Drosera , comúnmente conocida como drosera , es uno de los géneros más grandes de plantas carnívoras , con al menos 194 especies . [2] Estos miembros de la familia Droseraceae [1] atraen, capturan y digieren insectos utilizando glándulas mucilaginosas pedunculadas que cubren la superficie de sus hojas. Los insectos se utilizan para complementar la pobre nutrición mineral del suelo en el que crecen las plantas. Varias especies, que varían mucho en tamaño y forma, son nativas de todos los continentes excepto la Antártida . [3]
Charles Darwin realizó gran parte de las primeras investigaciones sobre Drosera , participando en una larga serie de experimentos con Drosera rotundifolia que fueron los primeros en confirmar la carnivoría en las plantas. [4] [5] [6] En una carta de 1860, Darwin escribió: “…en el momento actual, me importa más Drosera que el origen de todas las especies del mundo”. [7]
El nombre botánico, que proviene del griego δρόσος drosos "rocío, gotas de rocío" [8], hace referencia a las brillantes gotas de mucílago que se encuentran en la punta de los tricomas glandulares y que se asemejan a las gotas del rocío matinal . El nombre común inglés sundew también describe esto, derivado del latín ros solis que significa "rocío del sol".
Los Principia Botanica , publicados en 1787, afirman que “ el nombre de Drosera se debe a las pequeñas gotas de un rocío parecido al licor que cuelgan de sus hojas con flecos y continúan en la parte más calurosa del día, expuestas al sol”. [9]
El cladograma sin raíz a la derecha muestra la relación entre varios subgéneros y clases según lo definido por el análisis de Rivadavia et al. [10] La sección monotípica Meristocaulis no se incluyó en el estudio, por lo que su lugar en este sistema no está claro. Estudios más recientes han colocado a este grupo cerca de la sección Bryastrum , por lo que se coloca allí debajo. También es de destacar que la ubicación de la sección Regiae en relación con Aldrovanda y Dionaea es incierta. Dado que la sección Drosera es polifilética , aparece varias veces en el cladograma (*) .
Este estudio filogenético ha dejado aún más clara la necesidad de una revisión del género.
Las droseras son plantas herbáceas perennes (o raramente anuales ) que forman rosetas postradas o erguidas de entre 1 y 100 cm (0,39 y 39,37 pulgadas) de altura, dependiendo de la especie. Las especies trepadoras forman tallos trepadores que pueden alcanzar longitudes mucho mayores, hasta 3 m (9,8 pies) en el caso de D. erythrogyne . [11] Se ha demostrado que las droseras pueden alcanzar una vida útil de 50 años. [12] : 102 El género está especializado en la absorción de nutrientes a través de su comportamiento carnívoro, por ejemplo, la drosera pigmea carece de las enzimas ( nitrato reductasa , en particular) [13] que las plantas normalmente usan para la absorción de nitratos unidos a la tierra.
El género se puede dividir en varios hábitos o formas de crecimiento:
Aunque no forman una única forma de crecimiento estrictamente definida, a menudo se agrupan varias especies en otro grupo:
Las droseras se caracterizan por los tentáculos glandulares, cubiertos de secreciones pegajosas, que cubren sus hojas . El mecanismo de captura y digestión generalmente emplea dos tipos de glándulas: glándulas pedunculadas que secretan mucílago dulce para atraer y atrapar insectos y enzimas para digerirlos, y glándulas sésiles que absorben la sopa de nutrientes resultante (estas últimas glándulas faltan en algunas especies, como D. erythrorhiza ). Las presas pequeñas, que consisten principalmente en insectos, son atraídas por las secreciones dulces de las glándulas pedunculares. Al tocarlas, la presa queda atrapada por el mucílago pegajoso que impide su progreso o escape. Finalmente, la presa sucumbe a la muerte por agotamiento o por asfixia a medida que el mucílago la envuelve y obstruye sus espiráculos . La muerte generalmente ocurre dentro de los 15 minutos. [6] Mientras tanto, la planta secreta enzimas esterasa , peroxidasa , fosfatasa y proteasa . [12] : 41 Estas enzimas disuelven al insecto y liberan los nutrientes que contiene. Esta mezcla de nutrientes es luego absorbida a través de las superficies de las hojas para ser utilizada por el resto de la planta.
Todas las especies de drosera son capaces de mover sus tentáculos en respuesta al contacto con presas comestibles. Los tentáculos son extremadamente sensibles y se doblarán hacia el centro de la hoja para poner al insecto en contacto con tantas glándulas pedunculadas como sea posible. Según Charles Darwin , el contacto de las patas de un pequeño mosquito con un solo tentáculo es suficiente para inducir esta respuesta. [6] Esta respuesta al tacto se conoce como tigmonastia y es bastante rápida en algunas especies. Los tentáculos externos (recientemente acuñados como "tentáculos de chasquido") de D. burmannii y D. sessilifolia pueden doblarse hacia adentro hacia la presa en cuestión de segundos después del contacto, mientras que se sabe que D. glanduligera dobla estos tentáculos hacia adentro hacia la presa en décimas de segundo. [14] Además del movimiento de los tentáculos, algunas especies pueden doblar sus hojas en diversos grados para maximizar el contacto con la presa. De estas, D. capensis exhibe lo que probablemente sea el movimiento más espectacular, enroscando su hoja completamente alrededor de su presa en 30 minutos. Algunas especies, como D. filiformis , son incapaces de doblar sus hojas en respuesta a la presa. [15]
Recientemente se ha descubierto otro tipo de coloración de las hojas (principalmente rojo y amarillo intenso) en algunas especies australianas ( D. hartmeyerorum , D. indica ). Todavía no se conoce su función, aunque puede ayudar a atraer presas.
La morfología de las hojas de las especies dentro del género es extremadamente variada, desde las hojas ovadas sésiles de D. erythrorhiza hasta las hojas aciculares bipinnadas de D. binata .
Aunque todavía no se conoce el mecanismo fisiológico exacto de la respuesta carnívora de la drosera, algunos estudios han comenzado a arrojar luz sobre cómo la planta puede moverse en respuesta a la estimulación mecánica y química para envolver y digerir a sus presas. Los tentáculos individuales, cuando se estimulan mecánicamente, disparan potenciales de acción que terminan cerca de la base del tentáculo, lo que resulta en un movimiento rápido del tentáculo hacia el centro de la hoja. [16] [17] Esta respuesta es más prominente cuando se estimulan los tentáculos marginales más alejados del centro de la hoja. La respuesta del movimiento del tentáculo se logra a través del crecimiento ácido mediado por auxina . Cuando los potenciales de acción alcanzan sus células objetivo, la hormona vegetal auxina hace que los protones (iones H + ) se bombeen fuera de la membrana plasmática hacia la pared celular, lo que reduce el pH y hace que la pared celular sea más ácida. [18] La reducción resultante del pH provoca la relajación de la proteína de la pared celular, expansina, y permite un aumento del volumen celular a través de la ósmosis y la turgencia. Como resultado de las tasas de crecimiento celular diferenciales, los tentáculos de la drosera pueden lograr el movimiento hacia la presa y el centro de la hoja a través de la flexión causada por la expansión de las células. [19] Entre algunas especies de drosera, se produce una segunda respuesta de flexión en la que los tentáculos no locales y distantes se doblan hacia la presa, así como la flexión de toda la lámina de la hoja para maximizar el contacto con la presa. Si bien la estimulación mecánica es suficiente para lograr una respuesta de flexión localizada de los tentáculos, se requieren estímulos tanto mecánicos como químicos para que se produzca la respuesta de flexión secundaria. [20]
Las flores de las droseras, como en casi todas las plantas carnívoras, se sostienen muy por encima de las hojas mediante un tallo largo. Se cree comúnmente que este aislamiento físico de la flor de las trampas es una adaptación destinada a evitar atrapar a los posibles polinizadores . Las inflorescencias, en su mayoría sin bifurcar, son espigas , cuyas flores se abren de una en una y, por lo general, solo permanecen abiertas durante un breve período. Las flores se abren en respuesta a la intensidad de la luz (a menudo se abren solo con la luz solar directa) y toda la inflorescencia también es heliotrópica , moviéndose en respuesta a la posición del sol en el cielo.
Las flores radialmente simétricas ( actinomorfas ) son siempre perfectas y tienen cinco partes (las excepciones a esta regla son la D. pygmaea de cuatro pétalos y la D. heterophylla de ocho a 12 pétalos ). La mayoría de las especies tienen flores pequeñas (<1,5 cm o 0,6 pulgadas). Sin embargo, unas pocas especies, como D. regia y D. cistiflora , tienen flores de 4 cm (1,6 pulgadas) o más de diámetro. [15] En general, las flores son blancas o rosadas. Las especies australianas muestran una gama más amplia de colores, incluyendo naranja ( D. callistos ), rojo ( D. adelae ), amarillo ( D. zigzagia ) o violeta metálico ( D. microphylla ).
El ovario es superior y se desarrolla en una cápsula dehiscente que contiene numerosas semillas diminutas. El tipo de grano de polen es compuesto, lo que significa que cuatro microesporas (granos de polen) están pegadas entre sí con una proteína llamada calosa . [ cita requerida ]
Los sistemas radiculares de la mayoría de las Drosera suelen estar poco desarrollados o han perdido sus funciones originales . [21] Son relativamente inútiles para la absorción de nutrientes y sirven principalmente para absorber agua y anclar la planta al suelo; tienen pelos largos . [21]
Algunas especies sudafricanas utilizan sus raíces para almacenar agua y alimentos. Algunas especies tienen sistemas de raíces nervudos que permanecen durante las heladas si el tallo muere. Algunas especies, como D. adelae y D. hamiltonii , utilizan sus raíces para la propagación asexual, brotando plántulas a lo largo de su longitud. Algunas especies australianas forman cormos subterráneos para este propósito, que también sirven para permitir que las plantas sobrevivan veranos secos. Las raíces de las droseras pigmeas suelen ser extremadamente largas en proporción a su tamaño, con una planta de 1 cm (0,4 pulgadas) que extiende raíces más de 15 cm (5,9 pulgadas) debajo de la superficie del suelo. Algunas droseras pigmeas, como D. lasiantha y D. scorpioides , también forman raíces adventicias como soportes.
Se ha informado que D. intermedia y D. rotundifolia forman micorrizas arbusculares , que penetran en los tejidos de la planta, [22] también albergan hongos como endófitos para recolectar nutrientes cuando crecen en suelos pobres y forman relaciones simbióticas . [23]
Muchas especies de droseras son autofértiles; sus flores suelen autopolinizarse al cerrarse. A menudo, se producen numerosas semillas. Las diminutas semillas negras germinan en respuesta a la humedad y la luz, mientras que las semillas de las especies templadas también requieren estratificación fría y húmeda para germinar. Las semillas de las especies tuberosas requieren un período de verano cálido y seco seguido de un invierno fresco y húmedo para germinar.
La reproducción vegetativa se produce de forma natural en algunas especies que producen estolones o cuando las raíces se acercan a la superficie del suelo. Las hojas más viejas que tocan el suelo pueden dar lugar a plántulas. Las droseras pigmeas se reproducen asexualmente utilizando hojas especializadas con forma de escamas llamadas yemas . Las droseras tuberosas pueden producir retoños a partir de sus cormos. [15]
En cultivo, las droseras a menudo se pueden propagar a través de esquejes de hojas, coronas o raíces, así como a través de semillas. [15]
El género Sundew se extiende desde Alaska en el norte hasta Nueva Zelanda en el sur. Los centros de diversidad son Australia, con aproximadamente el 50% de todas las especies conocidas, y Sudamérica y el sur de África, cada uno con más de 20 especies. También se encuentran algunas especies en grandes partes de Eurasia y América del Norte. Sin embargo, se puede considerar que estas áreas forman las afueras del rango genérico, ya que las áreas de distribución de Sundew no suelen acercarse a las áreas templadas o árticas. Contrariamente a la suposición anterior, ya no se cree que la especiación evolutiva de este género haya ocurrido con la ruptura de Gondwana a través de la deriva continental . Más bien, ahora se piensa que la especiación ocurrió como resultado de una amplia dispersión posterior de su área de distribución. [10] Se cree que los orígenes del género estuvieron en África o Australia. [10]
En Europa habitan solo tres especies: D. intermedia , D. anglica y D. rotundifolia . Cuando las áreas de distribución de las dos últimas especies se superponen, a veces se hibridan para formar la estéril D. × obovata . Además de las tres especies y el híbrido nativo de Europa, en América del Norte habitan también cuatro especies adicionales: D. brevifolia es una pequeña planta anual nativa de los estados costeros desde Texas hasta Virginia , mientras que D. capillaris , una planta ligeramente más grande con un área de distribución similar, también se encuentra en áreas del Caribe. La tercera especie, D. linearis , es nativa del norte de los Estados Unidos y el sur de Canadá. D. filiformis tiene dos subespecies nativas de la costa este de América del Norte, la costa del Golfo y el Panhandle de Florida .
Este género se describe a menudo como cosmopolita , lo que significa que tiene una distribución mundial. El botánico Ludwig Diels , autor de la única monografía de la familia hasta la fecha, calificó esta descripción como un "error de juicio absoluto sobre las circunstancias de distribución altamente inusuales de este género ( arge Verkennung ihrer höchst eigentümlichen Verbreitungsverhältnisse )", al tiempo que admitió que las especies de drosera "ocupan una parte significativa de la superficie de la Tierra ( einen beträchtlichen Teil der Erdoberfläche besetzt )". [24] Señaló en particular la ausencia de especies de Drosera en casi todas las zonas climáticas áridas , innumerables selvas tropicales , la costa del Pacífico estadounidense, Polinesia , la región mediterránea y el norte de África, así como la escasez de diversidad de especies en zonas templadas, como Europa y América del Norte. [24]
Las droseras crecen generalmente en hábitats estacionalmente húmedos o, más raramente , constantemente mojados, con suelos ácidos y altos niveles de luz solar. Los hábitats comunes incluyen pantanos , ciénagas , marismas , los tepuyes de Venezuela, los wallums de la costa de Australia, los fynbos de Sudáfrica y las riberas húmedas de los arroyos. Muchas especies crecen en asociación con el musgo sphagnum , que absorbe gran parte del suministro de nutrientes del suelo y también lo acidifica, haciendo que los nutrientes estén menos disponibles para la vida vegetal. Esto permite que las droseras, que no dependen de los nutrientes ligados al suelo, prosperen donde la vegetación más dominante normalmente las superaría.
Sin embargo, el género es muy variable en términos de hábitat. Las especies individuales de droseras se han adaptado a una amplia variedad de entornos, incluidos hábitats atípicos, como selvas tropicales, desiertos ( D. burmannii y D. indica ) e incluso entornos muy sombreados (droseras de Queensland). Las especies templadas, que forman hibernáculos en el invierno, son ejemplos de dicha adaptación a los hábitats; en general, las droseras tienden a habitar climas cálidos y son solo moderadamente resistentes a las heladas.
La protección del género varía entre países. Ninguna de las especies de Drosera en los Estados Unidos está protegida a nivel federal. Algunas están catalogadas como amenazadas o en peligro de extinción a nivel estatal, pero esto brinda poca protección a las tierras bajo propiedad privada. [25] Muchas de las poblaciones nativas restantes se encuentran en tierras protegidas, como parques nacionales o reservas de vida silvestre. [26] Las especies de Drosera están protegidas por ley en muchos países europeos, como Alemania, Austria, Suiza, la República Checa, Finlandia, Hungría , Francia y Bulgaria. [27] En Australia, están catalogadas como "amenazadas". [28] En América del Sur y el Caribe, las especies de Drosera en varias áreas se consideran críticas, en peligro de extinción o vulnerables, mientras que otras áreas no han sido estudiadas. [29] Al mismo tiempo que las especies están en riesgo en Sudáfrica, [30] se siguen descubriendo nuevas especies en el Cabo Occidental [31] y Madagascar . [32]
En todo el mundo, las Drosera corren el riesgo de extinguirse debido a la destrucción de su hábitat natural a causa del desarrollo urbano y agrícola. También se ven amenazadas por la recolección ilegal de plantas silvestres para el comercio hortícola. [30] Un riesgo adicional es el cambio ambiental , ya que las especies suelen estar específicamente adaptadas a una ubicación y un conjunto de condiciones precisas. [30]
En la actualidad, la mayor amenaza en Europa y América del Norte es la pérdida de hábitat de humedales. [25] [33] Las causas incluyen el desarrollo urbano y el drenaje de turberas para usos agrícolas y recolección de turba. [30] Estas amenazas han llevado a la extirpación de algunas especies de partes de su antigua distribución. La reintroducción de plantas en dichos hábitats suele ser difícil o imposible, ya que las necesidades ecológicas de ciertas poblaciones están estrechamente vinculadas a su ubicación geográfica. [30] Una mayor protección legal de turberas y páramos, [34] y un esfuerzo concentrado para renaturalizar dichos hábitats, son posibles formas de combatir las amenazas a la supervivencia de las plantas de Drosera . [35] Como parte del paisaje, las droseras a menudo se pasan por alto o no se reconocen en absoluto. [36] [37]
En Sudáfrica y Australia, dos de los tres centros de diversidad de especies , los hábitats naturales de estas plantas están sufriendo un alto grado de presión por parte de las actividades humanas. Las droseras africanas D. insolita y D. katangensis están catalogadas como en peligro crítico por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), mientras que D. bequaertii está catalogada como vulnerable. [25] La expansión de centros de población como Queensland , Perth y Ciudad del Cabo , y el drenaje de áreas húmedas para la agricultura y la silvicultura en áreas rurales amenazan muchos de estos hábitats. Las sequías que han azotado Australia en el siglo XXI plantean una amenaza para muchas especies al secar áreas previamente húmedas. [30]
Las especies endémicas de un área muy limitada suelen ser las más amenazadas por la recolección de plantas del medio silvestre. D. madagascariensis se considera en peligro en Madagascar debido a la extracción a gran escala de plantas del medio silvestre para su exportación; anualmente se recolectan entre 10 y 200 millones de plantas para uso medicinal comercial. [27] [30]
Las droseras se utilizaban como hierbas medicinales ya en el siglo XII, cuando un médico italiano de la Escuela de Salerno, Matthaeus Platearius , describió la planta como un remedio herbal para la tos bajo el nombre de herba sole . [38] La Materia Medica de Culbreth de 1927 enumeraba a D. rotundifolia , D. anglica y D. linearis como utilizadas como estimulantes y expectorantes , y "de dudosa eficacia" para tratar la bronquitis , la tos ferina y la tuberculosis . [39] Los herbolarios recomendaban el té de drosera para la tos seca, la bronquitis , la tos ferina , el asma y los "calambres bronquiales". [40] La Farmacopea Francesa de 1965 enumeraba a la drosera para el tratamiento de enfermedades inflamatorias como el asma, la bronquitis crónica y la tos ferina. [41]
La drosera se ha utilizado comúnmente en preparaciones para la tos en Alemania y en otras partes de Europa. [42] En las prácticas de medicina tradicional , la drosera se utiliza para tratar dolencias como asma , tos, infecciones pulmonares y úlceras de estómago . [43]
Las preparaciones a base de hierbas se realizan principalmente utilizando raíces, flores y cápsulas similares a frutos. [44] Dado que todas las especies nativas de droseras están protegidas en muchas partes de Europa y América del Norte, los extractos generalmente se preparan utilizando droseras cultivadas de rápido crecimiento (específicamente D. rotundifolia , D. intermedia , D. anglica , D. ramentacea y D. madagascariensis ) o de plantas recolectadas e importadas de Madagascar, España, Francia, Finlandia y los países bálticos .
Históricamente, las droseras se mencionan como afrodisíacas [45] (de ahí el nombre común de lujuria ). [46] Se las menciona como un remedio popular para el tratamiento de verrugas, callos y pecas. [47]
Debido a su naturaleza carnívora y la belleza de sus relucientes trampas, las droseras se han convertido en plantas ornamentales favoritas ; sin embargo, los requisitos ambientales de la mayoría de las especies son relativamente estrictos y pueden ser difíciles de cumplir en el cultivo. Como resultado, la mayoría de las especies no están disponibles comercialmente. Sin embargo, algunas de las variedades más resistentes se han abierto camino en el negocio principal de los viveros y a menudo se pueden encontrar a la venta junto a las atrapamoscas de Venus . Estas más a menudo incluyen D. capensis , D. aliciae y D. spatulata . [48]
Los requisitos de cultivo varían mucho según la especie. Sin embargo, en general, las droseras requieren un alto contenido de humedad ambiental, generalmente en forma de un sustrato de suelo constantemente húmedo o mojado. La mayoría de las especies también requieren que esta agua sea pura, ya que los nutrientes, las sales o los minerales en su suelo pueden atrofiar su crecimiento o incluso matarlas. Comúnmente, las plantas se cultivan en un sustrato de suelo que contiene alguna combinación de musgo sphagnum vivo o muerto , turba de sphagnum , arena y/o perlita , y se riegan con agua destilada , de ósmosis inversa o de lluvia. [15]
El mucílago producido por Drosera tiene propiedades elásticas notables y ha hecho de este género un tema muy atractivo en la investigación de biomateriales. En un estudio reciente, se analizaron los mucílagos adhesivos de tres especies ( D. binata , D. capensis y D. spatulata ) para determinar el contenido de nanofibras y nanopartículas . [49] Utilizando microscopía de fuerza atómica , microscopía electrónica de transmisión y espectroscopia de rayos X de energía dispersiva , los investigadores pudieron observar redes de nanofibras y nanopartículas de varios tamaños dentro de los residuos de mucílago. Además, se identificaron calcio , magnesio y cloro , componentes clave de las sales biológicas. [49] Se teoriza que estas nanopartículas aumentan la viscosidad y la pegajosidad del mucílago, lo que a su vez aumenta la eficacia de la trampa.
Sin embargo, lo más importante para la investigación de biomateriales es el hecho de que, cuando se seca, la mucina proporciona un sustrato adecuado para la fijación de células vivas. Esto tiene implicaciones importantes para la ingeniería de tejidos, especialmente debido a las cualidades elásticas del adhesivo. Esencialmente, una capa de mucílago de Drosera sobre un implante quirúrgico, como una prótesis de cadera o un trasplante de órgano, podría mejorar drásticamente la tasa de recuperación y disminuir el potencial de rechazo, porque el tejido vivo puede adherirse y crecer eficazmente sobre él. Los autores también sugieren una amplia variedad de aplicaciones para la mucina de Drosera , incluido el tratamiento de heridas, la medicina regenerativa o la mejora de los adhesivos sintéticos. [49] Debido a que este mucílago puede estirarse hasta casi un millón de veces su tamaño original y está fácilmente disponible para su uso, puede ser una fuente de biomaterial extremadamente rentable. [50]
Los bulbos de las droseras tuberosas nativas de Australia son considerados un manjar por los aborígenes australianos . [12] : 100 Algunos de estos bulbos también se usaban para teñir textiles, [51] [52] mientras que otro tinte púrpura o amarillo se preparaba tradicionalmente en las Tierras Altas de Escocia usando D. rotundifolia . [53] También se sigue produciendo un licor de drosera utilizando una receta del siglo XIV. Se elabora utilizando hojas frescas principalmente de D. capensis , D. spatulata y D. rotundifolia . [52]
En las droseras se encuentran varios compuestos químicos con potenciales actividades biológicas, incluidos flavonoides ( kaempferol , miricetina , quercetina e hiperósido ), [54] quinonas ( plumbagina , [55] glucósido de hidroplumbagina [56] y rossolisida (7-metil-hidrojuglona-4-glucósido) [57] ), y otros componentes como carotenoides , ácidos vegetales (por ejemplo, ácido butírico , ácido cítrico , ácido fórmico , ácido gálico , ácido málico , ácido propiónico ), resina , taninos y ácido ascórbico (vitamina C).
Las amenazas más importantes que ponen a las especies en riesgo inminente de extinción incluyen la continua tala del hábitat natural para el desarrollo urbano y agrícola y la recolección ilegal de individuos de la naturaleza para el comercio hortícola.
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