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Fermentación

Fermentación en curso: las burbujas de dióxido de carbono forman una espuma encima de la mezcla de fermentación.

La fermentación es un proceso metabólico que produce cambios químicos en sustancias orgánicas mediante la acción de enzimas . En bioquímica , se define ampliamente como la extracción de energía a partir de carbohidratos en ausencia de oxígeno . En la producción de alimentos , puede referirse más ampliamente a cualquier proceso en el que la actividad de microorganismos provoca un cambio deseable en un alimento o bebida. [1] La ciencia de la fermentación se conoce como zimología .

En los microorganismos, la fermentación es el medio principal para producir trifosfato de adenosina (ATP) mediante la degradación anaeróbica de nutrientes orgánicos .

Los seres humanos han utilizado la fermentación para producir alimentos y bebidas desde el Neolítico . Por ejemplo, la fermentación se utiliza para la conservación en un proceso que produce ácido láctico que se encuentra en alimentos ácidos como los pepinos encurtidos , la kombucha , el kimchi y el yogur , así como para producir bebidas alcohólicas como el vino y la cerveza . La fermentación también ocurre dentro del tracto gastrointestinal de todos los animales, incluidos los humanos. [2]

La fermentación industrial es un término más amplio utilizado para el proceso de aplicación de microbios para la producción a gran escala de productos químicos, biocombustibles , enzimas, proteínas y productos farmacéuticos.

Definiciones y etimología

A continuación se presentan algunas definiciones de fermentación que van desde usos generales e informales hasta definiciones más científicas. [3]

  1. Métodos de conservación de alimentos mediante microorganismos (uso general).
  2. Cualquier proceso microbiano a gran escala que ocurre con o sin aire (definición común utilizada en la industria, también conocida como fermentación industrial ).
  3. Cualquier proceso que produzca bebidas alcohólicas o productos lácteos ácidos (uso general).
  4. Cualquier proceso metabólico liberador de energía que tiene lugar únicamente en condiciones anaeróbicas (algo científico).
  5. Cualquier proceso metabólico que libere energía de un azúcar u otra molécula orgánica, no requiere oxígeno ni un sistema de transporte de electrones y utiliza una molécula orgánica como aceptor final de electrones (el más científico).

La palabra "fermentar" se deriva del verbo latino fervere , que significa hervir. Se cree que se utilizó por primera vez en alquimia a finales del siglo XIV , pero sólo en un sentido amplio. No se utilizó en el sentido científico moderno hasta alrededor de 1600. [ cita necesaria ]

papel biológico

Junto con la respiración aeróbica , la fermentación es un método para extraer energía de las moléculas. Este método es el único común a todas las bacterias y eucariotas . Por lo tanto, se considera la vía metabólica más antigua , adecuada para ambientes primitivos, antes de la vida vegetal en la Tierra, es decir, antes del oxígeno en la atmósfera. [4] : 389  Nick Lane critica esta propuesta porque la cantidad de energía liberada por la fermentación es pequeña, lo que no puede conducir a una fuerza impulsora termodinámica de la química prebiótica. Las enzimas implicadas en las fermentaciones, que están codificadas por genes, no podrían haber existido durante la química prebiótica. Además, señala que las diferencias entre los procesos de fermentación en arqueas y bacterias indican que la fermentación probablemente evolucionó más tarde, desarrollándose de forma independiente en ambos tipos de vida primitiva. [5]

La levadura , una forma de hongo , se encuentra en casi cualquier entorno capaz de albergar microbios, desde la piel de las frutas hasta las entrañas de los insectos y los mamíferos hasta las profundidades del océano. Las levaduras convierten (descomponen) moléculas ricas en azúcar para producir etanol y dióxido de carbono. [6] [7]

Los mecanismos básicos de fermentación permanecen presentes en todas las células de los organismos superiores. El músculo de los mamíferos lleva a cabo la fermentación durante períodos de ejercicio intenso donde el suministro de oxígeno se limita, lo que resulta en la creación de ácido láctico . [8] : 63  En los invertebrados , la fermentación también produce succinato y alanina . [9] : 141 

Las bacterias fermentadoras desempeñan un papel esencial en la producción de metano en hábitats que van desde el rumen del ganado hasta los digestores de aguas residuales y los sedimentos de agua dulce. Producen hidrógeno, dióxido de carbono, formiato y acetato y ácidos carboxílicos . Luego, consorcios de microbios convierten el dióxido de carbono y el acetato en metano. Las bacterias acetogénicas oxidan los ácidos, obteniendo más acetato e hidrógeno o formiato. Finalmente, los metanógenos (en el dominio Archea ) convierten el acetato en metano. [10]

Descripción bioquímica

Comparación de la respiración aeróbica y los tipos de fermentación más conocidos en células eucariotas . [11] Los números en círculos indican el número de átomos de carbono en las moléculas, C6 es glucosa C 6 H 12 O 6 , C1 dióxido de carbono CO 2 . Se omite la membrana externa mitocondrial .

La fermentación hace reaccionar la forma reducida de nicotinamida adenina dinucleótido (NADH) con un aceptor de electrones orgánico endógeno . [12] Por lo general, se trata de piruvato formado a partir del azúcar mediante glucólisis . La reacción produce NAD + oxidado y un producto orgánico, siendo ejemplos típicos etanol , ácido láctico y gas hidrógeno ( H2 ) y, a menudo, también dióxido de carbono . Sin embargo, mediante fermentación se pueden producir compuestos más exóticos, como el ácido butírico y la acetona . Los productos de fermentación se consideran productos de desecho, ya que no pueden metabolizarse más sin el uso de oxígeno. [ cita necesaria ]

La fermentación normalmente ocurre en un ambiente anaeróbico . En presencia de O 2 , NADH y piruvato se utilizan para generar trifosfato de adenosina (ATP) en la respiración . Esto se llama fosforilación oxidativa . Esto genera mucho más ATP que la glucólisis sola. Por esta razón, la fermentación rara vez se utiliza cuando hay oxígeno disponible. Sin embargo, incluso en presencia de abundante oxígeno, algunas cepas de levadura como Saccharomyces cerevisiae prefieren la fermentación a la respiración aeróbica siempre que exista un suministro adecuado de azúcares (fenómeno conocido como efecto Crabtree ). [13] Algunos procesos de fermentación involucran anaerobios obligados , que no pueden tolerar el oxígeno. [ cita necesaria ]

Aunque la levadura realiza la fermentación en la producción de etanol en cervezas , vinos y otras bebidas alcohólicas, este no es el único agente posible: las bacterias realizan la fermentación en la producción de goma xantana . [ cita necesaria ]

Productos de fermentación

Etanol

En la fermentación de etanol, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de etanol y dos moléculas de dióxido de carbono (CO 2 ). [14] [15] Se utiliza para hacer crecer la masa de pan: el dióxido de carbono forma burbujas que expanden la masa hasta formar una espuma. [16] [17] El etanol es el agente intoxicante en bebidas alcohólicas como el vino, la cerveza y los licores. [18] La fermentación de materias primas, incluidas la caña de azúcar , el maíz y la remolacha azucarera , produce etanol que se añade a la gasolina . [19] En algunas especies de peces, incluidos los peces de colores y la carpa , proporciona energía cuando el oxígeno es escaso (junto con la fermentación del ácido láctico). [20]

Antes de la fermentación, una molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato ( glucólisis ). La energía de esta reacción exotérmica se utiliza para unir fosfatos inorgánicos al ADP, que lo convierte en ATP, y convierte NAD + en NADH. Los piruvatos se descomponen en dos moléculas de acetaldehído y desprenden dos moléculas de dióxido de carbono como productos de desecho. El acetaldehído se reduce a etanol utilizando la energía y el hidrógeno del NADH, y el NADH se oxida a NAD + para que el ciclo pueda repetirse. La reacción es catalizada por las enzimas piruvato descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa. [14]

Historia de la fermentación del bioetanol.

La historia del etanol como combustible abarca varios siglos y está marcada por una serie de hitos importantes. Samuel Morey, un inventor estadounidense, fue el primero en producir etanol fermentando maíz en 1826. Sin embargo, no fue hasta la fiebre del oro de California en la década de 1850 que el etanol se utilizó por primera vez como combustible en los Estados Unidos. Rudolf Diesel demostró su motor, que podía funcionar con aceites vegetales y etanol, en 1895, pero el uso generalizado de motores diésel a base de petróleo hizo que el etanol fuera menos popular como combustible. En la década de 1970, la crisis del petróleo reavivó el interés por el etanol y Brasil se convirtió en líder en la producción y el uso de etanol. Estados Unidos comenzó a producir etanol a gran escala en las décadas de 1980 y 1990 como aditivo para la gasolina, debido a regulaciones gubernamentales. Hoy en día, el etanol continúa explorándose como una fuente de combustible sostenible y renovable, y los investigadores desarrollan nuevas tecnologías y fuentes de biomasa para su producción.

Ácido láctico

La fermentación homoláctica (que produce sólo ácido láctico) es el tipo de fermentación más simple. El piruvato de la glucólisis [21] sufre una reacción redox simple, formando ácido láctico . [22] [23] En general, una molécula de glucosa (o cualquier azúcar de seis carbonos) se convierte en dos moléculas de ácido láctico:

C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CHOHCOOH

Ocurre en los músculos de los animales cuando necesitan energía más rápido de lo que la sangre puede suministrar oxígeno. También ocurre en algunos tipos de bacterias (como los lactobacilos ) y algunos hongos . Es el tipo de bacteria que convierte la lactosa en ácido láctico del yogur , dándole su sabor amargo. Estas bacterias del ácido láctico pueden llevar a cabo una fermentación homoláctica , donde el producto final es principalmente ácido láctico, o una fermentación heteroláctica , donde parte del lactato se metaboliza aún más en etanol y dióxido de carbono [22] (a través de la vía de la fosfocetolasa ), acetato u otros. productos metabólicos, por ejemplo:

C 6 H 12 O 6 → CH 3 CHOHCOOH + C 2 H 5 OH + CO 2

Si la lactosa se fermenta (como en los yogures y los quesos), primero se convierte en glucosa y galactosa (ambos azúcares de seis carbonos con la misma fórmula atómica):

C 12 H 22 O 11 + H 2 O → 2 C 6 H 12 O 6

La fermentación heteroláctica es en cierto sentido intermedia entre la fermentación del ácido láctico y otros tipos, por ejemplo la fermentación alcohólica . Las razones para ir más allá y convertir el ácido láctico en otra cosa incluyen:

Gas de hidrogeno

El gas hidrógeno se produce en muchos tipos de fermentación como una forma de regenerar NAD + a partir de NADH. Los electrones se transfieren a la ferredoxina , que a su vez es oxidada por la hidrogenasa , produciendo H2 . [14] El gas hidrógeno es un sustrato para metanógenos y reductores de sulfato , que mantienen baja la concentración de hidrógeno y favorecen la producción de un compuesto tan rico en energía, [24] pero, no obstante, se puede formar gas hidrógeno en una concentración bastante alta, como en flatos . [ cita necesaria ]

Por ejemplo, Clostridium pasturianum fermenta la glucosa a butirato , acetato , dióxido de carbono y gas hidrógeno: [25] La reacción que conduce al acetato es:

C 6 H 12 O 6 + 4 H 2 O → 2 CH 3 COO - + 2 HCO 3 - + 4 H + + 4 H 2

Otro

Otros tipos de fermentación incluyen la fermentación ácida mixta , la fermentación de butanodiol , la fermentación de butirato , la fermentación de caproato, la fermentación de acetona-butanol-etanol y la fermentación de glioxilato. [ cita necesaria ]

En el sentido más amplio

En contextos alimentarios e industriales, cualquier modificación química realizada por un ser vivo en un recipiente controlado puede denominarse "fermentación". Lo siguiente no entra en el sentido bioquímico, sino que se denomina fermentación en un sentido más amplio:

Proteína alternativa

La fermentación se utiliza para producir la proteína hemo que se encuentra en Impossible Burger .

La fermentación se puede utilizar para producir fuentes de proteínas alternativas. Se utiliza comúnmente para modificar alimentos proteicos existentes, incluidos los de origen vegetal como la soja, en formas más sabrosas como el tempeh y el tofu fermentado .

La "fermentación" más moderna produce proteínas recombinantes para ayudar a producir análogos de la carne , sustitutos de la leche , análogos del queso y sustitutos del huevo . Algunos ejemplos son: [26]

Las proteínas hemo como la mioglobina y la hemoglobina dan a la carne su textura, sabor, color y aroma característicos. Los ingredientes de mioglobina y leghemoglobina se pueden utilizar para replicar esta propiedad, a pesar de que provienen de una tina en lugar de carne. [26] [27]

enzimas

La fermentación industrial se puede utilizar para la producción de enzimas, donde los microorganismos producen y secretan proteínas con actividad catalítica. El desarrollo de procesos de fermentación, ingeniería de cepas microbianas y tecnologías de genes recombinantes ha permitido la comercialización de una amplia gama de enzimas. Las enzimas se utilizan en todo tipo de segmentos industriales, como alimentos (eliminación de lactosa, sabor a queso), bebidas (tratamiento de jugos), panificación (suavidad del pan, acondicionamiento de masa), alimentos para animales, detergentes (eliminación de manchas de proteínas, almidón y lípidos), industrias textil, de cuidado personal y de celulosa y papel. [28]

Modos de operación industrial.

La mayor parte de la fermentación industrial utiliza procedimientos discontinuos o discontinuos, aunque la fermentación continua puede ser más económica si se pueden afrontar varios desafíos, en particular la dificultad de mantener la esterilidad. [29]

Lote

En un proceso por lotes, todos los ingredientes se combinan y las reacciones continúan sin ningún otro aporte. La fermentación por lotes se ha utilizado durante milenios para elaborar pan y bebidas alcohólicas, y sigue siendo un método común, especialmente cuando el proceso no se comprende bien. [30] : 1  Sin embargo, puede resultar costoso porque el fermentador debe esterilizarse utilizando vapor a alta presión entre lotes. [29] Estrictamente hablando, a menudo se añaden pequeñas cantidades de productos químicos para controlar el pH o suprimir la formación de espuma. [30] : 25 

La fermentación por lotes pasa por una serie de fases. Hay una fase de retraso en la que las células se adaptan a su entorno; luego una fase en la que se produce un crecimiento exponencial. Una vez que se han consumido muchos de los nutrientes, el crecimiento se ralentiza y se vuelve no exponencial, pero la producción de metabolitos secundarios (incluidos antibióticos y enzimas comercialmente importantes) se acelera. Esto continúa durante una fase estacionaria después de que se han consumido la mayoría de los nutrientes y luego las células mueren. [30] : 25 

lote alimentado

La fermentación por lotes alimentados es una variación de la fermentación por lotes en la que algunos de los ingredientes se agregan durante la fermentación. Esto permite un mayor control sobre las etapas del proceso. En particular, la producción de metabolitos secundarios se puede aumentar agregando una cantidad limitada de nutrientes durante la fase de crecimiento no exponencial. Las operaciones por lotes federales a menudo se intercalan entre operaciones por lotes. [30] : 1  [31]

Abierto

El alto costo de esterilizar el fermentador entre lotes se puede evitar utilizando varios enfoques de fermentación abierta que sean capaces de resistir la contaminación. Una es utilizar una cultura mixta evolucionada naturalmente. Esto se ve particularmente favorecido en el tratamiento de aguas residuales, ya que las poblaciones mixtas pueden adaptarse a una amplia variedad de desechos. Las bacterias termófilas pueden producir ácido láctico a temperaturas de alrededor de 50 °C, suficiente para desalentar la contaminación microbiana; y el etanol se ha producido a una temperatura de 70 °C. Está justo por debajo de su punto de ebullición (78 °C), lo que facilita su extracción. Las bacterias halófilas pueden producir bioplásticos en condiciones hipersalinas. La fermentación en estado sólido añade una pequeña cantidad de agua a un sustrato sólido; Se utiliza ampliamente en la industria alimentaria para producir aromas, enzimas y ácidos orgánicos. [29]

Continuo

En la fermentación continua se añaden sustratos y se retiran los productos finales de forma continua. [29] Hay tres variedades: quimiostatos , que mantienen constantes los niveles de nutrientes; turbidostatos , que mantienen constante la masa celular; y reactores de flujo pistón en los que el medio de cultivo fluye de manera constante a través de un tubo mientras las células se reciclan desde la salida a la entrada. [31] Si el proceso funciona bien, hay un flujo constante de alimentación y efluente y se evitan los costos de configurar repetidamente un lote. Además, puede prolongar la fase de crecimiento exponencial y evitar subproductos que inhiban las reacciones eliminándolos continuamente. Sin embargo, es difícil mantener un estado estable y evitar la contaminación, y el diseño tiende a ser complejo. [29] Normalmente, el fermentador debe funcionar durante más de 500 horas para ser más económico que los procesadores por lotes. [31]

Historia del uso de la fermentación.

El uso de la fermentación, particularmente para bebidas , ha existido desde el Neolítico y ha sido documentado desde 7000 a 6600 a. C. en Jiahu , China , [32] 5000 a. C. en India, Ayurveda menciona muchos vinos medicinales, 6000 a. C. en Georgia, [33 ] 3150 a. C. en el antiguo Egipto , [34] 3000 a. C. en Babilonia , [35] 2000 a. C. en el México prehispánico, [35] y 1500 a. C. en Sudán . [36] Los alimentos fermentados tienen un significado religioso en el judaísmo y el cristianismo . El dios báltico Rugutis era adorado como agente de fermentación. [37] [38] En alquimia , la fermentación ("putrefacción") estaba simbolizada por Capricornio . ♑︎ .

Louis Pasteur en su laboratorio

En 1837, Charles Cagniard de la Tour , Theodor Schwann y Friedrich Traugott Kützing publicaron de forma independiente artículos en los que concluyeban, como resultado de investigaciones microscópicas, que la levadura es un organismo vivo que se reproduce por gemación . [39] [40] : 6  Schwann hirvió jugo de uva para matar la levadura y descubrió que no se produciría fermentación hasta que se agregara nueva levadura. Sin embargo, muchos químicos, incluido Antoine Lavoisier , continuaron viendo la fermentación como una simple reacción química y rechazaron la idea de que pudieran estar involucrados organismos vivos. Esto fue visto como una reversión al vitalismo y fue satirizado en una publicación anónima por Justus von Liebig y Friedrich Wöhler . [4] : 108-109 

El punto de inflexión se produjo cuando Louis Pasteur (1822-1895), durante las décadas de 1850 y 1860, repitió los experimentos de Schwann y demostró en una serie de investigaciones que la fermentación es iniciada por organismos vivos. [23] [40] : 6  En 1857, Pasteur demostró que la fermentación del ácido láctico es causada por organismos vivos. [41] En 1860, demostró cómo las bacterias provocan que la leche se agrie , un proceso que antes se pensaba que era simplemente un cambio químico. Su trabajo en la identificación del papel de los microorganismos en el deterioro de los alimentos condujo al proceso de pasteurización . [42]

En 1877, trabajando para mejorar la industria cervecera francesa , Pasteur publicó su famoso artículo sobre la fermentación, " Etudes sur la Bière ", que fue traducido al inglés en 1879 como "Estudios sobre la fermentación". [43] Definió la fermentación (incorrectamente) como "Vida sin aire", [44] sin embargo, mostró correctamente cómo tipos específicos de microorganismos causan tipos específicos de fermentaciones y productos finales específicos. [ cita necesaria ]

Aunque demostrar que la fermentación era el resultado de la acción de microorganismos vivos fue un gran avance, no explicaba la naturaleza básica de la fermentación; ni demostró que sea causada por microorganismos que parecen estar siempre presentes. Muchos científicos, incluido Pasteur, habían intentado sin éxito extraer la enzima de fermentación de la levadura . [44]

El éxito llegó en 1897, cuando el químico alemán Eduard Buechner trituró levadura, extrajo un jugo de ella y luego descubrió, para su sorpresa, que este líquido "muerto" fermentaría una solución de azúcar, formando dióxido de carbono y alcohol de manera muy similar a las levaduras vivas. [45]

Se considera que los resultados de Buechner marcan el nacimiento de la bioquímica. Los "fermentos no organizados" se comportaron igual que los organizados. A partir de ese momento, el término enzima pasó a aplicarse a todos los fermentos. Entonces se entendió que la fermentación es causada por enzimas producidas por microorganismos. [46] En 1907, Buechner ganó el Premio Nobel de Química por su trabajo. [47]

Los avances en microbiología y tecnología de fermentación han continuado de manera constante hasta el presente. Por ejemplo, en la década de 1930, se descubrió que los microorganismos podían mutarse con tratamientos físicos y químicos para que tuvieran mayor rendimiento, crecieran más rápido, toleraran menos oxígeno y pudieran utilizar un medio más concentrado. [48] ​​[49] La selección de cepas y la hibridación también se desarrollaron, lo que afectó a la mayoría de las fermentaciones alimentarias modernas. [ cita necesaria ]

Después de la década de 1930

El campo de la fermentación ha sido fundamental para la producción de una amplia gama de bienes de consumo, desde alimentos y bebidas hasta productos químicos y farmacéuticos industriales. Desde sus inicios en las civilizaciones antiguas, el uso de la fermentación ha seguido evolucionando y expandiéndose, con nuevas técnicas y tecnologías que impulsan avances en la calidad, el rendimiento y la eficiencia del producto. Desde la década de 1930 en adelante se produjeron una serie de avances significativos en la tecnología de la fermentación, incluido el desarrollo de nuevos procesos para producir productos de alto valor como antibióticos y enzimas, la creciente importancia de la fermentación en la producción de productos químicos a granel y un creciente interés en el uso de la fermentación para la producción de alimentos funcionales y nutracéuticos.

Las décadas de 1950 y 1960 vieron el desarrollo de nuevas tecnologías de fermentación, como el uso de células inmovilizadas y enzimas, que permitieron un control más preciso sobre los procesos de fermentación y aumentaron la producción de productos de alto valor como antibióticos y enzimas. En las décadas de 1970 y 1980 , la fermentación se volvió cada vez más importante en la producción de productos químicos a granel como etanol, ácido láctico y ácido cítrico. Esto llevó al desarrollo de nuevas técnicas de fermentación y al uso de microorganismos modificados genéticamente para mejorar los rendimientos y reducir los costos de producción. En las décadas de 1990 y 2000, hubo un interés creciente en el uso de la fermentación para la producción de alimentos funcionales y nutracéuticos, que tienen beneficios potenciales para la salud más allá de la nutrición básica. Esto llevó al desarrollo de nuevos procesos de fermentación y al uso de probióticos y otros ingredientes funcionales.

En general, a partir de 1930 se produjeron avances significativos en el uso de la fermentación con fines industriales, lo que condujo a la producción de una amplia gama de productos fermentados que ahora se consumen en todo el mundo.

Ver también

Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Fermentación ".

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