luz y el agua, y cuanto más limitantes sean los nutrientes del suelo, mayor será la inversión óptima en carnívoros y, por tanto, más obvias serán las adaptaciones para el observador casual.
La evidencia más obvia a favor de este modelo es que las plantas carnívoras tienden a crecer en hábitats donde el agua y la luz son abundantes y donde la competencia es relativamente baja: el típico pantano. Los que no suelen ser aún más exigentes en algún otro sentido. Drosophyllum lusitanicum crece donde hay poca agua, pero sus necesidades de luz brillante y poca perturbación son aún más extremas que la mayoría de los otros carnívoros. Pinguicula valisneriifolia crece en suelos con altos niveles de calcio pero requiere una fuerte iluminación y menor competencia que muchas mariposas. [58]
En general, las plantas carnívoras son malos competidores porque invierten demasiado en estructuras que no tienen ninguna ventaja selectiva en hábitats ricos en nutrientes. Sólo tienen éxito donde otras plantas fracasan. Los carnívoros son para los nutrientes lo que los cactus son para el agua. La carnivoría sólo da sus frutos cuando el estrés nutricional es alto y donde la luz es abundante. [59] Cuando no se cumplen estas condiciones, algunas plantas abandonan temporalmente la carnívora. Sarracenia spp. Produce hojas planas no carnívoras ( filoides ) en invierno. Los niveles de luz son más bajos que en verano, por lo que la luz es más limitante que los nutrientes y la carnivoría no compensa. La falta de insectos en invierno agrava el problema. El daño a las hojas de cántaro en crecimiento les impide formar cántaros adecuados y, nuevamente, la planta produce un filodio.
Muchos otros carnívoros desaparecen en algunas temporadas. Las droseras tuberosas se convierten en tubérculos en la estación seca, las vejigas en turiones en invierno y la mayoría de las mariposas y Cephalotus producen hojas no carnívoras en las estaciones menos favorables. Utricularia macrorhiza varía la cantidad de vejigas que produce en función de la densidad esperada de presas. [60] El carnívoro a tiempo parcial en Triphyophyllum peltatum puede deberse a una necesidad inusualmente alta de potasio en un cierto punto del ciclo de vida, justo antes de la floración.
Cuanto más carnívora sea una planta, menos convencional será su hábitat. Las Venus atrapamoscas viven en un hábitat muy especializado, mientras que las plantas menos carnívoras ( Byblis , Pinguicula ) se encuentran en hábitats menos inusuales (es decir, los típicos de los no carnívoros). Byblis y Drosophyllum provienen de regiones relativamente áridas y son matamoscas pasivos, posiblemente la forma de trampa de menor mantenimiento. Las Venus atrapamoscas filtran a sus presas utilizando los dientes alrededor del borde de la trampa, para no desperdiciar energía en presas difíciles de digerir. En la evolución, la pereza vale la pena, porque la energía puede usarse para la reproducción, y los beneficios a corto plazo en la reproducción superarán los beneficios a largo plazo en cualquier otra cosa.
El carnívoro rara vez da frutos, por lo que incluso las plantas carnívoras lo evitan cuando hay muy poca luz o una fuente más fácil de nutrientes, y utilizan tan pocas características carnívoras como son necesarias en un momento dado o para una presa determinada. Hay muy pocos hábitats lo suficientemente estresantes como para que valga la pena invertir biomasa y energía en enzimas y pelos desencadenantes. Muchas plantas se benefician ocasionalmente de la proteína animal que se pudre en sus hojas, pero la carnivoría que es lo suficientemente obvia como para que el observador casual la note es rara. [61]
Las bromelias parecen muy bien preadaptadas al carnívoro, pero sólo una o dos especies pueden clasificarse como verdaderamente carnívoras. Por su propia forma, las bromelias se beneficiarán de un mayor aporte de nutrientes derivados de sus presas. En este sentido, las bromelias son probablemente carnívoras, pero sus hábitats son demasiado oscuros para que evolucione un carnívoro más extremo y reconocible. La mayoría de las bromelias son epífitas y la mayoría de las epífitas crecen en sombra parcial en las ramas de los árboles. Brocchinia reducta , por otro lado, habita en el suelo.
Muchas plantas carnívoras no son muy competitivas y dependen de las circunstancias para suprimir la vegetación dominante. En consecuencia, algunos de ellos dependen de la ecología del fuego para su supervivencia.
En su mayor parte, las poblaciones de plantas carnívoras no son lo suficientemente dominantes como para ser dramáticamente significativas, desde el punto de vista ecológico, pero existe una variedad impresionante de organismos que interactúan con varias plantas carnívoras en diversas relaciones de cleptoparasitismo , comensalismo y mutualismo . Por ejemplo, los pequeños insectívoros como las ranas arbóreas a menudo explotan el suministro de presas que se encuentran en las plantas carnívoras, y la rana Microhyla nepenthicola en realidad se especializa en esos hábitats. Ciertas arañas cangrejo como Misumenops nepenthicola viven en gran medida de las presas de Nepenthes , y otras arañas, menos especializadas, pueden construir telas donde atrapan insectos atraídos por el olor o la apariencia de las trampas; Algunos carroñeros , detritívoros y también organismos que los cosechan o explotan a su vez, como el mosquito Wyeomyia smithii , dependen en gran medida o totalmente de determinadas plantas carnívoras. Las plantas como las especies de Roridula se combinan con insectos especializados ( Pameridea roridulae ) para beneficiarse de los insectos atrapados en sus hojas.
Las asociaciones con especies de plantas carnívoras son tantas y variadas que el estudio de Nepenthes infauna es una especie de disciplina en sí misma. Camponotus schmitzi , la hormiga buceadora, tiene un íntimo grado de mutualismo con la planta carnívora Nepenthes bicalcarata ; no solo recupera presas y detritos de debajo de la superficie del líquido en las jarras, sino que también repele a los herbívoros y limpia el peristoma de la jarra , manteniendo su naturaleza resbaladiza. Se ha informado que las hormigas atacan a sus presas que luchan, dificultando su escape, por lo que podría haber un elemento de mirmecotrofia en la relación. Numerosas especies de mosquitos ponen sus huevos en el líquido, donde sus larvas desempeñan diversas funciones, según la especie; algunos comen microbios y detritos, como es común entre las larvas de mosquitos, mientras que algunas especies de Toxorhynchites también se reproducen en cántaros y sus larvas son depredadoras de otras especies de larvas de mosquitos. Aparte de las arañas cangrejo en las jarras, un pequeño cangrejo rojo, Geosesarma malayanum, entrará en el líquido, robando y hurgando, aunque supuestamente lo hace con cierto riesgo de ser capturado y digerido. [61]
Nepenthes rajah tiene un mutualismo notable con dos pequeños mamíferos no relacionados, la musaraña de montaña ( Tupaia montana ) y la rata de cumbre ( Rattus baluensis ). Las musarañas arborícolas y las ratas defecan en las trampas de las plantas mientras las visitan para alimentarse de secreciones dulces y afrutadas de las glándulas de las tapas de las jarras. [62] La musaraña arbórea también tiene una relación similar con al menos otras dos especies gigantes de Nepenthes . Más sutilmente, el murciélago lanudo de Hardwicke ( Kerivoula hardwickii ), una especie pequeña, se posa debajo del opérculo (tapa) de Nepenthes hemsleyana . [63] Las excreciones del murciélago que caen en el lanzador pagan el refugio, por así decirlo. Para la planta, los excrementos son más fácilmente asimilables que los insectos intactos.
También existe una lista considerable de endófitos de Nepenthes ; Se trata de microbios distintos de los patógenos que viven en los tejidos de las plantas carnívoras, a menudo aparentemente inofensivos.
Otra área importante de simbiosis entre plantas carnívoras e insectos es la polinización. Si bien muchas especies de plantas carnívoras pueden reproducirse asexualmente mediante autopolinización o propagación vegetativa, muchas plantas carnívoras son polinizadas por insectos. [64] La polinización cruzada es beneficiosa ya que aumenta la diversidad genética. Esto significa que las plantas carnívoras atraviesan un conflicto evolutivo y ecológico a menudo llamado conflicto polinizador-presa. [64] Hay varias formas mediante las cuales las plantas carnívoras reducen la tensión del conflicto polinizador-presa. En el caso de las plantas de larga vida, la pérdida de reproducción a corto plazo puede compensarse con el crecimiento futuro posible gracias a los recursos obtenidos de sus presas. [64] Otras plantas podrían "apuntar" a diferentes especies de insectos para la polinización y presas utilizando diferentes señales olfativas y visuales. [64]
Aproximadamente la mitad de las especies de plantas evaluadas por la UICN se consideran amenazadas (vulnerables, en peligro o en peligro crítico). Las amenazas comunes son la pérdida de hábitat como resultado de la agricultura, la recolección de plantas silvestres, la contaminación, las especies invasoras , el desarrollo residencial y comercial, la producción de energía, la minería, los servicios de transporte, los eventos geológicos, el cambio climático, las condiciones climáticas severas y muchas otras actividades antropogénicas . [65] Se demostró que las especies del mismo género enfrentan amenazas similares. La amenaza por continente se considera muy variable: se encuentran amenazas para 19 especies en América del Norte, 15 especies en Asia, siete especies en Europa, seis especies en América del Sur, dos especies en África y una especie en Australia. Especies indicadoras como Sarracenia. revelan asociaciones positivas con respecto a estas amenazas. Ciertas amenazas también están correlacionadas positivamente, teniendo asociaciones positivas el desarrollo residencial y comercial, las modificaciones de los sistemas naturales, las especies invasoras y la contaminación. La investigación sobre conservación tiene como objetivo cuantificar mejor los efectos de amenazas, como la contaminación, sobre las plantas carnívoras, así como cuantificar los riesgos de extinción. Según la UICN, en 2011 sólo se había evaluado el 17% de las especies. [66] La conservación de plantas carnívoras ayudará a mantener ecosistemas importantes y evitará extinciones secundarias de especies especializadas que dependen de ellas [15], como especies fundamentales que pueden buscar refugio o depender de ciertas plantas para su existencia. Las investigaciones sugieren que para una conservación exitosa puede ser necesario un enfoque holístico , dirigido al nivel del hábitat de las plantas carnívoras. [67]
La clasificación de todas las plantas con flores se encuentra actualmente en un estado de cambio. En el sistema Cronquist , las Droseraceae y Nepenthaceae fueron colocadas en el orden Nepenthales, basándose en la simetría radial de sus flores y su posesión de trampas para insectos. Las Sarraceniaceae se ubicaron en las Nepenthales o en su propio orden, las Sarraceniales. Las Byblidaceae, Cephalotaceae y Roridulaceae se colocaron en Saxifragales; y las Lentibulariaceae en Scrophulariales (ahora incluidas en Lamiales [68] ).
En una clasificación más moderna, como la del Grupo de Filogenia de Angiospermas , las familias se han conservado, pero se han redistribuido entre varios órdenes dispares. También se recomienda que Drosophyllum sea considerado en una familia monotípica fuera del resto de Droseraceae, probablemente más estrechamente aliada de Dioncophyllaceae. Las recomendaciones actuales se muestran a continuación (solo se enumeran los géneros carnívoros):
En horticultura, las plantas carnívoras se consideran una curiosidad o una rareza, pero se están volviendo más comunes en el cultivo con la llegada de técnicas de propagación de cultivos de tejidos de producción en masa. Las Venus atrapamoscas siguen siendo las que se cultivan con mayor frecuencia, generalmente disponibles en centros de jardinería y ferreterías, y a veces se ofrecen junto con otras variedades fáciles de cultivar. También existen viveros que se especializan en el cultivo exclusivo de plantas carnívoras; en viveros especializados se pueden obtener variedades de plantas carnívoras más poco comunes o exigentes. California Carnivores es un ejemplo notable de un vivero de este tipo en los EE. UU. que se especializa en el cultivo de plantas carnívoras. Es propiedad del horticultor Peter D'Amato y está operado por él . [70] [71] Borneo Exotics de Rob Cantley en Sri Lanka es un gran vivero que vende en todo el mundo. [72] [73]
Aunque las diferentes especies de plantas carnívoras tienen diferentes requisitos de cultivo en términos de luz solar, humedad del suelo, etc., existen puntos en común. La mayoría de las plantas carnívoras necesitan agua de lluvia o agua destilada o desionizada mediante ósmosis inversa . [74] [75] El agua potable o del grifo común contiene minerales (particularmente sales de calcio ) que se acumularán rápidamente y matarán la planta. [76] Esto se debe a que la mayoría de las plantas carnívoras han evolucionado en suelos ácidos y pobres en nutrientes y, en consecuencia, son calcífugas extremas . Por tanto, son muy sensibles al exceso de nutrientes del suelo. Dado que la mayoría de estas plantas se encuentran en pantanos , casi todas son muy intolerantes a la desecación. Hay excepciones: las droseras tuberosas requieren un período de inactividad seco (verano) y Drosophyllum requiere condiciones mucho más secas que la mayoría.
Las plantas carnívoras cultivadas al aire libre generalmente atrapan insectos más que suficientes para mantenerse adecuadamente alimentadas. Se pueden alimentar las plantas manualmente con insectos para complementar su dieta; sin embargo, las plantas carnívoras generalmente no pueden digerir alimentos grandes que no sean insectos; trozos de hamburguesa, por ejemplo, simplemente se pudrirán, y esto puede provocar la muerte de la trampa, o incluso de toda la planta.
Una planta carnívora que no atrapa ningún insecto rara vez muere, aunque su crecimiento puede verse afectado. En general, es mejor dejar estas plantas a su suerte: después de regarlas con agua del grifo, la causa más común de la muerte de las Venus atrapamoscas es presionar las trampas para que las observen cerrarse y alimentarlas con artículos inapropiados.
La mayoría de las plantas carnívoras requieren luz brillante y la mayoría se verá mejor en tales condiciones, ya que esto las estimula a sintetizar pigmentos antocianinas rojos y morados (o pigmentos de betalaína dentro de Caryophyllales). A Nepenthes y Pinguicula les irá mejor a pleno sol, pero la mayoría de las demás especies se sienten felices bajo la luz solar directa.
Los carnívoros viven principalmente en pantanos, y los que no lo hacen generalmente son tropicales. Por lo tanto, la mayoría requiere alta humedad. A pequeña escala, esto se puede lograr colocando la planta en un platillo ancho que contenga guijarros que se mantengan permanentemente húmedos. Las especies pequeñas de Nepenthes crecen bien en terrarios grandes .
Muchos carnívoros son nativos de regiones templadas frías y pueden cultivarse al aire libre en un jardín pantanoso durante todo el año. La mayoría de las Sarracenia pueden tolerar temperaturas muy por debajo del punto de congelación, a pesar de que la mayoría de las especies son nativas del sureste de los Estados Unidos. Las especies de Drosera y Pinguicula también toleran temperaturas bajo cero. Las especies de Nepenthes , que son tropicales, requieren temperaturas de 20 a 30 °C para prosperar.
Las plantas carnívoras necesitan un suelo adecuado y pobre en nutrientes. La mayoría aprecia una mezcla 3:1 de turba de Sphagnum y arena hortícola afilada ( la fibra de coco es un sustituto aceptable y más ecológico de la turba). Nepenthes crecerá en abono de orquídeas o en musgo Sphagnum puro .
Las plantas carnívoras son en sí mismas susceptibles a la infestación por parásitos como pulgones o cochinillas . Aunque las infestaciones pequeñas se pueden eliminar a mano, las infestaciones más grandes requieren el uso de un insecticida .
El alcohol isopropílico (alcohol isopropílico) es eficaz como insecticida tópico, especialmente en cochinillas . El diazinón es un excelente insecticida sistémico tolerado por la mayoría de las plantas carnívoras. También se ha informado que el malatión y el acefato ( Orthene ) son tolerables por las plantas carnívoras.
Aunque los insectos pueden ser un problema, con diferencia la principal causa de muerte entre las plantas carnívoras (además del maltrato humano) es el moho gris ( Botrytis cinerea ). Esto prospera en condiciones cálidas y húmedas y puede ser un verdadero problema en invierno. Hasta cierto punto, las plantas carnívoras de zonas templadas pueden protegerse de este patógeno asegurándose de que se mantengan frescas y bien ventiladas en invierno y de que se eliminen rápidamente las hojas muertas. Si esto falla, es necesario un fungicida .
Las plantas carnívoras más fáciles para principiantes son las de la zona templada fría. Estas plantas se desarrollarán bien en condiciones frescas de invernadero (mínimo 5 °C en invierno, máximo 25 °C en verano) si se mantienen en bandejas anchas con agua acidificada o de lluvia durante el verano y se mantienen húmedas durante el invierno:
Las Venus atrapamoscas se desarrollarán bien en estas condiciones, pero en realidad son bastante difíciles de cultivar: incluso si se las trata bien, a menudo sucumbirán al moho gris en invierno a menos que estén bien ventiladas. Algunas de las Nepenthes de las tierras bajas son muy fáciles de cultivar siempre que se les proporcionen condiciones relativamente constantes de calor y humedad.
Un estudio publicado en 2009 por investigadores de la Universidad de Tel Aviv indica que las secreciones producidas por plantas carnívoras contienen compuestos que tienen propiedades antifúngicas y pueden conducir al desarrollo de una nueva clase de medicamentos antifúngicos que serán eficaces contra las infecciones resistentes. a los medicamentos antimicóticos actuales. [77] [78]
En 1789, Erasmus Darwin describió a Drosera en la segunda parte de su poema El jardín botánico : [79]
"Reina del pantano, pisadas imperiales de Drosera
Riberas bordeadas de juncos y lechos bordados de musgo; ...
Brilla intensamente el halo plateado, mientras ella gira;Y, mientras camina, el brillo vivo arde. [79]
Sin embargo, Erasmus Darwin y otros de su generación asumieron que los "maravillosos inventos" de las plantas carnívoras eran únicamente mecanismos de defensa para "evitar que varios insectos saquearan la miel o devoraran la semilla". Se dieron cuenta de que las plantas mataban insectos, pero no entendían por qué. El hijo de Erasmus Darwin, Charles Darwin , y su nieto, Francis Darwin , pasaron muchos años estudiando plantas carnívoras. Charles Darwin reconoció y describió la importancia de las plantas carnívoras para la nutrición. [79] [11]
En 1860, los residentes de Providence , Rhode Island , desenterraron la tumba del fundador de ese estado, Roger Williams , con la intención de trasladar sus restos a un nuevo monumento en su honor. Sólo encontraron dientes, uñas, fragmentos de hueso y una raíz de manzano que había crecido donde había estado su cuerpo, bifurcándose a mitad de camino para seguir sus piernas. La raíz ahora cortada forma su propia especie de monumento conmemorativo y ha sido llamada "El árbol (o raíz) que se comió a Roger Williams". [80] [81] [82]
Posiblemente el primer relato publicado sobre una planta devoradora de hombres fue una invención literaria que apareció por primera vez en 1874. La historia de Crinoida dajeeana , también conocida como el árbol del diablo de Madagascar o el árbol devorador de hombres de Madagascar, apareció por primera vez en la edición diaria de The New York World el 26 de abril de 1874, y nuevamente en la edición semanal dos días después. [83] Supuestamente provenía de un explorador alemán llamado "Karl Leche" (también escrito como Karl o Carl Liche en relatos posteriores), quien describió haber visto a una mujer alimentada en un árbol como un sacrificio por parte de los "poco conocidos pero crueles". Tribu Mkodo" de Madagascar . [84] Frederick Maxwell Somers atribuiría más tarde la autoría de la historia fantástica a un tal Edmund Spencer en la edición de agosto de 1888 de la revista Current Literature . [85] [86] La historia se reimprimió ampliamente y apareció en lugares tan lejanos como el Registro de Australia del Sur en 1881, donde iba acompañada de una ilustración de un árbol devorando a una mujer. El relato ha sido desacreditado como puro mito, y el Dr. Liche, los Mkodos y el árbol mismo fueron mentiras. [84]
A pesar de Crinoida dajeeana , a las plantas carnívoras se les atribuye haber entrado ampliamente en la imaginación popular a través de las publicaciones de no ficción de Charles Darwin . [6] [9] Plantas insectívoras (1875), seguida de El poder del movimiento en las plantas (1880), desafió la idea de qué era una planta y qué era capaz de hacer, e inspiró a autores como Arthur Conan Doyle a imaginar devoradores de hombres enormes y a veces móviles. [6] Doyle modeló el extremo pegajoso de un personaje de "The American's Tale" (1880) en una venus atrapamoscas. [87] HG Wells imaginó una planta tentacular chupadora de sangre en "El florecimiento de la extraña orquídea" (1894). [88] [89]
Desde entonces, las plantas carnívoras han sido objeto de interés y exposición popular, muchas de ellas muy inexactas. Normalmente, estas representaciones ficticias incluyen características exageradas, como un tamaño enorme o la posesión de habilidades más allá del ámbito de la realidad, y pueden verse como una especie de licencia artística . En un folleto de 1939 sobre plantas carnívoras escrito para el Museo Field , Sophia Prior relata el árbol devorador de hombres de Madagascar y otras "historias de monstruos vegetales". Ella los descarta a todos como fábulas y señala que invariablemente se desarrollan en lugares que son "indefinidos" y de "difícil acceso". [90] [91]
Las plantas carnívoras ficticias han aparecido en libros, películas, series de televisión y videojuegos. Algunos, como el falso documental The Hellstrom Chronicle (1971), utilizan representaciones precisas de plantas carnívoras con fines cinematográficos, mientras que otros dependen más de la imaginación. [9] [79] [92] [93] [94] [95]
Dos de los ejemplos más famosos de plantas carnívoras ficticias en la cultura popular son los trífidos de la novela de John Wyndham de 1951 El día de los trífidos y Audrey, Jr./II, la planta devoradora de hombres en la comedia negra de los años 60 La pequeña tienda de Horrores y su posterior adaptación musical escénica . [79]
"Realmente estamos ante un caso clásico de evolución convergente", afirma Victor Albert, científico especializado en genoma vegetal...
.jpg/1280px-Pinguicula_moranensis_(and_prey).jpg)
{{cite web}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
