Las gaviotas , o coloquialmente gaviotas , son aves marinas de la familia Laridae en el suborden Lari . Están más estrechamente relacionadas con los charranes y las rayadoras y lejanamente relacionadas con los alcas , e incluso más lejanamente con las limícolas . Hasta el siglo XXI, la mayoría de las gaviotas se ubicaban en el género Larus , pero esa disposición ahora se considera polifilética , lo que llevó a la resurrección de varios géneros. [1] Un nombre más antiguo para las gaviotas es mews , que es cognado con el alemán Möwe , el danés måge , el sueco mås , el holandés meeuw , el noruego måke/måse y el francés mouette , y aún se puede encontrar en ciertos dialectos regionales. [2] [3] [4]
Las gaviotas son típicamente de tamaño mediano a grande, generalmente grises o blancas, a menudo con marcas negras en la cabeza o las alas. Por lo general tienen llamadas ásperas como un gemido o graznido; picos robustos y alargados; y patas palmeadas. La mayoría de las gaviotas son piscívoras o carnívoras que anidan en el suelo y se alimentan de alimentos vivos o carroñean de manera oportunista, en particular las especies de Larus . El alimento vivo a menudo incluye crustáceos, moluscos, peces y pájaros pequeños. Las gaviotas tienen mandíbulas desencajables que les permiten consumir presas grandes. Las gaviotas son típicamente especies costeras o de interior, y rara vez se aventuran mar adentro, a excepción de las gaviotas tridáctilas y la gaviota de Sabine . [5] Las especies grandes tardan hasta cuatro años en alcanzar el plumaje adulto completo, pero dos años es lo típico para las gaviotas pequeñas. Las gaviotas reidoras grandes son típicamente aves de larga vida, con una edad máxima registrada de 49 años para la gaviota argéntea . [6]
Las gaviotas anidan en colonias grandes, densas y ruidosas. Ponen dos o tres huevos moteados en nidos compuestos de vegetación. Las crías son precoces , nacen con plumón moteado oscuro y son móviles al nacer. [7] Las gaviotas son ingeniosas, curiosas e inteligentes, en particular las especies más grandes, [8] demostrando métodos complejos de comunicación y una estructura social altamente desarrollada. Por ejemplo, muchas colonias de gaviotas muestran un comportamiento de acoso , atacando y acosando a depredadores y otros intrusos. [9] Algunas especies han exhibido un comportamiento de uso de herramientas, como la gaviota argéntea, que usa pedazos de pan como cebo con el que atrapar peces de colores , por ejemplo. [10] Muchas especies de gaviotas han aprendido a coexistir exitosamente con los humanos y han prosperado en hábitats humanos. [11] Otras dependen del cleptoparasitismo para obtener su alimento. Se han observado gaviotas depredando ballenas vivas, aterrizando sobre la ballena cuando sale a la superficie para picotear pedazos de carne. [12]
Las gaviotas varían en tamaño desde la gaviota pequeña , que pesa 120 gramos ( 4+1 ⁄ 4 onzas) y29 centímetros ( 11+1 ⁄ 2 pulgadas), a la gran gaviota de lomo negro , con 1,75 kg (3 lb 14 oz) y 76 cm (30 in). Generalmente tienen una forma uniforme, con cuerpos pesados, alas largas y cuellos moderadamente largos. Las colas de todas las especies excepto tres son redondeadas; las excepciones son la gaviota de Sabine y las gaviotas de cola bifurcada , que tienen colas bifurcadas, y la gaviota de Ross , que tiene una cola en forma de cuña. Las gaviotas tienen patas moderadamente largas, especialmente en comparación con los charranes similares, con pies completamente palmeados. El pico es generalmente pesado y ligeramente ganchudo, y las especies más grandes tienen picos más gruesos que las especies más pequeñas. El color del pico es a menudo amarillo con una mancha roja para las especies más grandes de cabeza blanca y rojo, rojo oscuro o negro en las especies más pequeñas. [13]
Las gaviotas son aves de alimentación generalista. De hecho, son las menos especializadas de todas las aves marinas y su morfología les permite nadar, volar y caminar con la misma destreza. Son más hábiles para caminar en tierra que la mayoría de las demás aves marinas y las gaviotas más pequeñas tienden a ser más maniobrables al caminar. El modo de andar de las gaviotas incluye un ligero movimiento de lado a lado, algo que puede exagerarse en las exhibiciones reproductivas. En el aire, pueden flotar y también pueden despegar rápidamente con poco espacio. [13]
El patrón general del plumaje en las gaviotas adultas es un cuerpo blanco con un manto más oscuro; el grado en que el manto es más oscuro varía de gris pálido a negro. Unas pocas especies varían en esto, la gaviota marfil es completamente blanca, y algunas como la gaviota de lava y la gaviota de Heermann tienen cuerpos parcial o totalmente grises. Las puntas de las alas de la mayoría de las especies son negras, lo que mejora su resistencia al desgaste, generalmente con un patrón diagnóstico de marcas blancas. La cabeza de una gaviota puede estar cubierta por una capucha oscura o ser completamente blanca. El plumaje de la cabeza varía según la temporada de reproducción; en las gaviotas de capucha oscura no reproductoras, la capucha se pierde, a veces dejando una sola mancha detrás del ojo, y en las gaviotas de cabeza blanca, la cabeza no reproductora puede tener vetas. [13]
Las gaviotas tienen una distribución cosmopolita mundial . Se reproducen en todos los continentes, incluidos los márgenes de la Antártida , y también se encuentran en el alto Ártico. Son menos comunes en las islas tropicales, aunque unas pocas especies viven en islas como las Galápagos y Nueva Caledonia . Muchas especies se reproducen en colonias costeras, con preferencia por las islas, y una especie, la gaviota cenicienta , se reproduce en el interior de desiertos secos lejos del agua. Existe una variedad considerable en la familia y las especies pueden reproducirse y alimentarse en hábitats marinos, de agua dulce o terrestres. [13]
La mayoría de las especies de gaviotas son migratorias y se desplazan a hábitats más cálidos durante el invierno, pero la extensión de su migración varía según la especie. Algunas migran largas distancias, en particular la gaviota de Sabine , que migra desde las costas árticas para invernar frente a las costas occidentales de Sudamérica y el sur de África, y la gaviota de Franklin , que migra desde Canadá hasta las zonas de invernada frente a la costa oeste de Sudamérica. Otras especies recorren distancias mucho más cortas y pueden simplemente dispersarse a lo largo de las costas cercanas a sus lugares de reproducción. [13]
Una gran influencia en la distribución de las gaviotas no reproductoras son las áreas de alimentación. Las pesquerías humanas tienen un impacto especial, ya que a menudo proporcionan un recurso alimenticio abundante y predecible. [14] Si analizamos dos especies de gaviotas que dependen de la pesca humana, la gaviota de Audouin ( Ichthyaetus audouinii ) y la gaviota sombría ( Larus fuscus ) , sus distribuciones reproductivas (especialmente la gaviota sombría) se vieron fuertemente afectadas por los descartes de la pesca humana y los puertos pesqueros. [14]
Si analizamos más a fondo los factores ambientales que estructuran el hábitat y la distribución de las aves, se encuentran los impactos humanos y climáticos. Si analizamos la distribución de las aves acuáticas en los humedales, los cambios en la salinidad, la profundidad del agua, el aislamiento de los cuerpos de agua y el hidroperiodo alteraron la estructura de la comunidad de aves tanto de manera específica para cada especie como para cada gremio. [15] Las gaviotas, en particular, tenían una alta asociación con los niveles de salinidad, siendo el principal predictor ambiental de la comunidad de aves acuáticas. [15]
Las aves caradriiformes beben agua salada, así como agua dulce, ya que poseen glándulas exocrinas ubicadas en los surcos supraorbitales del cráneo por las cuales la sal puede ser excretada a través de las fosas nasales para ayudar a los riñones a mantener el equilibrio electrolítico. [16] Las gaviotas son alimentadores muy adaptables que toman oportunistamente una amplia gama de presas. El alimento tomado por las gaviotas incluye peces e invertebrados marinos y de agua dulce, tanto vivos como ya muertos; artrópodos terrestres e invertebrados como insectos y lombrices de tierra; roedores, huevos, carroña, despojos , reptiles, anfibios, semillas, fruta, desechos humanos e incluso otras aves. Ninguna especie de gaviota es especialista en una sola presa, y ninguna especie de gaviota busca alimento utilizando solo un método. El tipo de alimento depende de las circunstancias, y las presas terrestres como semillas, frutas y lombrices de tierra son más comunes durante la temporada de reproducción, mientras que las presas marinas son más comunes en la temporada no reproductiva, cuando las aves pasan más tiempo en grandes masas de agua. [13]
Además de capturar una amplia gama de presas, las gaviotas muestran una gran versatilidad en la forma en que obtienen presas. Pueden obtenerlas en el aire, en el agua o en la tierra. En el aire, varias especies encapuchadas pueden cazar insectos mientras vuelan; las especies más grandes realizan esta hazaña con menos frecuencia. Las gaviotas en vuelo también atrapan objetos tanto del agua como del suelo, y sobre el agua también se lanzan en picado para atrapar presas. Nuevamente, las especies más pequeñas son más maniobrables y más capaces de flotar y sumergir a los peces desde el aire. El sumergirse también es común cuando las aves están posadas en el agua, y las gaviotas pueden nadar en círculos cerrados o remar con los pies para llevar a los invertebrados marinos a la superficie. El alimento también se obtiene buscando en el suelo, a menudo en la orilla entre arena, barro o rocas. Las gaviotas más grandes tienden a alimentarse más de esta manera. En aguas poco profundas, las gaviotas también pueden remar con los pies. [17] Un método para obtener presas consiste en dejar caer pesadas conchas de almejas y mejillones sobre superficies duras. [13] Las gaviotas pueden volar cierta distancia para encontrar una superficie adecuada sobre la que dejar caer las conchas, y aparentemente existe un componente aprendido en la tarea, ya que las aves mayores tienen más éxito que las más jóvenes. [18] Si bien el éxito general de la alimentación es una función de la edad, la diversidad tanto de presas como de métodos de alimentación no lo es. El tiempo que lleva aprender habilidades de búsqueda de alimento puede explicar la maduración tardía de las gaviotas. [13]
Las gaviotas tienen una capacidad limitada para sumergirse bajo el agua y alimentarse de presas más profundas. Para obtener presas de más profundidad, muchas especies de gaviotas se alimentan en asociación con otros animales, donde los cazadores marinos llevan a la presa a la superficie cuando cazan. [13] Ejemplos de tales asociaciones incluyen cuatro especies de gaviotas que se alimentan alrededor de columnas de lodo traídas a la superficie por las ballenas grises que se alimentan , [19] y también entre orcas (la especie de delfín más grande) y gaviotas cocineras (y otras aves marinas). [20]
Al observar el efecto de los humanos en la dieta de las gaviotas, la sobrepesca de presas objetivo como las sardinas ha provocado un cambio en la dieta y el comportamiento. El análisis de los egagrópilas de la gaviota patiamarilla ( Larus michahellis ) en la costa noroeste de España reveló un cambio de una dieta basada en sardinas a una basada en crustáceos. [21] Este cambio se relacionó con una mayor eficiencia de la pesca y, por lo tanto, con el agotamiento general de las existencias de peces. [21] Por último, el cierre de los vertederos al aire libre cercanos limitó la disponibilidad de alimento para las gaviotas, lo que creó aún más estrés en su cambio de dieta. [21] Entre los años 1974 y 1994, las poblaciones de gaviotas patiamarillas en la isla Berlenga, Portugal, aumentaron de 2600 a 44 698 individuos. Al analizar los restos de adultos y polluelos, los investigadores encontraron una mezcla de presas naturales y desechos humanos. Las gaviotas dependían sustancialmente del cangrejo nadador de Henslow ( Polybius henslowii ). Sin embargo, en épocas en las que la disponibilidad de presas locales es baja, las gaviotas cambian a alimentos relacionados con los humanos. Estos cambios temporales de una presa marina a una terrestre resaltan la resiliencia que tienen las gaviotas adultas y su capacidad para mantener constante la condición de los polluelos. [22] La perturbación humana también ha demostrado tener un efecto en la reproducción de las gaviotas, en la que el fracaso de la eclosión es directamente proporcional a la cantidad de perturbación en una parcela determinada. [23] Se sabe que ciertas razas de gaviotas se alimentan de los globos oculares de las crías de foca y roban directamente la leche de la teta del elefante marino . [24] [25]
Las gaviotas son criadores monógamos y coloniales que muestran fidelidad de pareja que generalmente dura toda la vida de la pareja. El divorcio de las parejas apareadas ocurre, pero aparentemente tiene un costo social que persiste durante varios años después de la ruptura. Las gaviotas también muestran altos niveles de fidelidad al sitio , regresando a la misma colonia después de reproducirse allí una vez e incluso generalmente reproduciéndose en el mismo lugar dentro de esa colonia. Las colonias pueden variar desde solo unas pocas parejas hasta más de cien mil parejas, y pueden ser exclusivas de esa especie de gaviota o compartidas con otras especies de aves marinas. Algunas especies anidan individualmente, y parejas individuales de gaviotas de cola de banda pueden reproducirse en colonias de otras aves. Dentro de las colonias, las parejas de gaviotas son territoriales , defendiendo un área de tamaño variable alrededor del sitio de anidación de otros de su especie. Esta área puede ser tan grande como un radio de 5 m alrededor del nido en la gaviota argéntea hasta solo un área diminuta de la cornisa del acantilado en las gaviotas tridáctilas . [13]
La mayoría de las gaviotas se reproducen una vez al año y tienen temporadas de reproducción predecibles que duran entre tres y cinco meses. Las gaviotas comienzan a reunirse alrededor de la colonia durante algunas semanas antes de ocuparla. Las parejas existentes restablecen sus vínculos de pareja y las aves que no están en pareja comienzan a cortejarse. Luego, las aves regresan a sus territorios y los nuevos machos establecen nuevos territorios e intentan cortejar a las hembras. Las gaviotas defienden sus territorios de los rivales de ambos sexos mediante llamadas y ataques aéreos. [13]
La construcción de nidos también forma parte de la formación de parejas. Los nidos de las gaviotas suelen ser esteras de materia herbácea con un nido central. Los nidos suelen construirse en el suelo, pero unas pocas especies construyen nidos en acantilados, incluidas las gaviotas tridáctilas, que casi siempre anidan en dichos hábitats, y en algunos casos en árboles y lugares altos como las gaviotas de Bonaparte . Las especies que anidan en marismas deben construir una plataforma de anidación para mantener el nido seco, especialmente en las especies que anidan en marismas de marea. Ambos sexos recogen material de anidación y construyen el nido, pero la división del trabajo no siempre es exactamente igual. [13] En las ciudades costeras, muchas gaviotas anidan en los tejados y pueden ser observadas por los residentes humanos cercanos.
El tamaño de la puesta es típicamente de tres huevos, aunque en algunas especies más pequeñas es de dos y en la gaviota de cola bifurcada es de un solo huevo. Dentro de las colonias, las aves sincronizan su puesta, siendo mayor la sincronización en las colonias más grandes, aunque después de cierto punto, esto se estabiliza. Los huevos de las gaviotas son generalmente de color canela oscuro a marrón u oliva oscuro con manchas oscuras y marcas garabateadas, y están bien camuflados. Ambos sexos incuban los huevos, con episodios de incubación que duran entre una y cuatro horas durante el día y un progenitor incuba durante la noche. [13] La investigación sobre varias especies de aves, incluida la gaviota, sugiere que las hembras forman vínculos de pareja con otras hembras para obtener cuidado aloparental para sus crías dependientes, un comportamiento observado en otras especies animales, como los elefantes, los lobos y el pez cabeza gorda . [26]
La incubación dura entre 22 y 26 días y comienza tras la puesta del primer huevo, aunque es discontinua hasta la puesta del segundo. Esto significa que los dos primeros polluelos nacen muy juntos y el tercero algún tiempo después. Los padres crían a los polluelos durante una o dos semanas y, a menudo, al menos uno de ellos permanece con ellos hasta que empluman para cuidarlos. Ambos padres alimentan a los polluelos, aunque al principio del período de crianza, el macho se encarga de la mayor parte de la alimentación y la hembra de la cría y la vigilancia. [13]
La familia Laridae fue introducida (como Laridia) por el polímata francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. [27] [28] La taxonomía de las gaviotas es confusa por sus amplias zonas de distribución de hibridación que conducen al flujo genético . Algunas han sido consideradas tradicionalmente especies anillo , pero evidencia reciente [ ¿cuándo? ] sugiere que esta suposición es cuestionable. [29] Hasta hace poco, la mayoría de las gaviotas se colocaban en el género Larus , pero ahora se sabe que esta disposición es polifilética , lo que lleva a la resurrección de los géneros Ichthyaetus , Chroicocephalus , Leucophaeus , Saundersilarus e Hydrocoloeus . [1] Algunos nombres en inglés se refieren a complejos de especies dentro del grupo:
En el uso común, los miembros de varias especies de gaviotas a menudo se denominan gaviotas marinas o gaviotas; sin embargo, "gaviota" es un término de lego que no es utilizado por la mayoría de los ornitólogos y biólogos. Este nombre se usa informalmente para referirse a una especie local común o a todas las gaviotas en general, y no tiene un significado taxonómico fijo. [30] En el uso común, las aves marinas similares a las gaviotas que técnicamente no son gaviotas (por ejemplo , albatros , fulmares , charranes y págalos ) también pueden ser denominadas gaviotas por el lego.
La Unión Americana de Ornitólogos combina Sternidae , Stercorariidae y Rhynchopidae como subfamilias de la familia Laridae, pero investigaciones recientes [ ¿cuándo? ] [31] [32] [33] indican que esto es incorrecto.
Un estudio filogenético molecular publicado en 2022 encontró las siguientes relaciones entre los géneros, incluido el cambio genérico más reciente, la ubicación de la gaviota de Saunders en su propio género Saundersilarus . [34]
Esta es una lista de las 54 especies de gaviotas , presentadas en secuencia taxonómica .
Los Laridae son conocidos a partir de evidencia fósil aún no publicada desde el Oligoceno Inferior , hace unos 30–33 millones de años. Alphonse Milne-Edwards describió tres especies similares a gaviotas del Mioceno Inferior de Saint-Gérand-le-Puy, Francia. Una gaviota fósil del Mioceno Medio a Tardío del condado de Cherry, Nebraska , EE. UU., se ubica en el género prehistórico Gaviota ; [35] aparte de este fósil y del Oligoceno Inferior no descrito, todas las especies prehistóricas fueron asignadas tentativamente al género moderno Larus . Entre las que se han confirmado como gaviotas, "Larus" elegans de Milne-Edwards y "L." totanoides del Oligoceno Tardío/ Mioceno Inferior del sureste de Francia se han separado desde entonces en Laricola . [36]
