Mycterosaurus (del griego mykter/mykteros que significa nariz/hocico, sauros que significa “lagarto” [1] ) es un género extinto de amniotas perteneciente a la familia Varanopidae . Está clasificado en lasubfamilia varanópida Mycterosaurinae . Mycterosaurus es el miembro más primitivo de su familia, existiendo desde hace 290,1 a 272,5 millones de años, [2] conocido en Texas [3] y Oklahoma. [4] [2] Carece de algunas características que tienen sus parientes avanzados.
Mycterosaurus es un carnívoro relativamente pequeño , que se estima que medía alrededor de 60 cm (23 pulgadas) de largo con sinónimos de Eumatthevia bolli y posiblemente Basicranodon fortsillensis . [2] Restaurado, Mycterosaurus parece larguirucho y grotesco en contraste con la mayoría de los "pelicosaurios" en sus proporciones y especialmente a diferencia de los edafosáuridos , que comúnmente son de complexión robusta. [5]
El número de especies válidas de Mycterosaurus ha variado a lo largo de los años, con un total de dos clasificaciones de Mycterosaurus longiceps [3] y Mycterosaurus smithae. [6] Sin embargo, un análisis reciente ha llevado a una nueva descripción de Mycterosaurus smithae. [7]
Tanto el holotipo como AMNH 7002 “Eumatthevia” han sido estudiados y reestudiados, con adiciones y modificaciones a la descripción craneal. Las fosas nasales y la órbita de Mycterosaurus son inusualmente grandes, con la órbita dirigida hacia afuera y de manera circular. [3] El tamaño extremadamente grande de la órbita se ha asociado con el tamaño relativamente pequeño del animal. [5] Además, la superficie del supraoccipital que se articula con los parietales dorsalmente arriba es cartilaginosa, una condición encontrada en la de cocodrilos , lagartos y dinosaurios . [3] Los exoccipitales rodean el foramen magnum y están unidos de manera laxa de manera similar a Dimetrodon. [3] El foramen parietal está situado casi en el extremo posterior de los parietales y está muy cerca de los dermosupraoccipitales. [3] El parietal en sí está ligeramente separado a cada lado del arco escamoso-postorbitario mientras que el escamoso cubre el cuadrado ampliamente. [3]
Mycterosaurus posee entre 18 y 20 dientes maxilares [3] que son característicamente diferentes de los de Varanops , Ophiacaodon , Dimetrodon o Edaphosaurus . [5] Los dientes son robustos en la base, con puntas ligeramente curvadas y afiladas. [5] Los primeros cuatro o cinco dientes maxilares (anteriores) son los más grandes en la posición primitiva de los caninos. [5] [3] Estos dientes son moderadamente alargados, aplanados y presentan un ápice obtuso. [3] Los dientes premaxilares y maxilares son dientes tecodontos típicos. [8] Los prevómeros presentaban una fila longitudinal de dientes pequeños y eran largos y delgados en carácter. [8] Los dientes inferiores parecen ser bastante pequeños e isodontes , pero por lo demás desconocidos debido a las condiciones fósiles. [5] Además de los dientes maxilares, Mycterosaurus presenta dientes palatinos pequeños, pero numerosos. [5] Los pterigoideos, tanto en la cara anterior como en la media, muestran una cantidad considerable de dientes pequeños y puntiagudos. [8] Los dientes marginales son aserrados en los bordes mesial y distal. [9]
Las vértebras son similares a las de Varanops , con una espina delgada que no tenía más de 2-3 veces la altura del centro. [3] Si bien las cervicales son desconocidas debido a los pobres registros fósiles, los detalles del aspecto posterior están algo preservados. [5] La espina neural es baja y ancha tanto en dirección anterior como posterior. [5] El centro tiene extremos redondeados y no tiene quilla ventral, y posee una forma característica de carrete edafosaurioide. [5] Además, el centro dorsal es moderadamente alargado (5 unidades de longitud). En contraste, los centros lumbares son mucho más cortos. [5]
La escápula es corta y no particularmente ancha, en contraste con la placa procoracoides excepcionalmente ancha, una característica de los edafosáuridos . [5] La superficie glenoidea es corta y el foramen supraglenoideo está ausente. [5] La pelvis tiene un alargamiento extremo en el extremo anterior de la hoja ilíaca y la expansión anterior es mayor que la posterior. [5] El húmero y los huesos de las patas traseras [7] son delgados, sin foramen ectepicondilar. [5]
El astrágalo tiene forma de L y el centro es circular cuando se observa en vista ventral. Estas observaciones son consistentes con la mayoría de los sinápsidos de grado pelicosaurio . [10] El cuarto tarso distal está agrandado, con su superficie articular proximal orientada hacia el convexo. [10] El convexo está articulado por el complejo astrágalo-calcáneo. [10] Esta morfología indica una articulación mesotarsal altamente móvil tanto en Varanops como en Mycterosaurus , lo que contrasta con las creencias anteriores de que había poco movimiento presente en los primeros sinápsidos. [10] Estas observaciones sirven como evidencia para sugerir que Varanops y Mycterosaurus usaban una postura semidigitigrada para deambular. [10]
El primer cráneo de Mycterosaurus que se descubrió fue el de Mycterosaurus longiceps . El holotipo (FMNH-UC 692) fue descubierto por el Sr. Herman Douthitt en 1915 en un depósito de la [3] Formación Clyde del Pérmico Inferior (Leonardiano) en el centro-norte de Texas. [11] Samuel Wendell Williston analizó el holotipo, describiendo el cráneo y otras partes fragmentadas del esqueleto en su publicación A New Genus and Species of American Theromorpha. [3]
En 1930, R Broom identificó un fósil no estudiado recolectado por Jacob Boll en el Museo Americano que creía que había sido etiquetado erróneamente por los coleccionistas como un pequeño laberintodonte . [8] El fósil, AMNH 7002, consistía en un cráneo fragmentario y un esqueleto parcialmente aplastado. [8] [5] Broom nombró al fósil Eumatthevia Bolli en honor al difunto paleontólogo estadounidense Profesor WD Matthew . Broom notó que el cráneo del fósil parecía similar al de otros teromorfos primitivos como Glaucosaurus y Mycterosaurus , pero que parecía construido más esbeltamente y presentaba un cráneo más plano en comparación con Mycterosaurus . [8] A pesar de esta diferencia, la restauración de un autor junior independiente no difería en ningún aspecto de Mycterosaurus excepto que el cráneo era más bajo, una diferencia atribuida al aplastamiento. [5] Como tal, Romer concluyó que Eumatthevia bolli era seguramente un sinónimo de Mycterosaurus longiceps . [5] [11]
En 1940, Romer y Price revisaron ambos registros fósiles antes mencionados en su revisión de pelicosaurios . [5] Los autores señalan que ambos especímenes fueron afectados por diferentes tipos de aplastamiento, lo que dificulta evaluar con precisión la verdadera naturaleza del cráneo. [5] Sin embargo, Romer y Price estiman que las proporciones reales probablemente fueron intermedias entre la forma estrecha que observó Williston [3] y el tipo bajo y ancho restaurado por Broom. [8] [5] Los autores no observaron contactos entre el lagrimal y el yugal, ventral de la órbita, como lo describieron Williston y Broom. [5] Además, los autores creen que las características definitorias de altura, tamaño pineal y dientes diferenciados entre “ Eumatthevia ” y “ Mycterosaurus ” eran inexactas. En cambio, estas diferencias probablemente se debieron al aplastamiento y a las imprecisiones de la medición de Williston. [5] Sin embargo, hay acuerdo sobre el gran tamaño de las órbitas cuadratoyugales en todos los informes.
En 1957, Peter Paul Vaughn publicó un artículo en el que describía las características de un pelicosaurio llamado Basicranodon fortsillensis que, según él, presentaba características muy similares a las de Caseidae. Sin embargo, Romer había establecido previamente que Mycterosaurus debía clasificarse como un edafosaurio. En 1966, el Servicio Geográfico de Estados Unidos publicó un artículo en el que se afirmaba que Basicranodon fortsillensis bien podría pertenecer a Mycterosaurus si alguna vez se descubrieran especímenes mejor conservados. [6]
En 1953, un nuevo fósil (MCZ 2985) fue descubierto en Colorado y en 1964 Lewis y Vaughn lo nombraron como una nueva especie a la que llamaron Mycterosaurus smithae , en honor a la Sra. Stockton Smith. [6] Las características de MCZ 2985, como las medidas de la órbita, la región temporal, el ancho interorbital, la región parietal y la esquina posteroventral de la mejilla que coincidían con las de Mycterosaurus longiceps, llevaron a Lewis y Vaughn a la designación de una nueva especie de Mycterosaurus . [6]
Sin embargo, un nuevo examen realizado por Brocklehurst et al (2016) utilizando microtomografía computarizada con radiación de sincrotrón reveló observaciones que impulsaron a los autores a reclasificar a Mycterosaurus smithae en el género Vaughnictis. [7] La preparación adicional y el escaneo de sincrotrón mostraron una falta de fémur delgado, dentición lateral dentada, dientes presentes en el coronoides o un saliente lateral en el postorbital, siendo estas las sinapomorfías varanópidas y mycterosaurinas más inequívocas. [7]
En el momento del descubrimiento del holotipo Mycterosaurus longiceps en 1915, el Sr. Herman Douthitt creía que el holotipo pertenecía al género Varanops [3] debido a la forma similar y los caracteres generales entre el holotipo y el género Varanops . [11] Sin embargo, un análisis más profundo del holotipo por Samuel Wendell Williston , llevó a Williston a proponer la clasificación del tipo como una nueva especie y género de Theromorpha americano . [3] Esto coincidió con el análisis de R. Broom de Eumatthevia Bolli , que reveló una conclusión similar de que Eumatthevia Bolli [8] debería clasificarse como un Theromorpha primitivo . Se debe tener en cuenta para aclarar que Romer y Price concluyeron que Mycterosaurus longiceps es sinónimo de Eumatthevia Bolli en su análisis de 1940. [5]
Romer y Price, a través de sus observaciones de Eumatthevia Bolli y el holotipo, concluyeron que Mycterosaurus longiceps pertenecía a una forma primitiva de edafosaurios. [5] Romer y Price creían que si bien M. longiceps no presentaba algunas características propias de los edafosaurios avanzados, M. longiceps ciertamente exhibía una serie de características clave que apuntaban a su clasificación como edafosaurio. [5] Específicamente, Romer y Price crearon la subfamilia Edaphosauria Nitosauridae dentro de la cual residen los géneros Mycterosaurus y Nitosaurus . [5]
En 1982, Berman y Reisz rechazaron la familia Nitosauride y sugirieron a Mycterosaurus longiceps como un miembro primitivo de la familia Varanopidae . [11] Berman y Reisz creyeron que las características más importantes de los edafosaurios citadas por Romer y Price se registraron por error a partir de un espécimen aislado que había sido confundido y mal identificado. [11] En cambio, Berman y Reisz concluyeron que el espécimen mal identificado no era un pelicosaurio como Romer y Price habían creído, sino más bien un anfibio temnospóndilo . [11] Como resultado, Berman y Reisz reexaminaron todos los especímenes conocidos de M. longiceps , lo que los llevó a la conclusión de que Mycterosaurus se interpreta mejor como un miembro de la familia Varanopidae .
El análisis filogenético de las interrelaciones de los varanopoides en 2006 colocó a Mycterosaurus bajo Mycterosaurinae con un género hermano de Mesenosaurus. [4] [12]
A continuación se muestra un cladograma modificado a partir del análisis de Benson (en prensa), después de la exclusión de Basicranodon : [13]
Se ha postulado o hipotetizado muy poco sobre la paleobiología de Mycterosaurus debido a la pequeña cantidad de evidencia fósil mal conservada e incompleta. Sin embargo, se sabe que Mycterosaurus era un faunívoro pequeño y ágil que probablemente se alimentaba de insectos. [14] [15] Mycterosaurus, que poseía una articulación mesotarsal muy móvil, caminaba con una postura semidigígrada. [10]
Mycterosaurus ocupó nichos similares a lo largo de sus rangos temporales con Mesenosaurus y otros lagartos carnívoros de cuerpo relativamente pequeño. En general, parece que los varanópidos de cuerpo pequeño como Mycterosaurus pueden haber ocupado con éxito nichos similares dentro de las redes tróficas como faunívoros relativamente pequeños sin ecoequivalentes competitivos presentes hasta la aparición de pequeños diápsidos cerca del final del Pérmico . [15]
Se han encontrado fósiles de Mycterosaurus longiceps en los depósitos de la Formación Clyde del Pérmico Inferior ( Leonardiano ) del centro-norte de Texas. [3] [11] La Formación Clyde pertenece al grupo Wichita, que está compuesto casi en su totalidad por caliza gris y pizarra alternada con cantidades minúsculas de arenisca y limolita. [16] La Formación Clyde es menos conocida y estudiada en comparación con otras formaciones dentro del Grupo Clear Fork, como la de la Formación Arroyo. Sin embargo, la Formación Clyde donde se descubrió Mycterosaurus longiceps parece presentar un conjunto de fauna similar. Esto incluye Captorhinus, Labidosaurus, Pantylus, Seymouria, Varanops, Casea, así como varias especies grandes de Dimetrodon y Edaphosaurus. [17]