Droseraceae es una familia de plantas carnívoras con flores , también conocida como familia de la drosera. Consta de aproximadamente 180 especies en tres géneros existentes . [2] Los representantes de Droseraceae se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida.
Las Droseraceae son plantas herbáceas carnívoras que pueden ser anuales o perennes. Sus hojas son alternas y circinadas adaxialmente , con al menos una superficie foliar que contiene pelos con glándulas productoras de mucílago en la punta. Sus flores son bisexuales, normalmente con tres carpelos y cinco sépalos , pétalos y estambres . Sus granos de polen son triporados o multiporados y se liberan en tétradas . A pesar de ser carnívoras, sus flores son polinizadas por insectos, generalmente con flores de color blanco a violeta que se cierran por la noche. Producen pequeñas semillas que son dispersadas por el viento y el agua. [3]
La mayoría de los miembros de Droseraceae están contenidos en el género Drosera , las droseras. Tanto Dionaea como Aldrovanda tienen solo una especie existente. Las especies de Drosera atrapan a sus presas segregando una sustancia pegajosa de los pelos de sus hojas. Tanto Dionaea como Aldrovanda usan trampas que se cierran rápidamente cuando se alteran las hojas. Dionaea es terrestre, mientras que Aldrovanda es estrictamente acuática. Al igual que las plantas carnívoras de otras familias, las Droseraceae pueden complementar su ingesta de nutrientes, especialmente la de nitrógeno, capturando y digiriendo pequeños animales como los insectos. De esta manera, estas plantas pueden prosperar en áreas deficientes en nutrientes, como las turberas de esfagno .
Drosera es uno de los géneros más grandes de plantas carnívoras y las especies individuales varían ampliamente en su morfología específica. Todos los miembros de Drosera tienen en común hojas altamente modificadas revestidas con tricomas glandulares en forma de tentáculos . Al final de cada tricoma se secreta una gota de mucílago muy viscoso, que se asemeja a una gota de rocío. El mucílago es una solución acuosa bastante pura de polisacáridos ácidos con altos pesos moleculares, lo que hace que el mucílago no sólo sea muy viscoso, sino también muy pegajoso, [4] hasta el punto de que una sola gota de mucílago puede estirarse hasta longitudes de hasta un metro y cubren un millón de veces su superficie original. [4] [5] Los insectos y otros animales de presa son atraídos por el olor de este mucílago y quedan atrapados en él. Estas trampas se denominan "trampas de papel matamoscas", pero el mecanismo de captura de las droseras a menudo se describe erróneamente como "pasivo". De hecho, las trampas de drosera son bastante activas y sensibles, y la alteración de uno o varios tricomas desencadena rápidamente un potencial de acción que estimula el rápido movimiento de otros tricomas hacia la presa. Luego, la hoja se enrolla sobre sí misma, envolviendo a la presa para la digestión. [6]
Hoy en día se reconocen cuatro subgéneros de Drosera : el subgénero Regiae y el subgénero Arcturia son monotípicos ( D. regia y D. arcturi, respectivamente), y los Drosera restantes se dividen en dos clados, el subgénero Ergaleium y el subgénero Drosera . [7]
Dionaea muscipula , más conocida como Venus atrapamoscas , es una planta carnívora mundialmente famosa y según Charles Darwin , "una de las más maravillosas del mundo". [8] Las hojas de Dionaea también están muy modificadas y forman una "trampa" que se cierra rápidamente cuando se detecta un estímulo. Tres grandes tricomas se extienden hacia afuera en la superficie interior de la trampa. Se deben estimular dos de estos tres pelos dentro de un cierto período de tiempo para activar la trampa. La trampa se cierra como resultado de un giro de los lóbulos de la trampa desde una posición en la que el exterior de la trampa es cóncavo a una en la que el exterior es convexo. Este movimiento puede comenzar tan pronto como 0,4 segundos después de la estimulación y puede completarse después de un segundo. [6]
Aldrovanda vesiculosa , también llamada planta de noria, es una planta acuática que flota libremente y no tiene raíces. [9] Es menos conocido que su pariente Dionaea muscipula , pero los dos tienen estructuras de trampa similares. En 1875, Darwin describió a Aldrovanda como "una Dionaea acuática en miniatura ". [8] La trampa de Aldrovanda es acuática y es más pequeña y más rápida que la de Dionaea . [6] Además, mientras que en Dionaea se requieren dos estímulos para cerrar una trampa, en Aldrovanda solo se requiere uno. La trampa de Aldrovanda se cierra unas diez veces más rápido que la de Dionaea . [6]
El género tipo de Droseraceae es Drosera , que fue descrito y nombrado por Linneo en 1753. El nombre se deriva de la palabra griega "droseros", que significa "rocío" o "gotas de agua". Los Principia Botanica , publicados en 1787, afirman que "El rocío del sol ( Drosera ) deriva su nombre de pequeñas gotas de un rocío parecido a un licor, que cuelgan de sus hojas con flecos y continúan en las horas más calurosas del día, expuestas al sol. " [10]
En 1867, Bentham y Hooker ubicaron seis géneros en Droseraceae: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis y Roridula . [11] Aunque estos géneros tenían diferencias significativas en la morfología de hojas y flores, se agruparon sobre la base de trampas para insectos que parecían ser homólogas. [12] En 1922, Byblis y Roridula se trasladaron a una nueva familia, Byblidaceae (y luego se separaron, formando Roridulaceae). [12] En la década de 1990, comenzó a construirse evidencia tanto morfológica como molecular de que Drosophyllum se diferenciaba de los otros géneros de Droseraceae, [13] Drosophyllum , otro género monotípico ( siendo Drosophyllum lusitanicum la única especie ) , exhibe una trampa tipo papel matamoscas similar a los de Drosera , pero Drosophyllum no riza activamente sus hojas para envolver a las presas capturadas. Esta importante distinción morfológica llevó a los investigadores a cuestionar la validez de la ubicación de este taxón en Droseraceae. Otras diferencias de rasgos importantes en Drosophyllum incluyen la estructura del polen , la anatomía de los tricomas y un tallo leñoso con una raíz pivotante profunda. [13] En última instancia, se demostró que Drosophyllum estaba más estrechamente relacionado con la liana carnívora Triphyophyllum y la liana no carnívora Ancistrocladus y, por lo tanto, está clasificada en otra parte (para ser específicos, su propia familia monotípica Drosophyllaceae ). [14] y APG III (2009) lo ubicaron en su propia familia, las Drosophyllaceae. [12] Esto dejó solo los tres géneros ( Dionaea, Aldrovanda, Drosera ) que hoy se clasifican como Droseraceae.
A pesar de cierto debate, los taxónomos han tendido a incluir al menos dos de estos tres géneros y, en general, los tres, en esta familia desde al menos 1906. [14] En el pasado se han propuesto familias separadas para Dionaea y Aldrovanda . Se trataba de Dionaecae, propuesta en 1933, y Aldrovandaceae, propuesta en 1949. [13] En última instancia, la evidencia molecular y morfológica respalda la inclusión de las tres, lo que confirma que las Droseraceae son un grupo monofilético . [14] La evidencia molecular también muestra que los dos géneros con trampas que se cierran de golpe ( Dionaea y Aldrovanda ) están más estrechamente relacionados entre sí que con Drosera , lo que sugiere que las trampas de golpe evolucionaron solo una vez. [14]
La familia Droseraceae es parte del orden Caryophyllales en el clado Superasterid dentro de las eudicotiledóneas centrales . [14] [3] La familia cuenta con casi 200 especies. Los Caryophyllales se dividen en dos subórdenes principales: Caryophyllineae , que contiene los Caryophyllales "centrales", como Cactaceae y Amaranthaceae y es hermana de Polygonineae, los Caryophyllales "no centrales". Este clado no central es donde se ubica Droseraceae. [15]
La evidencia molecular y bioquímica reciente [16] sugiere que los taxones carnívoros del orden Caryophyllales (las familias Droseraceae, Drosophyllaceae , Nepenthaceae y la especie Triphyophyllum peltatum ) pertenecen todos al mismo clado , que no consiste sólo en plantas carnívoras, sino también en algunas plantas no carnívoras como las de la familia Ancistrocladaceae .
El registro fósil de Droseraceae es el más rico de cualquier familia de plantas carnívoras. El polen fósil se ha atribuido a varios géneros existentes , así como extintos , aunque algunos tienen una validez cuestionable.
Darwin concluyó que la carnivoría en las plantas era convergente , escribiendo en 1875 que Utricularia y Nepenthes no estaban "en absoluto relacionadas con las Droseraceae". [8] Esto siguió siendo un tema de debate durante más de un siglo. En 1960, León Croizat concluyó que la carnivoría era monofilética y colocó todas las plantas carnívoras juntas en la base de las angiospermas. [11] Los estudios moleculares de los últimos 30 años han llevado a un amplio consenso de que Darwin tenía razón, con estudios que muestran que la carnivoría evolucionó al menos seis veces en las angiospermas, y que los diseños de trampas, como las trampas de jarra y las trampas de papel matamoscas, son análogos en lugar de homólogo. [17]
El origen de la carnivoría entre los ancestros de las Droseraceae se remonta a hace 85,6 millones de años, y la evolución de las trampas de presión se remonta a hace 48 millones de años. [12] Los investigadores han planteado la hipótesis de que la carnivoría en Droseraceae comenzó con simples trampas de papel matamoscas, seguidas por el movimiento de tentáculos en algunas especies similares a Drosera , seguido por el movimiento de hojas, lo que finalmente llevó al desarrollo de trampas rápidas en Dionaea y Aldrovanda al aumentar la velocidad de los movimientos foliares y alterando la morfología de las hojas. [18] [19] Debido a la relación hermana de Dionaea y Aldrovanda, es probable que el mecanismo de trampa solo haya evolucionado una vez, pero se desconoce si el ancestro común fue terrestre o acuático. [20]
Medios relacionados con Droseraceae en Wikimedia Commons
