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Aparato de Golgi

Diagrama de una única "pila" de Golgi

El aparato de Golgi ( / ˈɡɒldʒi / ) , también conocido como complejo de Golgi , cuerpo de Golgi o simplemente Golgi , es un orgánulo que se encuentra en la mayoría de las células eucariotas . [1] Parte del sistema de endomembranas en el citoplasma , empaqueta proteínas en vesículas unidas a la membrana dentro de la célula antes de que las vesículas se envíen a su destino. Reside en la intersección de las vías secretora, lisosomal y endocítica . Es de particular importancia en el procesamiento de proteínas para la secreción , ya que contiene un conjunto de enzimas de glicosilación que unen varios monómeros de azúcar a las proteínas a medida que las proteínas se mueven a través del aparato.

El aparato de Golgi fue identificado en 1898 por el biólogo y patólogo italiano Camillo Golgi . [2] El orgánulo recibió su nombre más tarde en la década de 1910. [2]

Descubrimiento

Debido a su gran tamaño y estructura distintiva, el aparato de Golgi fue uno de los primeros orgánulos en ser descubiertos y observados en detalle. Fue descubierto en 1898 por el médico italiano Camillo Golgi durante una investigación del sistema nervioso . [3] [2] Después de observarlo por primera vez bajo su microscopio , denominó la estructura como apparato reticolare interno ("aparato reticular interno"). Algunos dudaron del descubrimiento al principio, argumentando que la apariencia de la estructura era meramente una ilusión óptica creada por la técnica de observación utilizada por Golgi. Con el desarrollo de los microscopios modernos en el siglo XX, el descubrimiento se confirmó. [4] Las primeras referencias al aparato de Golgi se referían a él con varios nombres, incluidos "aparato de Golgi-Holmgren", "conductos de Golgi-Holmgren" y "aparato de Golgi-Kopsch". [2] El término "aparato de Golgi" se utilizó en 1910 y apareció por primera vez en la literatura científica en 1913, mientras que "complejo de Golgi" se introdujo en 1956. [2]

Localización subcelular

La localización subcelular del aparato de Golgi varía entre eucariotas . En los mamíferos, un solo aparato de Golgi suele estar situado cerca del núcleo celular , cerca del centrosoma . Las conexiones tubulares son responsables de unir las pilas. La localización y las conexiones tubulares del aparato de Golgi dependen de los microtúbulos . En experimentos se ve que a medida que los microtúbulos se despolimerizan, los aparatos de Golgi pierden conexiones mutuas y se convierten en pilas individuales en todo el citoplasma . [5] En la levadura , múltiples aparatos de Golgi están dispersos por todo el citoplasma (como se observa en Saccharomyces cerevisiae ). En las plantas , las pilas de Golgi no se concentran en la región centrosómica y no forman cintas de Golgi. [6] La organización del Golgi de las plantas depende de los cables de actina y no de los microtúbulos. [6] La característica común entre los aparatos de Golgi es que están adyacentes a los sitios de salida del retículo endoplasmático (RE). [7]

Estructura

Representación 3D del aparato de Golgi

En la mayoría de los eucariotas, el aparato de Golgi está formado por una serie de compartimentos y es una colección de discos fusionados, aplanados y encerrados en membranas, conocidos como cisternas (singular: cisterna , también llamados "dictiosomas"), que se originan a partir de cúmulos vesiculares que brotan del retículo endoplasmático . Una célula de mamífero contiene típicamente de 40 a 100 pilas de cisternas. [8] Entre cuatro y ocho cisternas suelen estar presentes en una pila; sin embargo, en algunos protistos se han observado hasta sesenta cisternas. [4] Esta colección de cisternas se divide en compartimentos cis , medial y trans , que forman dos redes principales: la red cis de Golgi (CGN) y la red trans de Golgi (TGN). El CGN es la primera estructura cisternal y el TGN es la última, desde donde se empaquetan las proteínas en vesículas destinadas a los lisosomas , vesículas secretoras o la superficie celular. El TGN suele estar ubicado adyacente a la pila, pero también puede estar separado de ella. El TGN puede actuar como un endosoma temprano en levaduras y plantas . [6] [9]

Existen diferencias estructurales y organizativas en el aparato de Golgi entre eucariotas. En algunas levaduras, no se observa apilamiento de Golgi. Pichia pastoris sí tiene Golgi apilado, mientras que Saccharomyces cerevisiae no. [6] En las plantas, las pilas individuales del aparato de Golgi parecen funcionar de forma independiente. [6]

El aparato de Golgi tiende a ser más grande y más numeroso en las células que sintetizan y secretan grandes cantidades de sustancias; por ejemplo, las células B plasmáticas secretoras de anticuerpos del sistema inmune tienen complejos de Golgi prominentes.

En todos los eucariotas, cada pila cisternal tiene una cara de entrada cis y una cara de salida trans . Estas caras se caracterizan por una morfología y bioquímica únicas . [10] Dentro de las pilas individuales hay surtidos de enzimas responsables de modificar selectivamente la carga proteica. Estas modificaciones influyen en el destino de la proteína. La compartimentación del aparato de Golgi es ventajosa para separar las enzimas, manteniendo así los pasos de procesamiento consecutivos y selectivos: las enzimas que catalizan las modificaciones tempranas se reúnen en las cisternas de la cara cis , y las enzimas que catalizan las modificaciones posteriores se encuentran en las cisternas de la cara trans de las pilas de Golgi. [5] [10]

Función

El aparato de Golgi (rosa salmón) en el contexto de la vía secretora

El aparato de Golgi es una importante estación de recolección y envío de productos proteínicos recibidos desde el retículo endoplasmático (RE). Las proteínas sintetizadas en el RE se empaquetan en vesículas , que luego se fusionan con el aparato de Golgi. Estas proteínas de carga se modifican y se destinan a la secreción mediante exocitosis o para su uso en la célula. En este sentido, el Golgi puede considerarse similar a una oficina de correos: empaqueta y etiqueta elementos que luego envía a diferentes partes de la célula o al espacio extracelular . El aparato de Golgi también participa en el transporte de lípidos y la formación de lisosomas . [11]

La estructura y la función del aparato de Golgi están íntimamente relacionadas. Las pilas individuales tienen diferentes surtidos de enzimas, lo que permite el procesamiento progresivo de las proteínas de carga a medida que viajan desde las cisternas hasta la cara trans del Golgi. [5] [10] Las reacciones enzimáticas dentro de las pilas de Golgi ocurren exclusivamente cerca de las superficies de su membrana, donde se anclan las enzimas. Esta característica contrasta con el RE, que tiene proteínas solubles y enzimas en su lumen . Gran parte del procesamiento enzimático es modificación postraduccional de proteínas. Por ejemplo, la fosforilación de oligosacáridos en proteínas lisosomales ocurre en el CGN temprano. [5] Las cis cisternas están asociadas con la eliminación de residuos de manosa . [5] [10] La eliminación de residuos de manosa y la adición de N-acetilglucosamina ocurren en las cisternas mediales. [5] La adición de galactosa y ácido siálico ocurre en las cisternas trans . [5] La sulfatación de tirosinas y carbohidratos ocurre dentro del TGN. [5] Otras modificaciones postraduccionales generales de las proteínas incluyen la adición de carbohidratos ( glucosilación ) [12] y fosfatos ( fosforilación ). Las modificaciones de proteínas pueden formar una secuencia señal que determina el destino final de la proteína. Por ejemplo, el aparato de Golgi agrega una etiqueta de manosa-6-fosfato a las proteínas destinadas a los lisosomas . Otra función importante del aparato de Golgi es la formación de proteoglicanos . Las enzimas en el Golgi agregan proteínas a los glicosaminoglicanos , creando así proteoglicanos. [13] Los glicosaminoglicanos son moléculas largas de polisacáridos no ramificados presentes en la matriz extracelular de los animales.

Transporte vesicular

Diagrama del proceso secretor desde el retículo endoplasmático (naranja) hasta el aparato de Golgi (magenta). 1. Membrana nuclear ; 2. Poro nuclear ; 3. Retículo endoplasmático rugoso (RER); 4. Retículo endoplasmático liso (REL); 5. Ribosoma unido al RER; 6. Macromoléculas ; 7. Vesículas de transporte ; 8. Aparato de Golgi; 9. Cara cis del aparato de Golgi; 10. Cara trans del aparato de Golgi; 11. Cisternas del aparato de Golgi.

Las vesículas que salen del retículo endoplasmático rugoso son transportadas a la cara cis del aparato de Golgi, donde se fusionan con la membrana de Golgi y vacían su contenido en el lumen . Una vez dentro del lumen, las moléculas son modificadas y luego clasificadas para su transporte a sus próximos destinos.

Las proteínas destinadas a zonas de la célula distintas del retículo endoplasmático o del aparato de Golgi se desplazan a través de las cisternas de Golgi hacia la cara trans , hasta una red compleja de membranas y vesículas asociadas conocida como red trans-Golgi (TGN). Esta zona del Golgi es el punto en el que las proteínas se clasifican y se envían a sus destinos previstos mediante su colocación en uno de al menos tres tipos diferentes de vesículas, dependiendo de la secuencia señal que porten.

Modelos actuales de transporte y tráfico vesicular

Modelo 1: Transporte vesicular anterógrado entre compartimentos estables

Modelo 2: Progresión/maduración cisternal

Modelo 3: Progresión/maduración cisternal con transporte tubular heterotípico

Modelo 4: Partición rápida en un aparato de Golgi mixto

Modelo 5: Compartimentos estables como progenitores del modelo cisternal

Aunque existen múltiples modelos que intentan explicar el tráfico vesicular a lo largo del aparato de Golgi, ningún modelo individual puede explicar de forma independiente todas las observaciones del aparato de Golgi. Actualmente, el modelo de progresión/maduración cisternal es el más aceptado entre los científicos, y da cabida a muchas observaciones en eucariotas . Los demás modelos siguen siendo importantes para formular preguntas y guiar la experimentación futura. Entre las preguntas fundamentales sin respuesta se encuentran la direccionalidad de las vesículas COPI y el papel de las GTPasas Rab en la modulación del tráfico de carga proteica. [14]

Brefeldina A

Brefeldin A (BFA) es un metabolito fúngico utilizado experimentalmente para interrumpir la vía de secreción como un método para probar la función de Golgi. [16] BFA bloquea la activación de algunos factores de ribosilación de ADP ( ARF ). [17] Los ARF son pequeñas GTPasas que regulan el tráfico vesicular a través de la unión de COP a endosomas y Golgi. [17] BFA inhibe la función de varios factores de intercambio de nucleótidos de guanina (GEF) que median la unión de GTP de ARF. [17] El tratamiento de células con BFA altera así la vía de secreción, promoviendo el desmontaje del aparato de Golgi y distribuyendo proteínas de Golgi a los endosomas y ER. [16] [17]

Galería

Referencias

  1. ^ Pavelk M, Mironov AA (2008). "Herencia del aparato de Golgi". El aparato de Golgi: estado del arte 110 años después del descubrimiento de Camillo Golgi . Berlín: Springer. p. 580. doi :10.1007/978-3-211-76310-0_34. ISBN 978-3-211-76310-0.
  2. ^ abcde Fabene PF, Bentivoglio M (octubre de 1998). "1898-1998: Camillo Golgi y "el Golgi": cien años de clones terminológicos". Boletín de investigación cerebral . 47 (3): 195–8. doi :10.1016/S0361-9230(98)00079-3. PMID  9865849. S2CID  208785591.
  3. ^ Golgi C (1898). "Intorno alla struttura delle cellule nervose" (PDF) . Bollettino della Società Medico-Chirurgica di Pavia . 13 (1): 316. Archivado (PDF) desde el original el 7 de abril de 2018.
  4. ^ ab Davidson MW (13 de diciembre de 2004). "El aparato de Golgi". Molecular Expressions . Universidad Estatal de Florida. Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2006. Consultado el 20 de septiembre de 2010 .
  5. ^ abcdefgh Alberts, Bruce; et al. (1994). Biología molecular de la célula . Garland Publishing. ISBN 978-0-8153-1619-0.
  6. ^ abcde Nakano A, Luini A (agosto de 2010). "Pasaje a través del Golgi". Current Opinion in Cell Biology . 22 (4): 471–8. doi :10.1016/j.ceb.2010.05.003. PMID  20605430.
  7. ^ Suda Y, Nakano A (abril de 2012). "El aparato de Golgi de la levadura". Traffic . 13 (4): 505–10. doi : 10.1111/j.1600-0854.2011.01316.x . PMID  22132734.
  8. ^ Duran JM, Kinseth M, Bossard C, Rose DW, Polishchuk R, Wu CC, Yates J, Zimmerman T, Malhotra V (junio de 2008). "El papel de GRASP55 en la fragmentación del Golgi y la entrada de las células en la mitosis". Biología molecular de la célula . 19 (6): 2579–87. doi :10.1091/mbc.E07-10-0998. PMC 2397314 . PMID  18385516. 
  9. ^ Day, Kasey J.; Casler, Jason C.; Glick, Benjamin S. (2018). "La levadura en ciernes tiene un sistema de endomembrana mínimo". Developmental Cell . 44 (1): 56–72.e4. doi :10.1016/j.devcel.2017.12.014. PMC 5765772 . PMID  29316441. 
  10. ^ abcd Day KJ, Staehelin LA , Glick BS (septiembre de 2013). "Un modelo de tres etapas de la estructura y función del aparato de Golgi". Histoquímica y biología celular . 140 (3): 239–49. doi :10.1007/s00418-013-1128-3. PMC 3779436. PMID  23881164 . 
  11. ^ Campbell, Neil A (1996). Biología (4.ª ed.). Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings. pp. 122, 123. ISBN 978-0-8053-1957-6.
  12. ^ William G. Flynne (2008). Biotecnología y bioingeniería. Nova Publishers. pp. 45–. ISBN 978-1-60456-067-1. Consultado el 13 de noviembre de 2010 .
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  14. ^ abcdefghijklmnopq Glick BS, Luini A (noviembre de 2011). "Modelos para el tráfico de Golgi: una evaluación crítica". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 3 (11): a005215. doi :10.1101/cshperspect.a005215. PMC 3220355 . PMID  21875986. 
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  17. ^ abcd D'Souza-Schorey C, Chavrier P (mayo de 2006). "Proteínas ARF: funciones en el tráfico de membrana y más allá". Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 7 (5): 347–58. doi :10.1038/nrm1910. PMID  16633337. S2CID  19092867.
  18. ^ Papanikou E, Day KJ, Austin J, Glick BS (2015). "COPI impulsa selectivamente la maduración del Golgi temprano". eLife . 4 . doi : 10.7554/eLife.13232 . PMC 4758959 . PMID  26709839. 

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