Saurolophus ( / sɔːˈrɒləfəs / ; que significa " cresta de lagarto ") es un género de dinosaurio hadrosáurido de gran tamaño del período Cretácico Superior de Asia y América del Norte , que vivió en lo que ahora es la formación Horseshoe Canyon y Nemegt hace unos 70 millones a 66 millones de años. Es uno de los pocos géneros de dinosaurios conocidos de múltiples continentes . La especie tipo , S. osborni , fue descrita por Barnum Brown en 1912 a partir defósiles canadienses . Una segunda especie válida, S. angustirostris , está representada por numerosos especímenes de Mongolia , y fue descrita por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky .
Saurolophus se distingue por una cresta puntiaguda que sobresale hacia arriba y hacia atrás del cráneo. Era un dinosaurio herbívoro que podía moverse tanto de forma bípeda como cuadrúpeda .
Barnum Brown recuperó los primeros restos descritos de Saurolophus en 1911, incluyendo un esqueleto casi completo ( AMNH 5220 ). Ahora en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural, este esqueleto fue el primer esqueleto de dinosaurio casi completo de Canadá. Fue encontrado en rocas de la era Maastrichtiana temprana , en la Formación Horseshoe Canyon del Cretácico Superior (entonces conocida como Formación Edmonton) cerca de Tolman Ferry en el río Red Deer en Alberta. Brown perdió poco tiempo en describir su material, [1] [2] dándole su propia subfamilia. [3] Saurolophus fue una referencia temprana importante para otros hadrosaurios, como se ve en los nombres de Prosaurolophus ("antes de Saurolophus ") y Parasaurolophus ("cerca de Saurolophus "). Sin embargo, poco material adicional ha sido recuperado y descrito.
En cambio, los restos más abundantes de Asia han proporcionado más datos. Los restos iniciales no fueron prometedores; un isquion fragmentario parcial de Heilongjiang , China , que Riabinin llamó S. kryschtofovici . [4] Sin embargo, pronto se recuperaron restos mucho mejores, pero de la Formación Nemegt de Mongolia de la edad Maastrichtiana temprana . Las expediciones paleontológicas ruso - mongoles de 1946-1949 recuperaron el gran esqueleto que se convirtió en S. angustirostris como lo describió Anatoly Rozhdestvensky . [5] También se han descubierto otros esqueletos de una variedad de etapas de crecimiento, y S. angustirostris es ahora el hadrosáurido asiático más abundante. [6]
Dos especies se consideran válidas hoy en día: la especie tipo S. osborni y S. angustirostris . S. osborni (Brown, 1912) se conoce a partir de un cráneo y esqueleto, otros dos cráneos completos y fragmentos de cráneo. S. angustirostris (Rozhdestvensky, 1952) se conoce a partir de al menos 15 especímenes. [7] Se diferencia de S. osborni por algunos detalles del cráneo, así como en el patrón de escamas encontrado en impresiones de piel. La especie mongola tenía un cráneo más largo (en un 20%) y la parte delantera del hocico (los huesos premaxilares ) estaban más dirigidos hacia arriba. [8] S. angustirostris también tenía una fila distintiva de escamas rectangulares a lo largo de la línea media de la espalda y la cola, conocidas como 'escamas características de la línea media'; estas no se conservan actualmente en S. osborni . En S. angustirostris , las escamas del flanco de la cola estaban dispuestas en patrones verticales, lo que puede haber correspondido a una coloración rayada en vida. Esta área estaba cubierta de patrones de escamas radiales en S. osborni , lo que posiblemente indica una coloración más moteada o manchada. [9]
S. kryschtofovici (Riabinin, 1930) no se considera válido; o bien se lo considera un nombre dudoso , [10] [7] o bien un sinónimo de S. angustirostris [6] (aunque el nombre es anterior a S. angustirostris ). [11]
Hasta una reevaluación de la especie en 2011 por Phil R. Bell, S. angustirostris no estaba bien descrita. No se habían establecido autapomorfías , rasgos derivados únicos, que la distinguieran de S. osborni . Bell encontró en una publicación a principios de año que los dos estudios previos de S. angustirostris , por Rozhdestvensky en 1952, y Maryanska y Osmolska en 1981, no brindan una descripción lo suficientemente completa como para comparar la especie con S. osborni . [8]
Entre 1939 y 1940 se encontraron dos esqueletos parciales en la Formación Moreno de California , de finales del Maastrichtiano . Estos especímenes fueron referidos como cf. Saurolophus sp. En 2010, uno de los cráneos fue asignado a Edmontosaurus . [12] Un estudio de 2013 colocó los dos especímenes en una nueva especie, S. morrisi . [11] En 2014, la especie fue reasignada a un nuevo género, Augustynolophus . [13]
Saurolophus es conocido a partir de material que incluye esqueletos casi completos, lo que da a los investigadores una imagen clara de su anatomía ósea. S. osborni , la especie más rara de Alberta , medía alrededor de 8,2–8,5 m (27–28 pies) de largo, con su cráneo de 1,0 m (3,3 pies) de largo. [14] [15] Se ha estimado que pesaba alrededor de 3 toneladas (3,0 toneladas largas; 3,3 toneladas cortas). [15] S. angustirostris , la especie mongola , era más grande; llegó a medir 13 m (43 pies) de largo, y se informa de restos más grandes. Se ha estimado que potencialmente pesaba hasta 11 toneladas (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas). [15] El cráneo más grande conocido de S. angustirostris mide 1,22 m (4,0 pies) de largo. [8] Aparte del tamaño, las dos especies son prácticamente idénticas, con la diferenciación obstaculizada por la falta de estudio. [10]
La característica más distintiva de Saurolophus es su cresta craneal, que está presente en individuos jóvenes, pero es más pequeña. Es larga y con forma de espiga y se proyecta hacia arriba y hacia atrás en un ángulo de aproximadamente 45°, comenzando desde encima de los ojos. Esta cresta a menudo se describe como sólida, pero parece ser sólida solo en la punta, con cámaras internas que pueden haber tenido una función respiratoria y/o de regulación del calor. [16] La cresta única de Saurolophus está formada casi en su totalidad por los huesos nasales, y en S. angustirostris es sólida. [ aclaración necesaria ] En los especímenes adultos, las crestas tienen una forma triangular redondeada en sección transversal. La cresta sobresale más allá del borde del cráneo hacia atrás. Procesos delgados de los frontales y prefrontales se extienden a lo largo de la parte inferior de la cresta, probablemente para fortalecerla. Al final de la cresta hay una hinchazón de la nariz, que a menudo se denomina de manera diferente. [8]
El holotipo de S. angustirostris es un cráneo y postcráneo, por lo que el cráneo de la especie está bien descrito. Bell et al. reevaluaron la especie completa en una publicación de 2011 con Acta Palaeontologica Polonica . Su descripción encontró que el cráneo estaba generalizado entre los hadrosaurinos, y son mucho más grandes que cualquier cráneo de S. osborni . La característica más inusual para un hadrosaurino es la cresta larga, protuberante y sólida que se extiende hacia arriba en diagonal desde la parte posterior del techo del cráneo. A diferencia de los lambeosaurinos , las crestas están formadas completamente por el hueso nasal . Los huesos premaxilares constituyen casi el 50% de la longitud total del cráneo, y ambos lados están llenos de pequeños agujeros. Solo en los individuos adultos se ha fusionado la parte frontal del contacto premaxilar. Más largos que el premaxilar, los huesos nasales son los más largos del cráneo. Constituyen toda la longitud de la cresta y nunca se conservan como fusionados. [8]
Barnum Brown, quien describió los primeros especímenes, lo colocó en su propia subfamilia en "Trachodontidae" (= Hadrosauridae), los Saurolophinae. En ese momento, esto también incluía a Corythosaurus e Hypacrosaurus , los únicos ejemplos bien conocidos de lo que se convertiría en Lambeosaurinae . [3] Brown pensó que Saurolophus tenía una punta expandida en el hueso isquion en la cadera, como la tenían los dinosaurios ahora reconocidos como lambeosaurinos, pero esto parece haberse basado en un isquion lambeosaurino asociado erróneamente. Además, interpretó erróneamente las crestas de Saurolophus y lambeosaurinos como si estuvieran hechas de los mismos huesos. [17]
La mayoría de las publicaciones anteriores a 2010 clasificaron a Saurolophus como miembro de Hadrosaurinae, a menudo conocido coloquialmente como los "hadrosaurios de cabeza plana". En 2010, la subfamilia Saurolophinae volvió a usarse porque Hadrosaurus parece haberse separado antes de la división "hadrosaurinos"-lambeosaurinos. Como resultado, Hadrosaurinae por definición no puede incluir a los tradicionales "hadrosaurinos". Saurolophinae es el nombre más antiguo disponible para el antiguo clado "hadrosaurinos" . Saurolophus , como sugiere el nombre, es un saurolofino, ya que tiene una pelvis saurolofina y una cresta (en gran parte) sólida. [18]
El siguiente cladograma de relaciones entre hadrosáuridos fue publicado en 2013 por Alberto Prieto-Márquez et al. en Acta Paleontológica Polonica : [19]
Como hadrosáurido , Saurolophus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que se alimentaba de una variedad de plantas . Su cráneo le permitía realizar un movimiento de trituración análogo al de masticar , y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en cualquier momento. El material vegetal habría sido cortado por su amplio pico y mantenido en las mandíbulas por un órgano similar a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta aproximadamente 4 m (13 pies) por encima. [7]
La distintiva cresta en forma de espiga de Saurolophus ha sido interpretada de múltiples maneras y podría haber tenido múltiples funciones. Brown la comparó con la cresta de un camaleón y sugirió que podría proporcionar un área para la inserción de músculos y un punto de conexión para un volante trasero no corporal como el que se ve en el lagarto basilisco . Peter Dodson interpretó características similares en otros picos de pato como útiles en la identificación sexual. [20] Maryańska y Osmólska, notando la base hueca, sugirieron que la cresta aumentaba el área de superficie de la cavidad respiratoria y ayudaba en la termorregulación. [16] James Hopson apoyó una función como señal visual y mencionó además la posibilidad de que las aletas de piel inflables sobre las fosas nasales pudieran haber actuado como resonadores y señales visuales adicionales. [21] Esta idea ha sido retomada por autores de obras populares sobre dinosaurios, como David B. Norman , quien discutió la exhibición de los hadrosáuridos en profundidad e incluyó una restauración en vida de tal adaptación en acción. [22]
En 2015, Leonard Dewaele y sus colegas describieron un nido pequeño y parcial que contenía varios juveniles de S. angustirostris . El espécimen (MPC-D 100/764) fue recuperado del notorio conjunto Tumba del Dragón de la Formación Nemegt. El equipo notó que entre los restos, se pueden reconocer tres o incluso cuatro juveniles, y se encontraron dos cáscaras de huevo fragmentarias en asociación. Los juveniles dentro de este bloque fueron identificados como perinatales , ya que tenían longitudes de cráneo menores al cinco por ciento de la longitud de los cráneos de los adultos, lo que indica que estaban en la etapa de desarrollo más temprana en el momento de sus muertes. Con base en estos juveniles, Dewaele y su equipo indicaron que durante la ontogenia de S. angustirostris , la cresta distintiva encontrada en los adultos estaba poco desarrollada en la infancia, el hocico se hizo proporcionalmente más largo, la órbita se volvió más ovalada, la cúpula del frontal se volvió menos prominente y el proceso coronoideo se hizo más alto. [23]
Bell y su equipo describieron en 2018 el famoso conjunto de la Tumba del Dragón de la localidad de Altan Uul II, Formación Nemegt, que contiene un lecho de huesos de gran tamaño de S. angustirostris . Este lecho de huesos es en gran parte monodominante (una especie dominante), con al menos tres clases de tamaño (juveniles, subadultos y adultos) de S. angustirostris . Los exámenes realizados en la Tumba del Dragón sugieren que actualmente se pueden encontrar al menos 21 individuos de Saurolophus . El equipo indicó que este lecho de huesos tiene un tamaño mínimo de unos 2000 m2, lo que sugiere que más de 100 cadáveres de Saurolophus pueden haber contribuido al evento. Sin embargo, discutieron que, aunque la evidencia refleja claramente una mortalidad masiva catastrófica de un grupo social de S. angustirostris y proporciona la primera evidencia de gregarismo en este taxón, no se pueden determinar las condiciones exactas y la causa de la muerte del grupo. Bell y su equipo también observaron que, si bien la Tumba del Dragón proporciona evidencia directa de comportamiento social en S. angustirostris , aún no hay evidencia de ello en S. osborni . Sin embargo, el gregarismo aparentemente está muy extendido entre los hadrosaurinos. [24]
David WE Hone y Mahito Watabe en 2011 informaron sobre el húmero izquierdo de un esqueleto casi completo de S. angustirostris (MPC-D 100/764) de la localidad de Bügiin Tsav de la Formación Nemegt, que estaba muy dañado por marcas de mordeduras atribuidas al simpátrico Tarbosaurus . Como lo sugiere la falta de daño en el resto del esqueleto (como grandes heridas en los restos esqueléticos indicativas de depredación ), este tiranosáurido probablemente estaba carroñeando a un S. angustirostris ya muerto . Es poco probable que un depredador de gran tamaño como Tarbosaurus hubiera dejado escasos rastros de alimentación en un solo húmero que tuviera un cadáver completo para alimentarse. El húmero muestra tres métodos de alimentación distintivos, interpretados como perforaciones, marcas de arrastre y marcas de mordedura y arrastre. Hone y Watabe notaron que las marcas de mordeduras se ubicaban principalmente en la cresta deltopectoral, lo que sugiere que este Tarbosaurus estaba seleccionando activamente qué estilo de mordedura emplear para hurgar en el hueso. [25]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Saurolophus y los de las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día a intervalos cortos. [26]
S. osborni es conocido solo de la parte superior (unidad 4) de la Formación Horseshoe Canyon . Se interpreta que la formación tuvo una influencia marina significativa , debido a la invasión de la Vía Marítima Interior Occidental , el mar poco profundo que cubrió la sección media de América del Norte durante gran parte del Cretácico . [27] S. osborni puede haber preferido permanecer tierra adentro. [7] Vivió junto a otras especies de dinosaurios, incluidos los ornitópodos Hypacrosaurus altispinus y Parksosaurus warreni , el anquilosáurido Anodontosaurus lambei , el paquicefalosáurido Sphaerotholus edmontonense , los ornitomímidos Dromiceiomimus brevitertius y una especie sin nombre de Struthiomimus , pequeños terópodos como Atrociraptor marshalli y Albertonykus borealis , y el tiranosáurido Albertosaurus sarcophagus . [28] Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de vertebrados terrestres de Edmonton . [27] Un estudio de 2001 sugirió que Saurolophus osborni era parte de una fauna interior distinta caracterizada por una asociación entre Anchiceratops ornatus y él, mientras que la fauna costera contemporánea se caracterizaba por la asociación de Pachyrhinosaurus canadensis y Edmontosaurus regalis . [29] Sin embargo, más tarde se observó que la asociación entre S. osborni y Anchiceratops era errónea, Anchiceratops solo se encuentra más abajo en la Formación Horseshoe Canyon, antes de la principal transgresión de la Vía Marítima Interior Occidental representada por la Lengua Marina de Drumheller. [30]
S. angustirostris fue uno de los herbívoros más grandes de la Formación Nemegt , que carecía de ceratopsianos grandes , pero tenía saurópodos y una fauna de terópodos más diversa. A diferencia de otras formaciones de Mongolia como la conocida Formación Djadochta que incluye Velociraptor y Protoceratops , la Nemegt se interpreta como una región bien regada, como la Formación Dinosaur Park en Alberta. [27] Cuando se examina, las facies rocosas de la formación Nemegt sugieren la presencia de canales de arroyos y ríos, marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existía un hábitat rico, que ofrecía alimentos diversos en cantidades abundantes que podrían sustentar a los dinosaurios del Cretácico. [31] Coexistió con el raro hadrosáurido Barsboldia , el paquicefalosaurio de cabeza plana Homalocephale y el abovedado Prenocephale , el gran anquilosáurido Saichania , los raros titanosaurios saurópodos Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia , el álvarezsáurido Mononykus , tres tipos de troodóntidos, incluido Zanabazar , varios oviraptorosaurios , incluidos Rinchenia y Nemeg . tomaia , los ornitomimosaurios Anserimimus y Gallimimus , y los terópodos gigantes Deinocheirus y Therizinosaurus , incluido el tiranosáurido Tarbosaurus . [28]
S. angustirostris era común y habría sido un gran herbívoro importante en la Formación Nemegt. En comparación, S. osborni era raro en la Formación Horseshoe Canyon y se enfrentó a la competencia de otros picos de pato (género Hypacrosaurus ). [ cita requerida ]
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