Atrociraptor es un género de dinosaurio dromeosáurido que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Alberta , Canadá. El primer espécimen, un cráneo parcial, fue descubierto en 1995 por el coleccionista de fósiles Wayne Marshall en la Formación Horseshoe Canyon , a unos 5 km (3 mi) del Museo Real Tyrrell de Paleontología , donde fue llevado para su preparación . En 2004, el espécimen se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Atrociraptor marshalli ; el nombre genérico es latín para "ladrón salvaje", y el nombre específico hace referencia a Marshall. El holotipo consiste en los premaxilares (huesos frontales de la mandíbula superior), un maxilar (hueso principal de la mandíbula superior), los dentarios (huesos que llevan los dientes de la mandíbula inferior), dientes asociados y otros fragmentos de cráneo. Dientes aislados de la misma formación han sido asignados desde entonces a Atrociraptor .
Se estima que medía entre 1,8 y 2 m de largo y pesaba 15 kg. Atrociraptor era un dromeosáurido relativamente pequeño. Como dromeosáurido, habría tenido una gran garra en forma de hoz en el segundo dedo y plumas penáceas . Atrociraptor se diferencia de sus parientes contemporáneos en que su cara es mucho más profunda y sus dientes están más fuertemente inclinados hacia atrás que en la mayoría de los otros dromeosáuridos y son casi todos del mismo tamaño. También se diferenciaba de la mayoría de sus parientes en detalles del cráneo, como que la parte del premaxilar debajo de la fosa nasal era más alta que larga, y en que su fenestra maxilar era más grande. La naturaleza fragmentaria del holotipo ha hecho que las relaciones exactas de Atrociraptor sean inciertas; inicialmente se pensó que era un velociraptorino , pero ahora se considera un saurornitolestino .
Se cree que el Atrociraptor estaba especializado en atacar presas más grandes que otros dromeosáuridos, debido a su hocico profundo. Se han propuesto varias ideas sobre cómo los dromeosáuridos usaban sus garras en forma de hoz, y estudios del siglo XXI sugieren que las usaban para agarrar y sujetar a las presas que se resistían mientras las desmembraban con la boca. El espécimen holotipo se conoce del Miembro Horsethief de la Formación Horseshoe Canyon, que data del Maastrichtiano y tiene un rango de hace unos 72,2 a 71,5 millones de años. Los dientes asignados de otras partes de la formación indican que sobrevivió durante más de 2 millones de años y en una amplia área geográfica.
En 1995, el coleccionista de fósiles a tiempo parcial Wayne Marshall descubrió un cráneo parcial de un dinosaurio dromeosáurido (comúnmente llamado "raptor") en la Formación Horseshoe Canyon de Drumheller en Alberta, Canadá , a unos 5 km (3 mi) al oeste del Museo Real Tyrrell de Paleontología . Marshall había trabajado anteriormente en el taller de montaje del museo, ayudando a construir exhibiciones hasta que el museo abrió en 1985, e informó de los fósiles al personal del museo a medida que los encontraba a lo largo de los años. Los fragmentos de mandíbula y los dientes erosionados de la ladera llevaron al descubrimiento del espécimen de dromeosáurido; Marshall recolectó los fragmentos fósiles sueltos y se los entregó al paleontólogo Philip J. Currie en el museo, y las partes restantes se recolectaron más tarde. Gran parte del espécimen estaba en un bloque relativamente duro de arenisca , y la preparación reveló el maxilar derecho (hueso principal de la mandíbula superior) expuesto en la vista lateral externa y el dentario derecho (hueso que lleva los dientes de la mandíbula inferior) expuesto en la vista lateral interna, y ambos huesos se dejaron en el bloque. [3] [4] [5] [6]
En 2004, Currie y el paleontólogo David Varricchio hicieron del espécimen (catalogado como RTMP 95.166.1) el holotipo del nuevo género y especie Atrociraptor marshalli . El nombre genérico se deriva de las palabras latinas atrox , que significa ' salvaje ' , y raptor , ' ladrón ' . El nombre específico hace referencia a Marshall, el descubridor, y el nombre completo puede traducirse como "el ladrón salvaje de Marshall". Desde entonces, Marshall ha llevado al personal del museo a muchos hallazgos importantes. En total, el holotipo conserva ambos premaxilares (hueso más delantero de la mandíbula superior, liberado de la matriz rocosa ), un maxilar derecho, ambos dentarios (el izquierdo está incompleto), dientes asociados (algunos se habían salido de sus alvéolos antes de la fosilización) y numerosos fragmentos óseos del cráneo. [3] [4] [7] El espécimen no estaba completamente preparado en el momento de su descripción original, por lo que en 2022, el paleontólogo Mark J. Powers y sus colegas utilizaron una tomografía computarizada para visualizar más detalles del cráneo. [8] Numerosos dientes aislados de la Formación Horseshoe Canyon (algunos de los cuales originalmente habían sido asignados a Saurornitholestes ) han sido asignados desde entonces a Atrociraptor . [9] [10] Algunos de estos fueron encontrados en un lecho de huesos en el Parque Provincial Dry Island Buffalo Jump , que también preserva múltiples individuos de Albertosaurus . [11] [2] [12]
Atrociraptor apareció en la película Jurassic World Dominion de 2022 , y el director lo describió como más "brutal" que el Velociraptor tal como aparece en la película. [13] Un escritor de Slashfilm comentó que si bien Atrociraptor "puede sonar como otro dinosaurio híbrido inventado para las películas de "Jurassic World" ... es un dinosaurio muy real con su propia página Wiki y todo". [14]
Atrociraptor era un dromeosáurido relativamente pequeño, comparable al Velociraptor en tamaño, y se estima que medía alrededor de 1,8–2 m (5,9–6,6 pies) de largo y pesaba 15 kg (33 libras). Como dromeosáurido, habría tenido brazos grandes, una cola larga con vértebras encerradas en extensiones similares a varillas y una gran garra en forma de hoz en el segundo dedo del pie, robusto e hiperextensible. [15] [16] [17] Los fósiles de otros dromeosáuridos, como Zhenyuanlong , muestran que incluso los miembros relativamente grandes del grupo tenían plumas penáceas , con grandes alas en los brazos y largas plumas en la cola. [18] Atrociraptor no tiene autapomorfias (características diagnósticas únicas) que puedan usarse para distinguirlo, pero tiene una combinación única de características que hasta ahora se desconoce en sus parientes. [19] Atrociraptor se diferencia principalmente de sus parientes contemporáneos Bambiraptor , Saurornitholestes y Velociraptor en que su cara es mucho más profunda, en que sus dientes maxilares están más fuertemente inclinados hacia atrás que en la mayoría de los otros dromeosáuridos, y en que los dientes son casi todos del mismo tamaño. [3]
Los premaxilares relativamente profundos tienen cuatro dientes cada uno, el mismo número que en otros dromeosáuridos. La parte del premaxilar debajo de la fosa nasal es más alta que larga de adelante hacia atrás, como en Deinonychus , Utahraptor y quizás Dromaeosaurus , mientras que lo opuesto es el caso de Bambiraptor , Saurornitholestes y Velociraptor . Hay una extensión alargada debajo de la fosa nasal, el proceso subnarial, que está encajado entre el hueso nasal y el maxilar, como en otros dromeosáuridos. Los procesos subnarial e internarial (encima de las fosas nasales) casi paralelos están orientados más hacia arriba que hacia atrás debido a la profundidad del hocico, a diferencia de otros dromeosáuridos donde es cierto lo opuesto. La depresión poco profunda en el costado del premaxilar que marca el límite frontal inferior de la abertura de la fosa nasal está anidada entre los procesos subnarial e internarial, mientras que se extiende más hacia el frente en Velociraptor . [3]
El segundo diente del premaxilar es el más grande de los cuatro que hay en él, en función del tamaño de los alvéolos dentales , como en algunos parientes. Como en Saurornitholestes , el borde cortante delantero está en el borde trasero interno del diente, pero más adelantado que el borde cortante trasero. Los dientes parecen más en forma de J que de D en sección transversal. Las dentaduras en los bordes cortantes delantero y trasero de los dientes premaxilares tienen casi el mismo diámetro basal, aunque las de los delanteros son más altas. Hay 2,3–3,0 dentaduras por 1 mm (0,04 pulgadas). [3]
La fenestra promaxilar , una abertura en la parte delantera de la fosa antorbital (una depresión alrededor de la fenestra antorbital , la gran abertura delante del ojo), está situada justo debajo de la fenestra maxilar, otra abertura. En parientes en los que se conocen ambas fenestras, la fenestra promaxilar está bastante por delante y por debajo de la fenestra maxilar. El maxilar es aproximadamente triangular y relativamente más profundo que en otros dromeosáuridos. La altura entre la fenestra maxilar y el margen del maxilar que contiene los dientes es más del doble de la altura del diente más grande en Atrociraptor , mientras que es menos del doble en otros dromeosáuridos. Si se puede suponer que los dientes tenían la misma altura relativa entre los dromeosáuridos, la apariencia corta y profunda del maxilar de Atrociraptor podría deberse a que el hocico tenía una mayor profundidad en lugar de porque el hocico se acortó. [3]
La fenestra antorbital de Atrociraptor era relativamente pequeña en comparación con la de otros dromeosáuridos, ya que la porción del maxilar ocupaba menos del 43 % de su longitud, y la fosa antorbital también parece haber sido relativamente más pequeña. La fenestra maxilar redondeada es más grande que en sus parientes y tenía un diámetro de aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) cuando estaba completa. Frente a una depresión en el costado en la parte posterior del maxilar, el margen de la fosa antorbital se inclina hacia adelante y hacia arriba en un ángulo mayor que en otros dromeosáuridos. Justo encima del margen de los alvéolos dentales, el maxilar tiene una fila de agujeros neurovasculares (que suministraban sangre). El margen inferior del maxilar es fuertemente convexo cuando se lo ve de lado. [3]
El maxilar contiene once dientes (comparables a la mayoría de los otros dromeosáuridos), que están muy juntos en sus alvéolos sin espacios entre ellos. Los dientes maxilares son estrechos de lado a lado, como cuchillas, y tienen una inclinación distintiva hacia atrás y hacia abajo; solo los dientes de Bambiraptor y Deinonychus tienen una inclinación similar. La dentición maxilar es casi isodonta (los dientes son de tamaño similar) y, inusualmente para los dromeosúridos, no hay espacios dejados por dientes caídos en el holotipo. Los dientes varían poco en altura total, mientras que en Velociraptor cada dos dientes es notablemente más largo que el siguiente. Los dientes maxilares tienen estrías más grandes en su borde cortante posterior, 3-4,5 por mm, que en los frontales, 5-8 por mm. Las estrías en el borde posterior tienen ejes relativamente rectos con puntas en forma de gancho y son más altas que las estrías en el frente. Los bordes cortantes delanteros y traseros se encuentran en la línea media de los dientes maxilares como en sus parientes pero a diferencia de Dromaeosaurus , y los dientes son generalmente comparables a los de Bambiraptor , Deinonychus , Saurornitholestes y Velociraptor . [3]
El dentario de Atrociraptor es similar al de otros dromeosáuridos. Los márgenes superior e inferior son casi paralelos, aunque la altura disminuye un poco hacia la parte posterior de la parte que contiene los dientes. La fenestra mandibular externa (una abertura en el costado de la mandíbula inferior) parece haber sido pequeña y de implantación baja como en sus parientes, y el dentario tiene dos filas de agujeros nutritivos. El dentario es delgado de lado a lado, el canal de Meckel es poco profundo, la plataforma dental estrecha y las placas dentales están fusionadas entre sí y con el margen del dentario, como en sus parientes. Se desconoce el número completo de alvéolos dentales en el dentario; hay diez alvéolos en el dentario derecho y seis en el izquierdo. Se estima que el número completo fue de doce o trece. Los dientes del dentario parecen ser generalmente más pequeños que los del maxilar, y no están tan fuertemente inclinados hacia atrás. Al igual que los dientes maxilares, son estrechos y con forma de cuchilla. Las dentaduras delanteras son más pequeñas y numerosas, 5-8 por mm, que las traseras, 3,5-5. [3]
Dentro de Dromaeosauridae, Atrociraptor es un miembro de Eudromaeosauria (o "dromeosáuridos verdaderos"), un grupo que incluye las subfamilias Saurornitholestinae , Velociraptorinae y Dromaeosaurinae . A continuación se muestra un cladograma que muestra la posición de Eudromaeosauria dentro de Dromaeosauridae. [20]
El patrón de dispersión de los eudromaeosaurios es controvertido entre los científicos. Algunos investigadores han sugerido que los saurornitholestinos son los miembros más antiguos de este grupo que divergieron. [20] Si ese es el caso, sugiere un origen norteamericano para Eudromaeosauria. [8] Sin embargo, si los saurornitholestinos están más estrechamente relacionados con los velociraptorinos, entonces pueden haber emigrado a América del Norte desde Asia más cerca del final del Cretácico. [21] La incertidumbre general de la clasificación interna de Eudromaeosauria complica la discusión sobre la ubicación de Atrociraptor . [22] Esto se ve agravado por la incompletitud de los restos conocidos (cuatro huesos del cráneo y varios dientes). El cráneo y los dientes de Atrociraptor tienen similitudes con muchos taxones de dromaeosaurios, incluidos Dromaeosaurus , Shri , Saurornitholestes y Kuru . Por esta razón, algunos estudios omiten completamente a Atrociraptor de la presentación de sus hallazgos para mejorar la claridad de las interrelaciones que encontraron en sus análisis filogenéticos. [20]
Cuando se describió por primera vez a Atrociraptor en 2004, se descubrió que estaba estrechamente relacionado con Deinonychus y se lo asignó a la subfamilia Velociraptorinae de los dromeosáuridos, un grupo conocido predominantemente del Cretácico Superior de Asia. Esto se basó en la diferencia de tamaño entre las dentaduras delanteras y traseras de los dientes maxilares y el tamaño del segundo diente premaxilar. Los descriptores advirtieron que esta posición podría cambiar si se encontraba más material fósil. [3] Un análisis de 2009 realizado por el paleontólogo Nicholas Longrich y Currie agrupó a Atrociraptor con Saurornitholestes como parte de una nueva subfamilia: Saurornitholestinae. [23] En 2012, el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas afirmaron que los tres análisis filogenéticos que presentaban a Atrociraptor hasta el momento habían tenido resultados tan dispares que no había consenso sobre su afinidad con otros dromeosáuridos. [19]
En su descripción de 2013 de Acheroraptor , el paleontólogo David Evans y sus colegas sugirieron que Atrociraptor era el taxón hermano del género mucho más antiguo Deinonychus en un clado más avanzado que Saurornitholestinae pero fuera de Velociraptorinae y Dromaeosaurinae. Este análisis utilizó el mismo conjunto de datos filogenéticos que el análisis anterior de Longrich y Currie, pero incluyó taxones adicionales que se habían descrito en el ínterin. [24] El análisis que acompañó la descripción de 2015 de Dakotaraptor por el paleontólogo Robert DePalma y sus colegas sugirió que Atrociraptor era un miembro de Dromaeosaurinae, junto con Deinonychus , aunque no comentaron directamente sobre la ubicación de Atrociraptor en su análisis. [25] Un resultado similar al de DePalma y sus colegas fue encontrado por los paleontólogos William y Kristen Parsons más tarde en 2015. [26]
En la década de 2020, la sistemática de los dromeosáuridos incluía varios conjuntos de datos filogenéticos únicos que han producido resultados ligeramente diferentes. [22] Uno de estos conjuntos de datos es la llamada "matriz TWiG" (una abreviatura de Theropod Working Group), desarrollada por los paleontólogos Steven Brusatte , Andrea Cau , Mark Norell y varios otros investigadores, que contiene datos de la mayoría de los taxones de celurosaurios nombrados y es actualizada regularmente por nuevos autores. [20] Otras matrices incluyen la matriz publicada por Mark Powers, [8] la publicada por Scott Hartman y colegas, [27] y una producida por Philip Currie y David Evans. [22] En muchos de los análisis más actualizados para cada una de estas matrices, incluidos los datos de taxones descritos recientemente, se ha encontrado constantemente que Atrociraptor es un miembro de Saurornitholestinae. [28] [22] [23] [8] [21] [29]
A continuación se muestran los resultados de dos análisis, que muestran dos de las posibles hipótesis de las afinidades de Atrociraptor .
El paleontólogo Gregory S. Paul sugirió en 2016 que Atrociraptor era capaz de atacar presas relativamente grandes y herirlas más que sus parientes con su cabeza y dientes fuertes. [16] Powers y sus colegas señalaron en 2022 que se considera que todos los dromeosáuridos con sus maxilares profundos fueron depredadores, basándose en su tamaño relativamente grande, pocos pero grandes dientes dentados, garras curvadas, incluidas sus garras en forma de hoz, y un sistema olfativo muy desarrollado (sentido del olfato). El desarrollo de hocicos profundos, además, fue probablemente una adaptación para manipular presas vertebradas ; los velociraptorinos con sus hocicos alargados que permitían morder rápidamente a costa de la potencia tal vez se especializaron en presas más pequeñas en sus entornos desérticos, y los Acheroraptor y Saurornitholestes, de cuerpo pequeño , con sus dimensiones de hocico intermedias, pueden haber tenido dietas más generalizadas en sus ecosistemas más diversos. La diversidad y abundancia de presas en los entornos de Atrociraptor y Deinonychus puede haber permitido dietas más especializadas de presas de gran tamaño para estos dromeosáuridos de hocico profundo. [8]
Se cree que los dromeosáuridos usaban las grandes garras en forma de hoz de sus segundos dedos para lidiar con sus presas, y las teorías sobre cómo lo hacían van desde usar las garras para cortar hasta trepar presas más grandes que ellos. Un estudio de 2011 realizado por el paleontólogo Denver W. Fowler y sus colegas encontró estas ideas improbables, y en su lugar sugirió que las garras se usaban como las de las aves rapaces modernas , para agarrar y sujetar a la presa, e inmovilizarla mientras la desmembraban con la boca. Fowler y sus colegas llamaron a esto el modelo de "restricción de presas de rapaces", y agregaron que las patas de agarre mostraron un cambio hacia el uso de los pies en lugar de las manos para sujetar a la presa, a medida que las extremidades anteriores se volvían cada vez más emplumadas. Las extremidades anteriores podrían haber sido utilizadas para "aleteo de estabilidad" como se ve en las aves rapaces, lo que, junto con el movimiento de la cola, habría ayudado al depredador a mantenerse en posición cuando luchaba con la presa. [30] En 2019, el paleontólogo Peter J. Bishop examinó la biomecánica de las garras en forma de hoz de los dromeosáuridos a través de un modelo musculoesquelético tridimensional de las extremidades traseras de Deinonychus . Los resultados respaldaron que las garras se utilizaban para agarrar y sujetar presas más pequeñas que el propio dromeosáurido, pero no descartaron otros comportamientos que también implicaban agacharse, como apuñalar y cortar a las presas a corta distancia. [31]
Los restos holotipo de Atrociraptor fueron encontrados en una localidad al oeste del Museo Real Tyrrell de Paleontología. [3] [6] Esta localidad es parte del Miembro Horsethief de la Formación Horseshoe Canyon, que es el segundo miembro más antiguo de la formación. El Miembro Horsethief tiene un rango de alrededor de 72,2–71,5 millones de años, un lapso de tiempo de alrededor de 700.000 años. [1] Dientes de otras partes de la Formación Horseshoe Canyon han sido asignados a Atrociraptor . Si estas asignaciones son válidas, significaría que Atrociraptor tenía una amplia distribución geográfica y temporal. Estos restos empujan la aparición más reciente de Atrociraptor al Miembro Tolman de la formación (hace alrededor de 70,9–69,6 millones de años), lo que sugiere que el género puede haber existido durante más de 2 millones de años. [2] [32]
A principios del Maastrichtiano, el continente de Laramidia (hoy América del Norte) estaba unos 8 grados de latitud más al norte que América del Norte en la actualidad. [6] A pesar de esto, la temperatura media de la zona era casi con certeza mucho más cálida que la de la región en la actualidad. Se estima que la temperatura media anual a principios del Maastrichtiano era de alrededor de 10 °C (50 °F), [33] en comparación con los 4,5 °C (40,1 °F) actuales. [34] La parte inferior de la Formación Horseshoe Canyon, donde se descubrió el holotipo, corresponde a sedimentos mal drenados que reflejan un entorno deposicional con mucha agua estancada. Los sedimentos del Miembro Horsethief están compuestos principalmente de carbón , esquistos , areniscas y lutitas . Estos sedimentos son ricos en materiales orgánicos, lo que refleja un entorno altamente saturado y húmedo, probablemente una llanura costera o un sistema fluvial que estaba en los márgenes de la Vía Marítima Interior Occidental . [35] Esto sugiere que la región era muy húmeda y estaba compuesta principalmente de humedales con un nivel freático alto . Esto se corrobora además por la presencia de una mayor variedad de tortugas en los miembros inferiores de la formación que en los miembros superiores. [33]
A medida que avanzaba la etapa del Maastrichtiano, la vía marítima interior occidental comenzó a encogerse, lo que se refleja en las reconstrucciones paleoclimáticas de la región. Se cree que los sedimentos posteriores estaban más tierra adentro y eran menos húmedos que los del Campaniano tardío . [33] Esto puede ser responsable del aparente cambio en la fauna durante este período. [11] No está claro cómo afectaron estos cambios climáticos a Atrociraptor , debido a la rareza de sus restos, pero el descubrimiento de dientes del geológicamente más joven Miembro Tolman sugiere que el taxón puede haber sobrevivido durante este período. [2] A pesar de la aparente disminución de la temperatura y la humedad, se sabe que los grandes eventos de inundaciones continuaron durante este período. Se cree que el lecho de huesos de Albertosaurus que contiene dientes referidos a Atrociraptor , datado en uno de los miembros superiores de la Formación Horseshoe Canyon, se depositó durante una gran tormenta. [12] A pesar de la regresión de la vía marítima interior occidental, la Alberta cretácica se volvió más húmeda en la parte superior de la formación (hace unos 68 millones de años), volviendo a condiciones similares a las del miembro Horsethief. No se han asignado restos de estos sedimentos más jóvenes a Atrociraptor , lo que sugiere que o bien el cambio de clima obligó al pequeño terópodo a trasladarse a otro lugar o bien se extinguió. [11]
El holotipo de Atrociraptor es el único fósil descubierto en su localidad, [6] por lo que no se sabe con certeza si alguno de los animales del Miembro Horsethief coexistió directamente con él, pero se sabe que muchos de ellos fueron contemporáneos. [1] El Miembro Horsethief de la Formación Horseshoe Canyon constituye la parte superior de la llamada zona Edmontosaurus regalis-Pachyrhinosaurus canadensis . Como sugiere el nombre, dos herbívoros terrestres comunes en estos estratos inferiores eran Pachyrhinosaurus y Edmontosaurus . La parte inferior de Horseshoe Canyon también conserva fósiles de otros ceratópsidos, incluidos Anchiceratops , Arrhinoceratops y varios especímenes indeterminados. Los anquilosaurios también están bien representados en este miembro. Los géneros Edmontonia y Anodontosaurus se han encontrado junto con restos indeterminados de anquilosaurios. Los restos de hadrosáuridos son muy comunes, pero muchos de ellos no se pueden asignar con seguridad a ningún género distinto de Edmontosaurus . También se han encontrado restos fragmentarios de paquicefalosáuridos . [1]
Los restos de terópodos también son comunes en el Miembro Horsethief. Ornithomimus y Struthiomimus son conocidos a partir de varios especímenes, y otros celurosaurios son conocidos a partir de unos pocos restos. Estos incluyen el troodóntido Albertavenator y los caenagnátidos Apatoraptor y Epichirostenotes . Aunque sus restos no se conocen directamente del Miembro Horsethief, Dromaeosaurus , Paronychodon y el taxón poco comprendido Richardoestesia (conocido solo por los dientes) se conocen tanto de depósitos más antiguos como más recientes, por lo que se infiere que también existieron en este momento. El terópodo más grande en el Miembro Horsethief (y en la Formación Horseshoe Canyon en general) fue el tiranosáurido Albertosaurus . [1]
Los dientes encontrados en las capas superiores de la Formación Horseshoe Canyon (los miembros Morrin y Tolman) sugieren que Atrociraptor también puede haber sido un constituyente de la zona más joven Hypacrosaurus altispinus-Saurolophus osborni . Este período está tipificado por la presencia de los hadrosáuridos Saurolophus e Hypacrosaurus , además de numerosos restos de hadrosáuridos que aún no han sido asignados a un género en particular. Este intervalo de tiempo se extendió desde hace 71,5 a 69,6 millones de años e inmediatamente siguió a la zona de dinosaurios Edmontosaurus regalis - Pachyrhinosaurus canadensis . Edmontosaurus , Pachyrhinosaurus y Edmontonia que caracterizan al Miembro Horsethief parecen estar completamente ausentes de esta zona, aunque estos géneros persistieron en otras partes de Laramidia. Los ceratópsidos Anchiceratops y Arrhinoceratops persisten en el Miembro Morrin y en las primeras capas del aún más joven Miembro Tolman, al igual que el anquilosáurido Anodontosaurus y el gran depredador Albertosaurus . [1]
Los dientes antes mencionados, que han sido asignados a Atrociraptor , sugieren que compartió directamente su entorno en el Miembro Tolman con Albertosaurus , Hypacrosaurus , uno o más troodóntidos, ornitomímidos y posiblemente otros dromeosáuridos. [36] Los dinosaurios pequeños también son más comunes en el Miembro Tolman. Estos incluyen al leptoceratópsido Montanoceratops , el paquicefalosáurido Sphaerotholus , el tescelosáurido Parksosaurus y el alvarezsáurido Albertonykus , además del diverso conjunto de pequeños terópodos conocidos del Miembro Horsethief. [1] La ausencia de estos fósiles de los miembros más antiguos no significa necesariamente que estos taxones no existieran en ese momento, y puede simplemente reflejar el sesgo fósil que hace que la preservación de animales de cuerpo pequeño sea menos probable. [37]
Restos de otros animales además de dinosaurios son conocidos en toda la Formación Horseshoe Canyon. Los peces son fósiles comunes y están representados por esclerorrincoideos , peces guitarra , esturiones , peces espátula , aspidorrinquidos , osteoglosomorfos , elopiformes , elímictiformes , esócidos y acantomorfos . Las ranas y las salamandras también son conocidas a partir de dientes encontrados en estos depósitos junto con lagartijas poliglifanodónticas . [11] Las tortugas también fueron muy diversas en el clima cálido y húmedo del Maastrichtiano temprano. Se han encontrado fósiles de macrobaénidos , quelídridos , trioníquidos , adócidos y el género gigante Basilemys en las partes de la Formación Horseshoe Canyon que corresponden a humedales. [33] El género coristodero Champsosaurus también fue residente de Alberta durante este tiempo. [11]
En la Formación Horseshoe Canyon se ha encontrado una amplia variedad de plantas fósiles. Las más numerosas y diversas de ellas son las coníferas , que se conocen a partir de fósiles de cuerpos vegetales y una gran variedad de semillas. Entre las coníferas presentes se encontraban pinos , secuoyas , cipreses , palos amarillos y tejos , así como algunas coníferas que los paleobotánicos no han identificado con seguridad . También se conocen ginkgos de la región durante el Cretácico. De manera única, los fósiles de cícadas verdaderas , que por lo demás son muy abundantes entre la flora mesozoica , parecen estar completamente ausentes en la Formación Horseshoe Canyon. Se han encontrado helechos con semillas y cícadas falsas , que son grupos relacionados de espermatofitas , y se ha sugerido que algunos restos de plantas que se parecen al género Nilssonia pertenecen a cícadas verdaderas. [38]
Las angiospermas habían experimentado un importante evento de diversificación durante la Revolución Terrestre del Cretácico y, a principios del Maastrichtiano, eran componentes comunes de los ecosistemas terrestres de América del Norte. Sin embargo, en la Formación Horseshoe Canyon, las huellas de hojas, la madera fosilizada, los tallos y los frutos de las angiospermas son fósiles raros. Se han identificado hojas y frutos fosilizados de plátanos , cornejos , arrayanes , árboles de rueda , saxífragas y katsura . La mayoría de los restos de angiospermas descubiertos hasta ahora han estado en forma de semillas y polen. También se han encontrado trazas fósiles de lotos , laureles , antoceros , hamamelis , olmos , espinos cervales , hayas , abedules , sauces y anacardos , entre otros, pero aún no se conocen fósiles corporales de estas plantas en la zona. [38]
Los restos fósiles de plantas no espermatofitas son raros y, por lo general, solo se conservan sus esporas . La morfología de estas esporas se utiliza para determinar las afinidades de estas plantas. A partir de esto, se ha determinado que la Formación Horseshoe Canyon también albergaba un conjunto diverso de helechos , helechos arborescentes , tréboles de agua , colas de caballo , licopodios , musgos y hepáticas . [38 ]
Dónde: Alberta, Canadá (51,5° N, 112,8° O: paleocoordenadas 59,2° N, 84,6° O)
La temperatura media anual es de 4,5 °C.
