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Glándula sudorípara

Las glándulas sudoríparas , también conocidas como glándulas sudoríferas o sudoríparas , del latín sudor  'sudor', [6] [7] son ​​pequeñas estructuras tubulares de la piel que producen sudor . Las glándulas sudoríparas son un tipo de glándulas exocrinas , que son glándulas que producen y secretan sustancias sobre una superficie epitelial a través de un conducto . Hay dos tipos principales de glándulas sudoríparas que se diferencian en su estructura, función, producto secretor, mecanismo de excreción, distribución anatómica y distribución entre especies:

Las glándulas ceruminosas (que producen cerumen), las glándulas mamarias (que producen leche ) y las glándulas ciliares de los párpados son glándulas sudoríparas apocrinas modificadas. [2] [12]

Estructura

Cuerpo de una glándula sudorípara cortado en varias direcciones.

Generalmente, las glándulas sudoríparas constan de una unidad secretora que produce sudor y un conducto que lo transporta. La espiral o base secretora está situada profundamente en la dermis inferior y la hipodermis , y toda la glándula está rodeada de tejido adiposo . [2] [13] [8] En ambos tipos de glándulas sudoríparas, las espirales secretoras están rodeadas por células mioepiteliales contráctiles que funcionan para facilitar la excreción del producto secretor. [14] [15] Las actividades secretoras de las células glandulares y las contracciones de las células mioepiteliales están controladas tanto por el sistema nervioso autónomo como por las hormonas circulantes. La parte distal o apical del conducto que se abre a la superficie de la piel se conoce como acrosiringio . [dieciséis]

Cada glándula sudorípara recibe varias fibras nerviosas que se ramifican en bandas de uno o más axones y rodean los túbulos individuales de la espiral secretora. Los capilares también están entretejidos entre los túbulos sudoríparos. [17]

Distribución

Poros de las glándulas sudoríparas humanas en las crestas de la yema del dedo

La cantidad de glándulas sudoríparas activas varía mucho entre diferentes personas, aunque las comparaciones entre diferentes áreas (por ejemplo, axilas versus ingle) muestran los mismos cambios direccionales (ciertas áreas siempre tienen más glándulas sudoríparas activas mientras que otras siempre tienen menos). [20] Según estimaciones de Henry Gray , la palma tiene alrededor de 370 glándulas sudoríparas por cm 2 ; el dorso de la mano tiene 200 por cm 2 ; la frente tiene 175 por cm 2 ; la mama, el abdomen y el antebrazo tienen 155 por cm 2 ; y la espalda y las piernas tienen entre 60 y 80 por cm 2 . [2]

En las yemas de los dedos, los poros de las glándulas sudoríparas están espaciados de forma algo irregular en las crestas epidérmicas . No hay poros entre las crestas, aunque el sudor tiende a derramarse en ellas. [20] La epidermis gruesa de las palmas y las plantas hace que las glándulas sudoríparas se enrollen en espiral. [2]

Otros animales

Los mamíferos no primates tienen glándulas sudoríparas ecrinas sólo en las palmas y las plantas de los pies. Las glándulas apocrinas cubren el resto del cuerpo, aunque no son tan efectivas como las de los humanos en la regulación de la temperatura (a excepción de los caballos ). [8] Los prosimios tienen una proporción de 1:20 de folículos con glándulas apocrinas versus folículos sin ellas. [21] Tienen glándulas ecrinas entre los pelos de la mayor parte de su cuerpo (mientras que los humanos las tienen entre los pelos del cuero cabelludo ). [9]

La distribución general de las glándulas sudoríparas varía entre los primates: los monos rhesus y patas las tienen en el pecho; el mono ardilla los tiene sólo en las palmas y plantas de las manos; y el macaco de cola muñón , el mono japonés y el babuino los tienen en todo el cuerpo. [22]

Animales domésticos [ ¿cuáles? ] tienen glándulas apocrinas en la base de cada folículo piloso, pero glándulas ecrinas sólo en las almohadillas de las patas y el hocico. Sus glándulas apocrinas, como las de los humanos, producen una secreción lechosa aceitosa e inodoro que evolucionó para no evaporarse y enfriarse, sino más bien cubrir y adherirse al cabello para que las bacterias que causan el mal olor puedan crecer en él. [23] Las glándulas ecrinas en las almohadillas de sus pies, como las de las palmas y plantas de los humanos, tampoco evolucionaron para enfriarse, sino que aumentaron la fricción y mejoraron el agarre.

Los perros y gatos tienen glándulas apocrinas especializadas tanto en estructura como en función ubicadas en los párpados ( glándulas de Moll ), orejas ( glándulas ceruminosas ), saco anal , capuchón del clítoris y área circumanal . [24]

Historia

Los poros del sudor ecrino fueron identificados por primera vez por el fisiólogo italiano Marcello Malpighi . Las glándulas sudoríparas fueron descubiertas por primera vez por el fisiólogo checo Johannes Purkinjé en 1833. Las diferentes densidades de las glándulas sudoríparas en diferentes regiones del cuerpo fueron investigadas por primera vez en 1844 por el anatomista alemán Karl Krause. Las glándulas sudoríparas fueron separadas por primera vez en tipos por el histólogo francés Louis-Antoine Ranvier , quien las separó en 1887 según su tipo de secreción en glándulas holocrinas ( glándulas sebáceas ) y glándulas merocrinas (glándulas sudoríparas), estas últimas se dividieron en 1917. Glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas. En 1987 se identificaron las glándulas apoecrinas. [25]

Tipos

ecrino

Las glándulas sudoríparas ecrinas están en todas partes excepto en los labios, el canal auditivo , el prepucio , el glande , los labios menores y el clítoris . Son diez veces más pequeñas que las glándulas sudoríparas apocrinas, no se extienden tan profundamente en la dermis y se excretan directamente sobre la superficie de la piel. [8] [5] [26] [4] La proporción de glándulas ecrinas disminuye con la edad. [27]

La secreción clara producida por las glándulas sudoríparas ecrinas se denomina sudor o transpiración sensible . El sudor es mayoritariamente agua, pero sí contiene algunos electrolitos , ya que deriva del plasma sanguíneo . La presencia de cloruro de sodio le da al sudor un sabor salado.

El volumen total de sudor producido depende del número de glándulas funcionales y del tamaño de la abertura superficial. El grado de actividad secretora está regulado por mecanismos neuronales y hormonales (los hombres sudan más que las mujeres). Cuando todas las glándulas sudoríparas ecrinas están trabajando a su máxima capacidad, la tasa de transpiración de un ser humano puede exceder los tres litros por hora, [28] y pueden ocurrir pérdidas peligrosas de líquidos y electrolitos.

Las glándulas ecrinas tienen tres funciones principales:

apocrino

Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuentran en la axila, la areola (alrededor de los pezones), el perineo (entre el ano y los genitales), el oído y los párpados. La porción secretora es más grande que la de las glándulas ecrinas (lo que las hace más grandes en general). En lugar de abrirse directamente sobre la superficie de la piel, las glándulas apocrinas secretan sudor en el canal pilar del folículo piloso . [8]

Antes de la pubertad, las glándulas sudoríparas apocrinas están inactivas; [32] Los cambios hormonales en la pubertad hacen que las glándulas aumenten de tamaño y comiencen a funcionar. [33] La sustancia secretada es más espesa que el sudor ecrino y proporciona nutrientes a las bacterias de la piel: la descomposición del sudor por parte de las bacterias es lo que crea el olor acre. [34] Las glándulas sudoríparas apocrinas son más activas en momentos de estrés y excitación sexual. [35]

En los mamíferos (incluidos los humanos), el sudor apocrino contiene compuestos similares a feromonas para atraer a otros organismos de su especie. El estudio del sudor humano ha revelado diferencias entre hombres y mujeres en secreciones apocrinas y bacterias. [36]

apoecrino

Algunas glándulas sudoríparas humanas no pueden clasificarse como apocrinas o ecrinas, ya que tienen características de ambas; estas glándulas se denominan apoecrinas . [37] Son más grandes que las glándulas ecrinas, pero más pequeñas que las glándulas apocrinas. [38] Su porción secretora tiene una porción estrecha similar a las espirales secretoras en las glándulas ecrinas, así como una sección ancha que recuerda a las glándulas apocrinas. [39]

Los apocrinos, que se encuentran en las axilas y la región perianal, tienen conductos que se abren hacia la superficie de la piel. [40] Se presume que se desarrollaron en la pubertad a partir de las glándulas ecrinas, [41] y pueden comprender hasta el 50% de todas las glándulas axilares. Las glándulas apoecrinas secretan más sudor que las glándulas ecrinas y apocrinas, por lo que desempeñan un papel importante en la sudoración axilar. [42] Las glándulas apoecrinas son sensibles a la actividad colinérgica, aunque también pueden activarse mediante estimulación adrenérgica. [37] Al igual que las glándulas ecrinas, secretan continuamente un sudor fino y acuoso. [42]

Otros

Las glándulas sudoríparas especializadas, incluidas las glándulas ceruminosas , las glándulas mamarias , las glándulas ciliares de los párpados y las glándulas sudoríparas del vestíbulo nasal , son glándulas apocrinas modificadas. [43] [5] Las glándulas ceruminosas están cerca de los canales auditivos y producen cerumen (cerumen) que se mezcla con el aceite secretado por las glándulas sebáceas . [44] [43] Las glándulas mamarias utilizan la secreción apocrina para producir leche. [45]

Sudor

Las glándulas sudoríparas se utilizan para regular la temperatura y eliminar los desechos secretando agua, sales de sodio y desechos nitrogenados (como la urea) sobre la superficie de la piel. [30] [46] Los principales electrolitos del sudor son el sodio y el cloruro , [47] aunque la cantidad es lo suficientemente pequeña como para hacer que el sudor sea hipotónico en la superficie de la piel. [48] ​​El sudor ecrino es transparente, inodoro y está compuesto de 98 a 99% de agua; también contiene NaCl , ácidos grasos , ácido láctico , ácido cítrico , ácido ascórbico , urea y ácido úrico . Su pH oscila entre 4 y 6,8. [49] Por otro lado, el sudor apocrino tiene un pH de 6 a 7,5; Contiene agua, proteínas, materiales de desecho de carbohidratos, lípidos y esteroides . El sudor es aceitoso, turbio, viscoso y originalmente inodoro; [49] adquiere olor tras la descomposición por bacterias. Debido a que tanto las glándulas apocrinas como las sebáceas se abren en el folículo piloso, el sudor apocrino se mezcla con el sebo . [41]

Mecanismo

En la secreción apocrina (en la foto), partes de la célula se pellizcan y luego se desintegran.

Tanto las glándulas sudoríparas apocrinas como las ecrinas utilizan secreción merocrina , donde las vesículas de la glándula liberan sudor mediante exocitosis , dejando toda la célula intacta. [37] [7] Originalmente se pensó que las glándulas sudoríparas apocrinas usan secreción apocrina debido a artefactos histológicos que se asemejan a "ampollas" en la superficie celular; sin embargo, micrografías electrónicas recientes indican que las células usan secreción merocrina. [50] Tanto en las glándulas sudoríparas apocrinas como en las ecrinas, el sudor se produce originalmente en la espiral de la glándula, donde es isotónico con el plasma sanguíneo allí. [51] Cuando la tasa de sudoración es baja, la sal se conserva y se reabsorbe por el conducto de la glándula; Las altas tasas de sudoración, por otro lado, conducen a una menor reabsorción de sal y permiten que se evapore más agua en la piel (vía ósmosis ) para aumentar el enfriamiento por evaporación . [52]

La secreción de sudor ocurre cuando las células mioepiteliales que rodean las glándulas secretoras se contraen. [19] El sudor ecrino aumenta la tasa de crecimiento bacteriano y volatiliza los compuestos olorosos del sudor apocrino, fortaleciendo el olor acre de este último. [53]

Normalmente, sólo un cierto número de glándulas sudoríparas producen sudor activamente. Cuando los estímulos exigen más sudoración, se activan más glándulas sudoríparas y cada una de ellas produce más sudor. [54] [55]

Estímulos

Térmico

Tanto las glándulas sudoríparas ecrinas como las apocrinas participan en la sudoración termorreguladora, [56] que está controlada directamente por el hipotálamo . La sudoración térmica es estimulada por una combinación de la temperatura corporal interna y la temperatura media de la piel. [29] En las glándulas sudoríparas ecrinas, la estimulación se produce mediante la activación por acetilcolina , que se une a los receptores muscarínicos de la glándula . [57]

Emocional

La sudoración emocional es estimulada por el estrés, la ansiedad, el miedo y el dolor; es independiente de la temperatura ambiente. La acetilcolina actúa sobre las glándulas ecrinas y la adrenalina actúa sobre las glándulas ecrinas y apocrinas para producir sudor. [37] La ​​sudoración emocional puede ocurrir en cualquier lugar, aunque es más evidente en las palmas, las plantas de los pies y las regiones axilares. [29] Se cree que la sudoración en las palmas de las manos y las plantas de los pies ha evolucionado como una reacción de huida en los mamíferos: aumenta la fricción y evita resbalones al correr o trepar en situaciones estresantes. [56]

Gustativo

La sudoración gustativa se refiere a la sudoración térmica inducida por la ingestión de alimentos. El aumento del metabolismo provocado por la ingestión eleva la temperatura corporal, provocando sudoración térmica. Los alimentos calientes y picantes también provocan una leve sudoración gustativa en la cara, el cuero cabelludo y el cuello: la capsaicina (el compuesto que hace que la comida picante tenga un sabor "picante") se une a los receptores de la boca que detectan el calor. La mayor estimulación de dichos receptores induce una respuesta termorreguladora. [37]

Antitranspirante

A diferencia del desodorante , que simplemente reduce el olor axilar sin afectar las funciones corporales, el antitranspirante reduce la sudoración tanto ecrina como apocrina. [58] [49] Los antitranspirantes, que se clasifican como medicamentos, hacen que las proteínas precipiten y bloqueen mecánicamente los conductos sudoríparos ecrinos (y a veces apocrinos). [59] Las sales metálicas que se encuentran en los antitranspirantes alteran las fibrillas de queratina en los conductos; Luego, los conductos se cierran y forman un "tapón córneo". Los principales ingredientes activos de los antitranspirantes modernos son el cloruro de aluminio , el clorhidrato de aluminio , el clorhidrato de aluminio y circonio y el sulfato de aluminio tamponado . [49]

En las glándulas apocrinas, los antitranspirantes también contienen agentes antibacterianos como triclorocarbanilida , hexametilentetramina y ricinoleato de zinc . [60] [61] Las sales se disuelven en etanol y se mezclan con aceites esenciales con alto contenido de eugenol y timol (como los aceites de tomillo y clavo). Los antitranspirantes también pueden contener levometanfetamina . [61]

Patología

Algunas enfermedades de las glándulas sudoríparas incluyen:

Enfermedad de Fox-Fordyce
Las glándulas sudoríparas apocrinas se inflaman y provocan una erupción persistente con picazón, generalmente en las axilas y las áreas púbicas. [62]
síndrome de frey
Si el nervio auriculotemporal está dañado (con mayor frecuencia como resultado de una parotidectomía ), se puede producir un exceso de sudor en la parte posterior del área de las mejillas (justo debajo de la oreja) en respuesta a los estímulos que causan la salivación. [63]
Golpe de calor
Cuando las glándulas ecrinas se agotan y no pueden secretar sudor. Un golpe de calor puede provocar una hiperpirexia mortal (aumento extremo de la temperatura corporal). [60]
Hidradenitis supurativa
Ocurre cuando la piel y las glándulas sudoríparas se inflaman con bultos hinchados. Por lo general, son dolorosos y se abren, liberando líquido o pus. Las áreas más comúnmente afectadas son las axilas, debajo de los senos y la ingle.
hiperhidrosis
(también conocida como polihidrosis o sudorrea ) es una sudoración patológica excesiva que puede ser generalizada o localizada ( hiperhidrosis focal ); La hiperhidrosis focal ocurre con mayor frecuencia en las palmas de las manos, las plantas de los pies, la cara, el cuero cabelludo y las axilas. La hiperhidrosis suele ser provocada por estrés emocional o térmico, [64] pero también puede ocurrir con poco o ningún estímulo. [60] Se dice que la hiperhidrosis local (o asimétrica) es causada por problemas en el sistema nervioso simpático : ya sea lesiones [64] o inflamación de los nervios. [65] La hiperhidrosis también puede ser causada por pie de trinchera o encefalitis . [sesenta y cinco]
Milaria rubra
También llamado picazón . Milaria rubra es la rotura de las glándulas sudoríparas y la migración del sudor a otros tejidos. En ambientes cálidos, la capa córnea de la piel puede expandirse debido a la retención de sudor, bloqueando los conductos de las glándulas sudoríparas ecrinas. Las glándulas, aún estimuladas por las altas temperaturas, continúan secretando. El sudor se acumula en el conducto, lo que provoca suficiente presión como para romper el conducto donde se encuentra con la epidermis. El sudor también escapa del conducto hacia los tejidos adyacentes (un proceso llamado milaria ). [60] [66] La hipohidrosis luego sigue a la milaria (hipohidrosis postmiliarial). [67]
osmidrosis
A menudo se le llama bromhidrosis , especialmente en combinación con hiperhidrosis. La osmohidrosis es un olor excesivo de las glándulas sudoríparas apocrinas (que están hiperactivas en las axilas). [64] Se cree que la osmidrosis es causada por cambios en la estructura de las glándulas apocrinas en lugar de cambios en las bacterias que actúan sobre el sudor. [53]

Tumores

Los tumores de las glándulas sudoríparas incluyen: [68] [69]

Los adenolipomas son lipomas asociados con glándulas sudoríparas ecrinas. [70]

Como signos en otras enfermedades.

Muchas enfermedades causan disfunción de las glándulas sudoríparas:

Ver también

Galería

Notas

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Referencias

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