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Corteza prefrontal

En la anatomía del cerebro de los mamíferos , la corteza prefrontal ( PFC ) cubre la parte frontal del lóbulo frontal de la corteza cerebral . Es la corteza de asociación en el lóbulo frontal. [2] El PFC contiene las áreas de Brodmann BA8 , BA9 , BA10 , BA11 , BA12 , BA13 , BA14 , BA24, BA25 , BA32 , BA44 , BA45 , BA46 y BA47 . [1]

Esta región del cerebro está involucrada en una amplia gama de funciones cognitivas de orden superior, incluida la formación del habla ( área de Broca ), la mirada ( campos oculares frontales ), la memoria de trabajo ( corteza prefrontal dorsolateral ) y el procesamiento de riesgos (por ejemplo, corteza prefrontal ventromedial ). Se considera que la actividad básica de esta región del cerebro es la orquestación de pensamientos y acciones de acuerdo con objetivos internos. [3] Muchos autores han indicado un vínculo integral entre la voluntad de vivir de una persona, su personalidad y las funciones de la corteza prefrontal. [4]

Esta región del cerebro ha sido implicada en funciones ejecutivas , como la planificación , la toma de decisiones , la memoria de trabajo , la expresión de la personalidad, la moderación del comportamiento social y el control de ciertos aspectos del habla y el lenguaje. [5] [6] [7] [8] La función ejecutiva se relaciona con las habilidades para diferenciar entre pensamientos conflictivos, determinar lo bueno y lo malo, lo mejor y lo mejor, lo mismo y lo diferente, las consecuencias futuras de las actividades actuales, el trabajo hacia una meta definida, la predicción de resultados, expectativas basadas en acciones y "control" social (la capacidad de suprimir impulsos que, si no se suprimen, podrían conducir a resultados socialmente inaceptables).

La corteza frontal apoya el aprendizaje de reglas concretas, y las regiones más anteriores apoyan el aprendizaje de reglas en niveles más altos de abstracción. [9]

Estructura

Definición

Hay tres formas posibles de definir la corteza prefrontal:

Corteza frontal granular

La corteza prefrontal se ha definido basándose en la citoarquitectónica por la presencia de una capa granular cortical IV . No está del todo claro quién utilizó por primera vez este criterio. Muchos de los primeros investigadores citoarquitectónicos restringieron el uso del término prefrontal a una región mucho más pequeña de la corteza, incluyendo el giro recto y el giro rostral ( Campbell , 1905; GE Smith , 1907; Brodmann , 1909; von Economo y Koskinas , 1925). En 1935, sin embargo, Jacobsen utilizó el término prefrontal para distinguir las áreas prefrontales granulares de las áreas motoras y premotoras agranulares. [10] En términos de áreas de Brodmann, la corteza prefrontal tradicionalmente incluye las áreas 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 y 47, [1] sin embargo, no Todas estas áreas son estrictamente granulares: 44 son disgranulares, 11 caudales y 47 orbitarias son agranulares. [11] El principal problema con esta definición es que funciona bien sólo en primates pero no en no primates, ya que estos últimos carecen de una capa granular IV. [12]

Zona de proyección

Definir la corteza prefrontal como la zona de proyección del núcleo mediodorsal del tálamo se basa en el trabajo de Rose y Woolsey, [13] quienes demostraron que este núcleo se proyecta a las partes anterior y ventral del cerebro en no primates; sin embargo, Rose y Woolsey denominó esta zona de proyección "orbitofrontal". Parece haber sido Akert quien, por primera vez en 1964, sugirió explícitamente que este criterio podría usarse para definir homólogos de la corteza prefrontal en primates y no primates. [14] Esto permitió el establecimiento de homologías a pesar de la falta de una corteza frontal granular en los no primates.

La definición de la zona de proyección sigue siendo ampliamente aceptada hoy en día (por ejemplo, Fuster [15] ), aunque su utilidad ha sido cuestionada. [11] [16] Los estudios modernos de rastreo de tractos han demostrado que las proyecciones del núcleo mediodorsal del tálamo no se limitan a la corteza frontal granular en los primates. Como resultado, se sugirió definir la corteza prefrontal como la región de la corteza que tiene conexiones recíprocas más fuertes con el núcleo mediodorsal que con cualquier otro núcleo talámico. [12] Uylings et al. [12] reconocen, sin embargo, que incluso con la aplicación de este criterio, podría ser bastante difícil definir la corteza prefrontal de manera inequívoca.

Área eléctricamente silenciosa de la corteza frontal.

Una tercera definición de corteza prefrontal es el área de la corteza frontal cuya estimulación eléctrica no conduce a movimientos observables. Por ejemplo, en 1890 David Ferrier [17] utilizó el término en este sentido. Una complicación de esta definición es que la corteza frontal eléctricamente "silenciosa" incluye áreas tanto granulares como no granulares. [11]

Subdivisiones

Según Striedter, [18] la CPF de los humanos se puede delimitar en dos regiones funcional, morfológica y evolutivamente diferentes: la CPF ventromedial (vmPFC) que consta de:

  1. la corteza prefrontal ventral (VPFC)
  2. la corteza prefrontal medial presente en todos los mamíferos (MPFC)

y la corteza prefrontal lateral (LPFC), que consta de:

  1. la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC)
  2. La corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC) está presente solo en primates .

El LPFC contiene las áreas de Brodmann BA8 , BA9 , BA10 , BA45 , BA46 y BA47 . Algunos investigadores también incluyen BA44 . El vmPFC contiene las áreas de Brodmann BA12 , BA25 , BA32 , BA33 , BA24 , BA11 , BA13 y BA14 .

La siguiente tabla muestra diferentes formas de subdividir partes de la corteza prefrontal humana según las áreas de Brodmann. [1]

Interconexiones

La corteza prefrontal está altamente interconectada con gran parte del cerebro, incluidas conexiones extensas con otros sitios corticales, subcorticales y del tronco encefálico. [21] La corteza prefrontal dorsal está especialmente interconectada con regiones del cerebro involucradas con la atención, la cognición y la acción, [22] mientras que la corteza prefrontal ventral se interconecta con regiones del cerebro involucradas con la emoción. [23] La corteza prefrontal también recibe información de los sistemas de excitación del tronco encefálico y su función depende particularmente de su entorno neuroquímico. [24] Por lo tanto, existe coordinación entre el estado de excitación y el estado mental. [25] La interacción entre la corteza prefrontal y el sistema socioemocional del cerebro es relevante para el desarrollo adolescente, como lo propone el modelo de sistemas duales .

La corteza prefrontal medial ha sido implicada en la generación del sueño de ondas lentas (SWS), y la atrofia prefrontal se ha relacionado con disminuciones en el SWS. [26] La atrofia prefrontal ocurre naturalmente a medida que los individuos envejecen, y se ha demostrado que los adultos mayores experimentan alteraciones en la consolidación de la memoria a medida que se degradan sus cortezas prefrontales mediales. [26] En los adultos mayores, en lugar de transferirse y almacenarse en la neocorteza durante el SWS, los recuerdos comienzan a permanecer en el hipocampo donde fueron codificados , como lo demuestra el aumento de la activación del hipocampo en comparación con los adultos más jóvenes durante las tareas de recuerdo , cuando los sujetos aprendían asociaciones de palabras. , durmieron y luego se les pidió que recordaran las palabras aprendidas. [26]

La corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC) se ha implicado en varios aspectos de la producción del habla y la comprensión del lenguaje. El VLPFC está ricamente conectado con varias regiones del cerebro, incluido el lóbulo temporal lateral y medial, la corteza temporal superior, la corteza infertemporal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica. [27] Estas áreas del cerebro están implicadas en la recuperación y consolidación de la memoria, el procesamiento del lenguaje y la asociación de emociones. Estas conexiones permiten al VLPFC mediar en la recuperación de recuerdos explícitos e implícitos e integrarlos con estímulos del lenguaje para ayudar a planificar un habla coherente. [28] En otras palabras, elegir las palabras correctas y mantenerse "en el tema" durante la conversación provienen del VLPFC.

Función

Función ejecutiva

Los estudios originales de Fuster y Goldman-Rakic ​​enfatizaron la capacidad fundamental de la corteza prefrontal para representar información que no se encuentra actualmente en el entorno, y el papel central de esta función en la creación del "bloc de dibujo mental". Goldman-Rakic ​​habló de cómo este conocimiento representacional se utilizó para guiar inteligentemente el pensamiento, la acción y las emociones, incluida la inhibición de pensamientos, distracciones, acciones y sentimientos inapropiados. [29] De esta manera, la memoria de trabajo puede considerarse fundamental para la atención y la inhibición del comportamiento. Fuster habla de cómo esta habilidad prefrontal permite la unión del pasado con el futuro, permitiendo asociaciones tanto transtemporales como intermodales en la creación de ciclos de percepción-acción dirigidos a objetivos. [30] Esta capacidad de representación subyace a todas las demás funciones ejecutivas superiores.

Shimamura propuso la teoría del filtrado dinámico para describir el papel de la corteza prefrontal en las funciones ejecutivas . Se supone que la corteza prefrontal actúa como un mecanismo de filtrado o activación de alto nivel que mejora las activaciones dirigidas a objetivos e inhibe las activaciones irrelevantes. Este mecanismo de filtrado permite el control ejecutivo en varios niveles de procesamiento, incluida la selección, el mantenimiento, la actualización y el redireccionamiento de activaciones. También se ha utilizado para explicar la regulación emocional. [31]

Miller y Cohen propusieron una Teoría Integrativa de la Función de la Corteza Prefrontal, que surge del trabajo original de Goldman-Rakic ​​y Fuster. Los dos teorizan que "el control cognitivo surge del mantenimiento activo de patrones de actividad en la corteza prefrontal que representa metas y medios para alcanzarlas. Proporcionan señales de sesgo a otras estructuras cerebrales cuyo efecto neto es guiar el flujo de actividad a lo largo de vías neuronales". que establecen las asignaciones adecuadas entre entradas, estados internos y salidas necesarias para realizar una tarea determinada". [32] En esencia, los dos teorizan que la corteza prefrontal guía las entradas y conexiones, lo que permite el control cognitivo de nuestras acciones.

La corteza prefrontal es de gran importancia cuando se necesita un procesamiento de arriba hacia abajo . El procesamiento de arriba hacia abajo, por definición, es cuando el comportamiento está guiado por intenciones o estados internos. Según los dos, "el PFC es fundamental en situaciones en las que las asignaciones entre entradas sensoriales, pensamientos y acciones están débilmente establecidas en relación con otras existentes o están cambiando rápidamente". [32] Un ejemplo de esto se puede representar en la Prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin (WCST) . A los sujetos que participan en esta tarea se les indica que clasifiquen las tarjetas según la forma, el color o la cantidad de símbolos que aparecen en ellas. La idea es que cualquier tarjeta determinada puede asociarse con una serie de acciones y ningún mapeo de estímulo-respuesta funcionará. Los sujetos humanos con daño PFC pueden clasificar la tarjeta en las tareas simples iniciales, pero no pueden hacerlo cuando cambian las reglas de clasificación.

Miller y Cohen concluyen que las implicaciones de su teoría pueden explicar el papel que desempeña la PFC en la orientación del control de las acciones cognitivas. En las propias palabras de los investigadores, afirman que, "dependiendo del objetivo de influencia, las representaciones en el PFC pueden funcionar de diversas maneras como plantillas, reglas u objetivos de atención al proporcionar señales de sesgo de arriba hacia abajo a otras partes del cerebro que guían la atención". flujo de actividad a lo largo de las vías necesarias para realizar una tarea". [32]

Los datos experimentales indican un papel de la corteza prefrontal en la mediación de la fisiología normal del sueño, los sueños y los fenómenos de privación del sueño. [33]

Al analizar y pensar en atributos de otros individuos, la corteza prefrontal medial se activa, sin embargo, no se activa al contemplar las características de objetos inanimados. [34]

Los estudios que utilizan fMRI han demostrado que la corteza prefrontal medial (mPFC), específicamente la corteza prefrontal medial anterior (amPFC), puede modular el comportamiento de mimetismo. Los neurocientíficos sugieren que la preparación social influye en la actividad y el procesamiento en el amPFC, y que esta área de la corteza prefrontal modula las respuestas y el comportamiento de mimetismo. [35]

Recientemente, los investigadores han utilizado técnicas de neuroimagen para descubrir que, junto con los ganglios basales , la corteza prefrontal está involucrada en el aprendizaje de ejemplos, que es parte de la teoría ejemplar , una de las tres formas principales en que nuestra mente categoriza las cosas. La teoría ejemplar establece que categorizamos los juicios comparándolos con una experiencia pasada similar dentro de nuestros recuerdos almacenados. [36]

Un metaanálisis realizado en 2014 por la profesora Nicole P.Yuan de la Universidad de Arizona encontró que un mayor volumen de la corteza prefrontal y un mayor grosor cortical de la PFC se asociaban con un mejor desempeño ejecutivo. [37]

Atención y memoria

Lebedev et al. experimento que disociaba la representación de la atención espacial de la representación de la memoria espacial en la corteza prefrontal [38]

Una teoría ampliamente aceptada sobre la función de la corteza prefrontal del cerebro es que sirve como almacén de memoria a corto plazo . Esta idea fue formulada por primera vez por Jacobsen, quien informó en 1936 que el daño a la corteza prefrontal de los primates causaba déficits de memoria a corto plazo. [39] Karl Pribram y colegas (1952) identificaron la parte de la corteza prefrontal responsable de este déficit como el área 46 , también conocida como corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC). [40] Más recientemente, Goldman-Rakic ​​y colegas (1993) evocaron la pérdida de memoria a corto plazo en regiones localizadas del espacio mediante la inactivación temporal de porciones del dlPFC. [41] Una vez que Alan Baddeley (1986) estableció el concepto de memoria de trabajo (ver también el modelo de memoria de trabajo de Baddeley ) en la neurociencia contemporánea , estos hallazgos neuropsicológicos contribuyeron a la teoría de que la corteza prefrontal implementa la memoria de trabajo y, en algunas formulaciones extremas. , sólo memoria de trabajo. [42] En la década de 1990, esta teoría desarrolló un gran número de seguidores y se convirtió en la teoría predominante de la función PF, especialmente para los primates no humanos. El concepto de memoria de trabajo utilizado por los defensores de esta teoría se centró principalmente en el mantenimiento de información a corto plazo, y bastante menos en la manipulación o seguimiento de dicha información o en el uso de esa información para tomar decisiones. De acuerdo con la idea de que la corteza prefrontal funciona predominantemente en el mantenimiento de la memoria, la actividad del período de retraso en el PF a menudo se ha interpretado como un rastro de memoria. (La frase "actividad de período de retraso" se aplica a la actividad neuronal que sigue a la presentación transitoria de una señal de instrucción y persiste hasta una señal posterior de "activación" o "activación").

Para explorar interpretaciones alternativas de la actividad del período de retraso en la corteza prefrontal, Lebedev et al. (2004) investigaron las tasas de descarga de neuronas prefrontales individuales cuando los monos prestaban atención a un estímulo que marcaba una ubicación mientras recordaban una ubicación diferente, no marcada. [38] Ambas ubicaciones sirvieron como objetivos potenciales de un movimiento ocular sacádico . Aunque la tarea exigía intensamente la memoria a corto plazo, la mayor proporción de neuronas prefrontales representaban ubicaciones atendidas, no recordadas. Estos hallazgos mostraron que las funciones de la memoria a corto plazo no pueden explicar toda, o incluso la mayor parte, de la actividad del período de retraso en la parte de la corteza prefrontal explorada. Los autores sugirieron que la actividad prefrontal durante el período de retraso contribuye más al proceso de selección atencional (y atención selectiva ) que al almacenamiento de la memoria. [8] [43]

Producción del habla y lenguaje.

Varias áreas de la corteza prefrontal han sido implicadas en una multitud de funciones críticas relacionadas con la producción del habla, la comprensión del lenguaje y la planificación de la respuesta antes de hablar. [7] La ​​neurociencia cognitiva ha demostrado que la corteza prefrontal ventrolateral izquierda es vital en el procesamiento de palabras y oraciones.

Se ha descubierto que la corteza prefrontal derecha es responsable de coordinar la recuperación de la memoria explícita para su uso en el habla, mientras que la desactivación de la izquierda es responsable de mediar la recuperación de la memoria implícita para su uso en la generación de verbos. [7] La ​​recolección de sustantivos (memoria explícita) se ve afectada en algunos pacientes amnésicos con corteza prefrontal derecha dañada, pero la generación de verbos permanece intacta debido a su dependencia de la desactivación prefrontal izquierda. [28]

Muchos investigadores ahora incluyen BA45 en la corteza prefrontal porque junto con BA44 forma un área del lóbulo frontal llamada área de Broca . [20] El área de Broca se considera ampliamente como el área de salida de la vía de producción del lenguaje en el cerebro (a diferencia del área de Wernicke en el lóbulo temporal medial, que se considera el área de entrada del lenguaje). Se ha demostrado que BA45 está implicado en la recuperación de conocimiento semántico relevante para su uso en conversación/habla. [7] La ​​corteza prefrontal lateral derecha (RLPFC) está implicada en la planificación de conductas complejas y, junto con la BA45 bilateral, actúan para mantener la concentración y la coherencia durante la producción del habla. [28] Sin embargo, se ha demostrado que el BA45 izquierdo se activa significativamente mientras se mantiene la coherencia del habla en los jóvenes. Se ha demostrado que las personas mayores reclutan el BA45 adecuado más que sus homólogos más jóvenes. [28] Esto se alinea con la evidencia de una disminución de la lateralización en otros sistemas cerebrales durante el envejecimiento.

Además, se ha demostrado que este aumento en la actividad de BA45 y RLPFC en combinación con BA47 en pacientes mayores contribuye a "expresiones fuera de tema". El área BA47 en la corteza prefrontal está implicada en la recuperación "impulsada por estímulos" de conocimientos menos destacados que los necesarios para contribuir a una conversación. [28] En otras palabras, se ha demostrado que la activación elevada de BA47 junto con la actividad alterada en BA45 y el RLPFC más amplio contribuyen a la inclusión de información menos relevante y patrones de habla tangenciales irrelevantes en sujetos mayores.

Significación clínica

En las últimas décadas, se han utilizado sistemas de imágenes cerebrales para determinar los volúmenes de las regiones del cerebro y las conexiones nerviosas. Varios estudios han indicado que en pacientes diagnosticados con trastornos mentales se observa una reducción del volumen y de las interconexiones de los lóbulos frontales con otras regiones del cerebro ; aquellos sometidos a factores estresantes repetidos ; [44] aquellos que consumen excesivamente materiales sexualmente explícitos; [45] suicidios ; [46] criminales ; sociópatas ; los afectados por envenenamiento por plomo ; [47] Se cree que al menos algunas de las capacidades humanas para sentir culpa o remordimiento e interpretar la realidad dependen de una corteza prefrontal que funcione bien. [48] ​​El neurocircuito avanzado y la función autorreguladora de la corteza prefrontal humana también se asocian con una mayor sensibilidad en los humanos, [49] ya que la corteza prefrontal en los humanos ocupa un porcentaje mucho mayor del cerebro que en cualquier otro animal. Se teoriza que, a medida que el cerebro ha triplicado su tamaño a lo largo de cinco millones de años de evolución humana, [50] la corteza prefrontal ha aumentado su tamaño seis veces. [51]

Una revisión sobre las funciones ejecutivas en individuos sanos que hacen ejercicio señaló que las mitades izquierda y derecha de la corteza prefrontal, que está dividida por la fisura longitudinal medial , parecen volverse más interconectadas en respuesta al ejercicio aeróbico constante. [52] Dos revisiones de investigaciones de neuroimagen estructural indican que se producen mejoras marcadas en el volumen de materia gris prefrontal y del hipocampo en adultos sanos que realizan ejercicio de intensidad media durante varios meses. [53] [54]

La ingesta crónica de alcohol provoca alteraciones persistentes en la función cerebral, incluida una alteración de la capacidad de tomar decisiones. Se ha demostrado que la corteza prefrontal de los alcohólicos crónicos es vulnerable al daño oxidativo del ADN y a la muerte de las células neuronales . [55]

Historia

Quizás el caso fundamental en la función de la corteza prefrontal sea el de Phineas Gage , cuyo lóbulo frontal izquierdo quedó destruido cuando una gran barra de hierro le atravesó la cabeza en un accidente de 1848. La presentación estándar es que, aunque Gage conservó la memoria, el habla y las habilidades motoras normales, su personalidad cambió radicalmente: se volvió irritable, irascible e impaciente (características que antes no mostraba), de modo que sus amigos lo describieron como "ya no es Gage". "; y, si bien antes había sido un trabajador capaz y eficiente, después no pudo completar. [56] Sin embargo, un análisis cuidadoso de la evidencia primaria muestra que las descripciones de los cambios psicológicos de Gage generalmente son exageradas cuando se comparan con la descripción dada por el médico de Gage, siendo la característica más sorprendente que los cambios descritos años después de la muerte de Gage son mucho más dramáticos que cualquier cosa reportada mientras el estaba vivo. [57] [58]

Estudios posteriores en pacientes con lesiones prefrontales han demostrado que los pacientes verbalizaban cuáles serían las respuestas sociales más apropiadas en determinadas circunstancias. Sin embargo, cuando realmente actuaban, perseguían comportamientos destinados a la gratificación inmediata, a pesar de saber que los resultados a largo plazo serían contraproducentes.

La interpretación de estos datos indica que no sólo las habilidades de comparación y comprensión de resultados finales se albergan en la corteza prefrontal, sino que la corteza prefrontal (cuando funciona correctamente) controla la opción mental de retrasar la gratificación inmediata para obtener una gratificación a largo plazo mejor o más gratificante. resultado. Esta capacidad de esperar una recompensa es una de las piezas clave que definen la función ejecutiva óptima del cerebro humano. [ cita necesaria ]

Actualmente hay muchas investigaciones dedicadas a comprender el papel de la corteza prefrontal en los trastornos neurológicos. Se han iniciado ensayos clínicos con ciertos medicamentos que han demostrado mejorar la función de la corteza prefrontal, incluida la guanfacina , que actúa a través del receptor adrenérgico alfa-2A . Un objetivo posterior de este fármaco, el canal HCN , es una de las áreas de exploración más recientes en la farmacología de la corteza prefrontal. [59]

Etimología

El término "prefrontal" para describir una parte del cerebro parece haber sido introducido por Richard Owen en 1868. [10] Para él, el área prefrontal estaba restringida a la parte más anterior del lóbulo frontal (que corresponde aproximadamente al lóbulo frontal). polo). Se ha planteado la hipótesis de que la elección del término se basó en el hueso prefrontal presente en la mayoría de los anfibios y reptiles. [10]

Imágenes Adicionales

Ver también

Referencias

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