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Espolón de Richards

Dos especímenes de Captorhinus aguti encontrados en Richards Spur

Richards Spur es una localidad fósil del Pérmico ubicada en la cantera de piedra caliza Dolese Brothers al norte de Lawton, Oklahoma . La localidad conserva rellenos de fisuras de arcilla y lutita de un sistema kárstico erosionado de piedra caliza y dolomita del Ordovícico , y el relleno data de la etapa Artinskian del Pérmico temprano ( Cisuraliano ), hace alrededor de 289 a 286 millones de años. Los fósiles de animales terrestres son abundantes y están bien conservados, y representan una de las comunidades de tetrápodos del Paleozoico más diversas conocidas. [1] [2] Un nombre histórico común para el sitio es Fort Sill, en referencia a la base militar cercana . [3] Los trabajadores informaron por primera vez de fósiles en la cantera en 1932, lo que provocó una ola de recolección por parte de geólogos locales e internacionales. Los primeros taxones de interés incluyeron el abundante reptil Captorhinus [4] [5] y microsaurios como Cardiocephalus y Euryodus . [3] Descubrimientos notables posteriores incluyen Doleserpeton (uno de los tetrápodos Paleozoicos más parecidos a los lisanfibios ), [6] la variedad más diversa de parareptiles en el Pérmico Temprano, [7] y el raro Orovenator diápsido temprano . [8]

Geología

Las cuevas de Richards Spur se formaron en la piedra caliza Arbuckle de la edad del Ordovícico , que fue elevada, expuesta e inclinada en una orientación vertical dentro del Pensilvania y el Pérmico . A principios del Pérmico, se formó un sistema kárstico dentro de la piedra caliza, con cuevas que contenían espeleotermos ( estalagmitas , estalactitas , palomitas de maíz de cueva , etc.) hechas de calcita . La mayoría de los karsts son estrechos, de 40 a 60 cm (16 a 24 pulgadas) de ancho y están orientados verticalmente. Debido a la minería activa en el sitio que constantemente destruye y expone nuevas capas, no se ha registrado el diseño del sistema. La mayor parte del relleno pérmico se descarta en los vertederos de desechos de la cantera sin datos sedimentológicos y estratigráficos, lo que dificulta los estudios sobre esos aspectos de la localidad. Sin embargo, se sabe que las secciones inferiores del sistema (a 25 metros o 82 pies bajo la superficie) carecen de material fósil. [1]

Varios cráneos de Delorhynchus cifellii recuperados de Richards Spur, que muestran la excelente conservación común al sitio.

Muchos de los fósiles de Richards Spur se encontraron en conglomerados o arcillas calcáreas blandas . Probablemente terminaron en las cuevas como resultado de la escorrentía de agua desde la superficie, como lo indica la presencia de minerales superficiales como cuarzo , caolinita y sulfuros entre los fósiles. Es posible que los organismos individuales ya hayan sido desarticulados por la recolección o descomposición en la superficie, descompuestos dentro de las cuevas después de que el cadáver fresco haya sido lavado, o incluso muertos dentro de las cuevas después de quedar atrapados. Los organismos que se desarticularon en la superficie experimentaron un mayor desgaste y erosión de sus fósiles, inducido por la exposición a los elementos y el transporte por agua dentro y/o fuera del sistema kárstico. Por otro lado, los organismos vivos o recientemente fallecidos habrían estado más articulados debido a que su descomposición se produjo en el ambiente más estable de la cueva, con sus tendones manteniendo sus huesos individuales en su lugar antes de la fosilización. Los fósiles más completos estaban encerrados en un residuo que era casi en su totalidad calcita , lo que indica que las estructuras de las cuevas se precipitaron alrededor de sus esqueletos. Las cuevas probablemente tuvieron que haber estado sumergidas en agua (o al menos persistentemente húmedas) para que fuera posible la formación activa de espeleotermas y, por lo tanto, este modo de preservación espectacular. Algunos fósiles tienen incrustaciones de pirita , lo que indica la presencia de fluidos anóxicos o diagénesis en los sistemas en algún momento. La mayoría (pero no todos) los fósiles se tiñen de un color oscuro debido a la filtración de hidrocarburos en los depósitos. Estas diversas condiciones bioquímicas son la causa probable de los valores de isótopos de carbono inusualmente variables que se encuentran en diferentes espeleotermas conservadas. [1]

Paleoambiente

El análisis de isótopos de espeleotermos conservados muestra varias fluctuaciones regulares en los niveles de δ 18 O en un lapso de tiempo de 1 a 20 mil años. Se considera que fluctuaciones similares en los entornos modernos de latitudes bajas son indicativas de una fuerte variación en las precipitaciones entre períodos húmedos y áridos en escalas de siglos o milenios . Algunos oligoelementos concuerdan con este dato, ya que las concentraciones de Bario y Fósforo aumentan con mayor δ 18 O (períodos más secos); Esto se explica por una mayor incorporación de polvo y espuma de mar en períodos más secos y ventosos, como lo demuestran los análisis climatológicos en un moderno sistema de cuevas en Israel . [9] [1]

Aparte de fragmentos extremadamente raros de xenacántidos y eriópodos , los animales acuáticos están prácticamente ausentes en Richards Spur. Aunque los anfibios son comunes en el sitio, la mayoría de ellos son taxones adaptados terrestres como los disorofoideos , los microsaurios y los seymouriamorfos . Esto contrasta fuertemente con los ambientes de llanuras aluviales contemporáneas en Oklahoma y Texas, que tienen abundantes fósiles de animales acuáticos como Eryops y Diplocaulus , junto con grandes amniotas de tierras bajas como Edaphosaurus . Como resultado, se considera que el sitio representa animales que viven en un ambiente más seco en las tierras altas de las llanuras aluviales húmedas que conservan la mayoría de los lechos rojos del Pérmico . El único otro lugar geológico productivo del Pérmico temprano que comúnmente se considera que preserva una comunidad de tierras altas es la Formación Tambach de Alemania . [10] [11] [2]

Edad

El entorno de conservación único de Richards Spur impide la estratigrafía geológica. Basado en la composición de la fauna (particularmente la abundancia de Captorhinus aguti , Cardiocephalus y Euryodus ), Richards Spur ha sido considerado aproximadamente equivalente en edad a la Formación Arroyo (Lower Clear Fork) de Texas . [3] [10] [12] En Oklahoma, el equivalente puede ser la Formación Garber superior o la Formación Hennessey inferior . [13] El sitio South Grandfield de la Formación Hennessey es un ejemplo de un lugar fósil más típico de Oklahoma que tiene taxones de captorrínidos y microsaurios similares a los de Richards Spur. [2] Para determinar la edad absoluta de los depósitos de Richards Spur, también se tomaron muestras del espeleotermo estudiado para los análisis de isótopos de oxígeno y oligoelementos para la datación con uranio-plomo . Se determinó que el espeleoterma se formó hace entre 289,68 y 288,32 millones de años. Originalmente se afirmó que este período de tiempo era sakmariano en edad, [9] pero después de un refinamiento posterior de la escala de tiempo ICS , se especificó como perteneciente al Artinskiano temprano . Dos espeleotermos más estudiados posteriormente dieron rangos de fechas de 283,8 a 289,6 Ma y de 286,0 a 286,4 Ma, lo que indica que la localidad fue depositada durante varios millones de años. [1]

Fauna

anfibios

Acheloma dunni , un temnospondilo trematópido [14]
Aspidosaurio sp. , un temnospondilo disorófido [15]
Cacops morrisi , un temnospondilo disorófido [16]
Cacops woehri , un temnospondilo disorófido [17]
Cardiocephalus peabodyi , un microsaurio gimnártrico [3]
Dissorophus multicinctus , un temnospondilo disorófido [15]
Doleserpeton annectens , una anfibamida temnospondilo [6]
Euryodus primus , un microsaurio gimnártrico [3]
Llistrofus pricei , un microsaurio hapsidopareido [18]
Nannaroter mckinziei , un microsaurio ostodolépido [19]
Pasawioops mayi , un temnospondilo microfólido [20]
Seymouriasp . , un seymouriamorfo [10]
Sillerpeton permianum , un aistópodo [21]
Tersomius dolesensis , un temnospondilo microfólido [22]

sinápsidas

Arisierpeton simplex , una caseida [23]
Dimetrodon sp. , un esfenacodóntido [24]
Mesenosaurus efremovi , un varanópido [25]
Mycterosaurus longiceps , un varanópido [12]
Oromycter dolesorum , un caseide [26]
Varanops brevirostris , un varanopido [12]

Parareptiles

Abyssomedon williamsi , un nictifrurétido [27]
Bolosaurus grandis , un bolosáurido [28]
Colobomycter pholeter , un lantanosuquioide [7]
Colobomycter vaughni , un lantanosuquioide [29]
Delorhynchus cifellii , un lantanosuquioide [30]
Delorhynchus multidentatus , un lantanosuquioide [31]
Delorhynchus priscus , un lantanosuquioide [30]
Feeserpeton oklahomensis , un lantanosucoide [32]
Microleter mckinzieorum , un parareptil basal [33]

Eureptiles

Baeotherates fortsillensis , un captorrínido [34]
Captorhinus aguti , un captorrínido [5]
Captorhinus kierani , un captorrínido [35]
Captorhinus magnus , un captorrínido [36]
Labidosauriscus richardi , un captorrínido [34]
Maiothisavros dianeae , un neodiápsido basal [37]
Opistodontosaurus carrolli , un captorrínido [38]
Orovenator mayorum , un neodiápsido basal [8]

Invertebrados

Dolesea subtila , un milpiés indeterminado [39]
Karstiulus fortsillensis, un milpiés xiloiuloide [39]
Oklahomasoma richardsspurense , un milpiés juliforme [39]

Referencias

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