En las plantas espermatófitas , la dispersión de semillas es el movimiento, dispersión o transporte de semillas lejos de la planta madre. [1] Las plantas tienen movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus semillas, incluidos vectores abióticos , como el viento, y vectores vivos ( bióticos ), como las aves. Las semillas pueden dispersarse fuera de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión y esto tiene implicaciones importantes para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como los patrones de migración y las interacciones entre especies. Hay cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad , viento, balística, agua y animales. Algunas plantas son serotoninas y sólo dispersan sus semillas en respuesta a un estímulo ambiental. Estos modos normalmente se infieren en función de adaptaciones, como alas o frutos carnosos. [1] Sin embargo, esta visión simplificada puede ignorar la complejidad de la dispersión. Las plantas pueden dispersarse a través de modos sin poseer las adaptaciones asociadas típicas y los rasgos de las plantas pueden ser multifuncionales. [2] [3]
Es probable que la dispersión de semillas tenga varios beneficios para diferentes especies de plantas. La supervivencia de las semillas suele ser mayor lejos de la planta madre. Esta mayor supervivencia puede ser el resultado de las acciones de depredadores y patógenos de semillas y plántulas dependientes de la densidad , que a menudo atacan las altas concentraciones de semillas debajo de los adultos. [4] La competencia con las plantas adultas también puede ser menor cuando las semillas se transportan lejos de sus padres.
La dispersión de semillas también permite que las plantas alcancen hábitats específicos que son favorables para su supervivencia, una hipótesis conocida como dispersión dirigida. Por ejemplo, Ocotea endresiana (Lauraceae) es una especie de árbol de América Latina que es dispersada por varias especies de aves, incluido el campanero de tres barbas . Los campaneros machos se posan en árboles muertos para atraer parejas y, a menudo, defecan semillas debajo de estas perchas, donde las semillas tienen una alta probabilidad de sobrevivir debido a las condiciones de mucha luz y a escapar de los hongos patógenos. [5] En el caso de las plantas de frutos carnosos, la dispersión de semillas en el intestino de los animales (endozoocoria) a menudo mejora la cantidad, la velocidad y la asincronía de la germinación, lo que puede tener importantes beneficios para las plantas. [6]
Las semillas dispersadas por las hormigas ( mirmecocoria ) no sólo se dispersan en distancias cortas sino que también son enterradas bajo tierra por las hormigas. De este modo, estas semillas pueden evitar efectos ambientales adversos como incendios o sequías, llegar a micrositios ricos en nutrientes y sobrevivir más tiempo que otras semillas. [7] Estas características son peculiares de la mirmecocoria, que por lo tanto puede proporcionar beneficios adicionales que no están presentes en otros modos de dispersión. [8]
La dispersión de semillas también puede permitir que las plantas colonicen hábitats vacíos e incluso nuevas regiones geográficas. [9] Las distancias de dispersión y los sitios de deposición dependen del rango de movimiento del dispersor, y a veces se logran distancias de dispersión más largas mediante diplocoria , la dispersión secuencial mediante dos o más mecanismos de dispersión diferentes. De hecho, evidencia reciente sugiere que la mayoría de los eventos de dispersión de semillas involucran más de una fase de dispersión. [10]
La dispersión de semillas a veces se divide en autocoria (cuando la dispersión se logra utilizando los propios medios de la planta) y alocoria (cuando se obtiene por medios externos).
La dispersión de semillas a larga distancia (LDD) es un tipo de dispersión espacial que actualmente se define por dos formas, distancia proporcional y real. La aptitud y la supervivencia de una planta pueden depender en gran medida de este método de dispersión de semillas, dependiendo de ciertos factores ambientales. La primera forma de LDD, distancia proporcional, mide el porcentaje de semillas (1% del número total de semillas producidas) que viajan la distancia más larga de una distribución de probabilidad del 99%. [11] [12] La definición proporcional de LDD es en realidad un descriptor de eventos de dispersión más extremos. Un ejemplo de LDD sería el de una planta que desarrolla un vector de dispersión o una morfología específica para permitir la dispersión de sus semillas a gran distancia. El método real o absoluto identifica LDD como una distancia literal. Clasifica 1 km como la distancia umbral para la dispersión de semillas. Aquí, umbral significa la distancia mínima a la que una planta puede dispersar sus semillas y seguir contando como LDD. [13] [12] Existe una segunda forma, inconmensurable, de LDD además de proporcional y real. Esto se conoce como forma no estándar. La LDD no estándar ocurre cuando la dispersión de semillas ocurre de una manera inusual y difícil de predecir. Un ejemplo sería un incidente raro o único en el que las semillas de un árbol de hoja caduca de Madagascar, normalmente dependiente de un lémur, fueron transportadas a la costa de Sudáfrica a través de un accesorio a un bolso de sirena (caja de huevos) depositado por un tiburón o una raya. [14] [15] [16] Un factor determinante de la importancia evolutiva de la LDD es que aumenta la aptitud de las plantas al disminuir la competencia de las plantas vecinas por la descendencia. Sin embargo, todavía no está claro cómo los rasgos, condiciones y compensaciones específicas (particularmente dentro de la dispersión corta de semillas) afectan la evolución de la LDD.
Las plantas autócoras dispersan sus semillas sin la ayuda de un vector externo, como resultado, esto limita considerablemente la distancia a la que pueden dispersar sus semillas. [17] Otros dos tipos de autocoria que no se describen en detalle aquí son la blastocoria , donde el tallo de la planta se arrastra por el suelo para depositar su semilla lejos de la base de la planta; y la herpócoria , donde la semilla se arrastra mediante tricomas o apéndices higroscópicos (aristas) y cambios de humedad . [18]
La barocoria o el uso de la gravedad por parte de las plantas para la dispersión es un medio sencillo para lograr la dispersión de semillas. El efecto de la gravedad sobre los frutos más pesados hace que se caigan de la planta cuando están maduros. Las frutas que exhiben este tipo de dispersión incluyen manzanas , cocos y maracuyá y aquellas con cáscaras más duras (que a menudo se alejan de la planta para ganar más distancia). La dispersión por gravedad también permite la transmisión posterior por agua o animales. [19]
La balocoria es un tipo de dispersión en la que la semilla es expulsada con fuerza mediante una dehiscencia explosiva del fruto. A menudo, la fuerza que genera la explosión resulta de la presión de turgencia dentro de la fruta o de tensiones higroscópicas internas dentro de la fruta. [17] Algunos ejemplos de plantas que dispersan sus semillas de forma autócora incluyen: Arceuthobium spp. , Cardamina hirsuta , Ecballium spp. , Euphorbia heterophylla , [20] Geranium spp. , Impatiens spp. , Sucrea spp , Raddia spp. [21] y otros. Un ejemplo excepcional de balocoria es la Hura crepitans , a esta planta se le llama comúnmente árbol de la dinamita por el sonido que produce la explosión del fruto. Las explosiones son lo suficientemente potentes como para lanzar la semilla a una distancia de hasta 100 metros. [22]
El hamamelis utiliza dispersión balística sin mecanismos explosivos, simplemente exprimiendo las semillas a aprox. 45 kilómetros por hora (28 mph). [23]
La alocoria se refiere a cualquiera de los muchos tipos de dispersión de semillas en los que se utiliza un vector o agente secundario para dispersar las semillas. Estos vectores pueden incluir viento, agua, animales u otros.
La dispersión por el viento ( anemocoria ) es uno de los medios de dispersión más primitivos. La dispersión por el viento puede adoptar una de dos formas principales: las semillas o los frutos pueden flotar con la brisa o, alternativamente, pueden revolotear hasta el suelo. [24] Los ejemplos clásicos de estos mecanismos de dispersión, en el hemisferio norte templado, incluyen los dientes de león , que tienen un vilano plumoso adherido a sus frutos ( aquenios ) y pueden dispersarse a largas distancias, y los arces , que tienen frutos alados ( samaras ) que revolotear hasta el suelo.
Una limitación importante a la dispersión por el viento es la necesidad de una producción abundante de semillas para maximizar la probabilidad de que caigan en un sitio adecuado para la germinación . Algunas plantas dispersadas por el viento, como el diente de león, pueden ajustar su morfología para aumentar o disminuir la tasa de desprendimiento de diásporas. [25] También existen fuertes limitaciones evolutivas en este mecanismo de dispersión. Por ejemplo, Cody y Overton (1996) encontraron que las especies de Asteraceae en las islas tendían a tener capacidades de dispersión reducidas (es decir, mayor masa de semillas y vilanos más pequeños) en relación con las mismas especies en el continente. [26] Además, Helonias bullata , una especie de hierba perenne nativa de los Estados Unidos, evolucionó para utilizar la dispersión por el viento como principal mecanismo de dispersión de semillas; sin embargo, el viento limitado en su hábitat impide que las semillas se dispersen con éxito lejos de sus padres, lo que resulta en grupos de población. [27] La dependencia de la dispersión del viento es común entre muchas especies de malezas o ruderales . Los mecanismos inusuales de dispersión del viento incluyen las plantas rodadoras , donde toda la planta (excepto las raíces) es arrastrada por el viento. Los frutos de Physalis , cuando no están completamente maduros, a veces pueden ser dispersados por el viento debido al espacio entre el fruto y el cáliz que lo cubre , que actúa como una vejiga de aire.
Muchas especies acuáticas (que viven en el agua) y algunas terrestres (que viven en la tierra) utilizan hidrocoria , o dispersión de semillas a través del agua. Las semillas pueden viajar distancias extremadamente largas, dependiendo del modo específico de dispersión del agua; esto se aplica especialmente a las frutas que son impermeables y flotan en el agua.
El nenúfar es un ejemplo de este tipo de plantas. Las flores de los nenúfares forman una fruta que flota en el agua durante un tiempo y luego cae al fondo para echar raíces en el suelo del estanque. Las semillas de las palmeras también se pueden dispersar con agua. Si crecen cerca de los océanos, las semillas pueden ser transportadas por las corrientes oceánicas a largas distancias, lo que permite que las semillas se dispersen hasta otros continentes .
Los manglares crecen directamente fuera del agua; cuando sus semillas están maduras, caen del árbol y echan raíces tan pronto como tocan cualquier tipo de suelo. Durante la marea baja, podrían caer al suelo en lugar de al agua y comenzar a crecer justo donde cayeron. Sin embargo, si el nivel del agua es alto, pueden ser arrastrados muy lejos del lugar donde cayeron. Los manglares a menudo forman pequeñas islas a medida que la tierra y los detritos se acumulan en sus raíces, formando pequeñas masas de tierra.
Los animales pueden dispersar semillas de plantas de varias formas, todas ellas denominadas zoocoria . Las semillas pueden ser transportadas en el exterior de los animales vertebrados (principalmente mamíferos), proceso conocido como epizoocoria . Las especies de plantas transportadas externamente por animales pueden tener una variedad de adaptaciones para la dispersión, incluyendo moco adhesivo y una variedad de ganchos, espinas y púas. [28] Un ejemplo típico de planta epizoócora es Trifolium angustifolium , una especie de trébol del Viejo Mundo que se adhiere al pelaje de los animales mediante pelos rígidos que cubren la semilla . [9] Las plantas epizoócoras tienden a ser plantas herbáceas, con muchas especies representativas de las familias Apiaceae y Asteraceae . [28] Sin embargo, la epizoocoria es un síndrome de dispersión relativamente raro para las plantas en su conjunto; Se estima que el porcentaje de especies vegetales con semillas adaptadas al transporte en el exterior de los animales es inferior al 5%. [28] Sin embargo, el transporte epizoocora puede ser muy eficaz si las semillas se adhieren a animales de amplia distribución. Esta forma de dispersión de semillas se ha visto implicada en la rápida migración de plantas y la propagación de especies invasoras. [9]
La dispersión de semillas mediante ingestión y defecación por animales vertebrados (principalmente aves y mamíferos), o endozoocoria , es el mecanismo de dispersión de la mayoría de las especies de árboles. [29] La endozoocoria es generalmente una relación mutualista coevolucionada en la que una planta rodea las semillas con una fruta comestible y nutritiva como un buen recurso alimenticio para los animales que la consumen. Estas plantas pueden anunciar la presencia de recursos alimentarios mediante el uso de colores. [30] Las aves y los mamíferos son los dispersores de semillas más importantes, pero una amplia variedad de otros animales, incluidas tortugas, peces e insectos (por ejemplo, los árboles wētā y los pedregales wētā ), pueden transportar semillas viables. [31] [32] El porcentaje exacto de especies de árboles dispersadas por endozoocoria varía entre hábitats , pero puede llegar a más del 90% en algunas selvas tropicales. [29] La dispersión de semillas por animales en las selvas tropicales ha recibido mucha atención, y esta interacción se considera una fuerza importante que da forma a la ecología y la evolución de las poblaciones de vertebrados y árboles. [33] En los trópicos, los animales grandes dispersores de semillas (como tapires , chimpancés , colobos blancos y negros , tucanes y cálaos ) pueden dispersar semillas grandes con pocos otros agentes dispersores de semillas. La extinción de estos grandes frugívoros por la caza furtiva y la pérdida de hábitat puede tener efectos negativos en las poblaciones de árboles que dependen de ellos para la dispersión de semillas y reducir la diversidad genética. [34] [35] La dispersión de semillas mediante endozoocoria puede conducir a una rápida propagación de especies invasoras, como en el caso de la acacia espinosa en Australia. [36] Una variación de la endozoocoria es la regurgitación de semillas en lugar de su paso en las heces después de pasar por todo el tracto digestivo. [37]
La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) es un mecanismo de dispersión de muchos arbustos del hemisferio sur o hierbas del sotobosque del hemisferio norte. [7] Las semillas de las plantas mirmecocoras tienen un accesorio rico en lípidos llamado elaiosoma , que atrae a las hormigas. Las hormigas llevan esas semillas a sus colonias, alimentan a sus larvas con el elaiosoma y descartan las semillas intactas en una cámara subterránea. [38] La mirmecocoria es, por tanto, una relación mutualista coevolucionada entre plantas y hormigas dispersoras de semillas. La mirmecocoria ha evolucionado de forma independiente al menos 100 veces en plantas con flores y se estima que está presente en al menos 11 000 especies, pero probablemente hasta en 23 000 o el 9% de todas las especies de plantas con flores. [7] Las plantas mirmecocorosas son más frecuentes en la vegetación fynbos de la región florística del Cabo de Sudáfrica, la vegetación kwongan y otros tipos de hábitat secos de Australia, los bosques secos y pastizales de la región mediterránea y los bosques templados del norte del oeste de Eurasia y el este del norte. América, donde entre el 30% y el 40% de las hierbas del sotobosque son mirmecocoras. [7] La dispersión de semillas por parte de las hormigas es una relación mutualista y beneficia tanto a la hormiga como a la planta. [39]
La dispersión de semillas por las abejas ( melitocoria ) es un mecanismo de dispersión inusual para un pequeño número de plantas tropicales. Hasta 2023, solo se ha documentado en cinco especies de plantas, incluidas Corymbia torelliana , Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia , Zygia racemosa , Vanilla odorata y Vanilla planifolia . Los tres primeros son árboles tropicales y los dos últimos son enredaderas tropicales. [40]
Los depredadores de semillas, que incluyen muchos roedores (como las ardillas) y algunas aves (como los arrendajos) también pueden dispersar semillas acaparándolas en escondites ocultos. [41] Las semillas en los escondites generalmente están bien protegidas de otros depredadores de semillas y, si no se comen, se convertirán en nuevas plantas. Además, los roedores también pueden dispersar semillas escupiéndolas debido a la presencia de metabolitos secundarios en las frutas maduras. [42] Finalmente, las semillas pueden dispersarse secundariamente a partir de semillas depositadas por dispersores animales primarios, un proceso conocido como diplocoria . Por ejemplo, se sabe que los escarabajos peloteros dispersan semillas de grupos de heces en el proceso de recolectar estiércol para alimentar a sus larvas. [43]
Otros tipos de zoocoria son la quiropterocoria (de los murciélagos), la malacocoria (de los moluscos, principalmente caracoles terrestres), la ornitocoria (de las aves) y la saurocoria (de los saurópsidos que no son aves). La zoocoria puede ocurrir en más de una fase, por ejemplo a través de la diploendozoocoria , donde un dispersor primario (un animal que comió una semilla) junto con las semillas que lleva es devorado por un depredador que luego transporta la semilla más lejos antes de depositarla. [44]
La dispersión por parte de los humanos ( antropocoria ) solía verse como una forma de dispersión por parte de los animales. Sus casos más extendidos e intensos corresponden a la siembra de gran parte de la superficie terrestre del planeta, a través de la agricultura. En este caso, las sociedades humanas establecen una relación a largo plazo con las especies de plantas y crean las condiciones para su crecimiento.
Investigaciones recientes señalan que los dispersores humanos se diferencian de los dispersores de animales por tener una movilidad mucho mayor, basada en los medios técnicos de transporte humano. [45] Por un lado, la dispersión por parte de los humanos también actúa a escalas regionales más pequeñas e impulsa la dinámica de las poblaciones biológicas existentes . Por otro lado, la dispersión por parte del hombre puede actuar a grandes escalas geográficas y conducir a la propagación de especies invasoras . [46]
Los humanos pueden dispersar semillas por muchos medios diferentes y se han medido repetidamente distancias sorprendentemente altas. [47] Algunos ejemplos son: dispersión en ropa humana (hasta 250 m), [48] en zapatos (hasta 5 km), [45] o en automóviles (normalmente ~ 250 m, casos individuales > 100 km). [49] La dispersión de semillas mediante automóviles puede ser una forma de transporte involuntario de semillas por parte de los humanos, que puede alcanzar distancias mayores que otros métodos convencionales de dispersión. [50] Los automóviles que transportan tierra son capaces de contener semillas viables, un estudio realizado por Dunmail J. Hodkinson y Ken Thompson encontró que las semillas más comunes que se transportaban en vehículo eran plátano de hoja ancha ( Plantago major ), pasto de pradera anual ( Poa annua ) , pasto áspero ( Poa trivialis ), ortiga ( Urtica dioica ) y manzanilla silvestre ( Matricaria discoidea ). [50]
La dispersión deliberada de semillas también ocurre como bombardeo de semillas . Esto conlleva riesgos, ya que una procedencia inadecuada puede introducir plantas genéticamente inadecuadas en nuevos entornos.
La dispersión de semillas tiene muchas consecuencias para la ecología y evolución de las plantas. La dispersión es necesaria para las migraciones de especies y, en los últimos tiempos, la capacidad de dispersión es un factor importante para determinar si una especie transportada a un nuevo hábitat por los humanos se convertirá o no en una especie invasora. [51] También se predice que la dispersión desempeñará un papel importante en el origen y mantenimiento de la diversidad de especies. Por ejemplo, la mirmecocoria aumentó la tasa de diversificación más del doble en los grupos de plantas en los que ha evolucionado porque los linajes mirmecocoros contienen más del doble de especies que sus grupos hermanos no mirmecocoros. [52] La dispersión de semillas lejos del organismo padre tiene un papel central en dos teorías principales sobre cómo se mantiene la biodiversidad en los ecosistemas naturales: la hipótesis de Janzen-Connell y la limitación del reclutamiento. [4] La dispersión de semillas es esencial para permitir la migración de las plantas con flores al bosque. Puede verse influenciado por la producción de diferentes formas de frutos en las plantas, un fenómeno conocido como heterocarpia. [53] Estas formas de frutas son diferentes en tamaño y forma y tienen diferentes rangos de dispersión, lo que permite que las semillas se dispersen a diferentes distancias y se adapten a diferentes ambientes. [53] Las distancias de dispersión también afectan el núcleo de la semilla. Las distancias más bajas de dispersión de semillas se encontraron en los humedales, mientras que las más largas fueron los paisajes secos. [54]
Además, la velocidad y dirección del viento influyen mucho en el proceso de dispersión y, a su vez, en los patrones de deposición de semillas flotantes en los cuerpos de agua estancados. El transporte de semillas lo realiza la dirección del viento. Esto efectúa la colonización situada en las orillas de un río o en humedales adyacentes a arroyos en relación con las distintas direcciones del viento. El proceso de dispersión del viento también puede afectar las conexiones entre cuerpos de agua. Esencialmente, el viento juega un papel más importante en la dispersión de semillas transportadas por el agua en un corto período de tiempo, días y estaciones, pero el proceso ecológico permite que el proceso se equilibre a lo largo de un período de varios años. El periodo de tiempo en el que se produce la dispersión es fundamental a la hora de considerar las consecuencias del viento sobre el proceso ecológico. [ cita necesaria ]
