El famoso paleontólogo ruso Ivan Efremov estableció el género Mesenosaurus . El nombre del género significa “lagarto de Mezen”, mientras que el epíteto específico se le da en honor a Alfred Romer .
Mesenosaurus efremovi recibió su nombre en honor a Ivan Efremov, quien creó el género. [1]
Descripción
Los mesenosaurios son sinápsidos varanópidos de tamaño pequeño. Se caracterizan principalmente por características craneales. [2] Muchas de las características postcraneales de este género no han sido analizadas en profundidad debido a la falta de evidencia fósil.
Cráneo
Ilustración del cráneo de Mesenosaurus romeri
Las características craneales que caracterizan a Mesenosaurus son:
La premaxila delgada forma un hocico estrecho y rectangular (vistas dorsal y ventral).
El proceso dorsal del premaxilar es largo y forma la mitad anterior del margen dorsal de la nariz externa.
Plataforma nasal expandida que se extiende casi hasta la punta del hocico.
El proceso palatino del premaxilar es largo con sutura media larga.
Depresión bien desarrollada en la superficie lateral de la fosas nasales que se extiende posteriormente desde el borde narial hasta casi el extremo anterior del prefrontal.
Ligera hinchazón lateral del maxilar a nivel del diente caniniforme.
El proceso posterior corto del maxilar no alcanza el nivel de la barra postorbitaria
Primer diente premaxilar más pequeño que el segundo y el tercero. (Hay un máximo de cinco dientes en el premaxilar. El primer diente es más pequeño que el segundo y el tercero, pero más grande que los dos últimos. Estos cinco dientes están muy juntos, muy curvados, puntiagudos y tienen un borde afilado y cortante a lo largo de la mitad distal del borde posterior).
Fila de dientes vomerinos mediales únicos
Región de la mejilla postorbital del cráneo inusualmente ancha y baja, con un margen posterior casi vertical
El borde posterior del reborde transversal del pterigoideo está ligeramente angulado anterolateralmente desde la articulación basal.
Estribo delgado, corto y con forma de varilla, con una plataforma modestamente desarrollada y un proceso cuadrado expandido distalmente . (El estribo de Mesenosaurus se parece más al de los primeros terápsidos del Pérmico).
Una ornamentación nodular muy prominente está presente en los márgenes orbitales del prefrontal, postorbital y yugal. (Esta característica es sorprendentemente pronunciada en cráneos bien conservados de Mesenosaurus , tanto que Efremov originalmente consideró que era una autapomorfía de Mesenosaurus . Sin embargo, un examen y análisis cuidadosos han demostrado que esta característica está presente en otros varanópidos). [2]
Descubrimiento
Mesenosaurus romeri
Esqueleto de Mesenosaurus romeri
La cuenca del río Mezen se encuentra en el norte de Rusia y tiene extensas exposiciones de sedimentos del Pérmico Medio a lo largo de los bordes de los ríos afluentes del río Mezen. Estos sedimentos han producido muchos restos esqueléticos de diversos amniotas, pero lo más importante, un cráneo parcial de "un pequeño sinápsido de afinidades varanopseidas", Mesenosaurus romeri . [2] M. romeri fue descubierto en 1938 por Ivan Efremov y se convirtió en la primera especie de Mesenosaurus , debido a su falta de similitudes craneales con otros. También fue el primer sinápsido descrito del área rusa en ser considerado un "buen pelicosaurio", ya que poseía dientes de la mandíbula superior que eran consistentes con otros pelicosaurios conocidos (incisivos delgados, recurvados, agrandados, un solo diente caniniforme). Romer y Price plantearon la hipótesis de que M. romeri pertenecía a Varanopseidae. [3] Esta hipótesis se confirmó en 2001 con base en las siguientes sinapomorfías:
La fenestra temporal expandida dorsoventral ocupa la mayor parte de la altura de la región temporal, lo que da como resultado una barra subtemporal estrecha.
La dentición marginal está compuesta por dientes fuertemente curvados, comprimidos lateralmente y puntiagudos, con bordes cortantes frontales y posteriores restringidos a la mitad distal del diente.
Plataforma subnarial premaxilar bien desarrollada cuya superficie externa es ampliamente redondeada en sección transversal.
El proceso medio anterior del parietal se extiende hacia la región supraorbitaria de la tabla craneal.
Pequeños bordes postfrontales medialmente estrechos, proceso posterior del frontal
Los tabulares se encogen de tamaño y se convierten en elementos pequeños y estrechos que entran en contacto con el margen medial del ala posterolateral del parietal.
Ausencia de reborde occipital medial del margen posterior del escamoso que cubre el margen posterior del cuadrado
La placa parasfenoidal es ancha y los tubérculos basilesfenoidales tienen forma de ala y se extienden lateral y posteriormente desde la base del proceso cultriforme.
Se encuentra una ornamentación nodular prominente en los márgenes orbitales de los nervios prefrontal, postorbital y yugal [2].
Mesenosaurus efremovi
La segunda especie de este género es Mesenosaurus efremovi . Su cráneo y mandíbula casi completos fueron descubiertos en la localidad de Richards Spur, dentro de una serie de fisuras kársticas rellenas en la caliza de Arbuckle del Ordovícico en Oklahoma, que es uno de los sitios con mayor abundancia de fósiles de tetrápodos del Pérmico temprano . [4]
En términos de clasificación , M. efremovi comparte características craneales distintivas con los mycterosaurinos (grupo basado en el tallo que incluye a Mycterosaurus longiceps y todos los varanopseidos relacionados más estrechamente con él que con Varanodon agilis ), como la "exclusión del lagrimal de la naris externa y una lámina dorsal anteroposteriormente ancha del maxilar que se encuentra debajo del nasal y contacta con el prefrontal". Sin embargo, M. efremovi comparte más características con M. romeri de Rusia. Algunas de estas características compartidas incluyen el tamaño y la forma relativos de la fenestra temporal, la hinchazón lateral del maxilar en la región caniniforme y cinco posiciones de dientes premaxilares (no reportadas en otros mycterosaurinos). [1]
Aunque M. efremovi y M. romeri comparten muchas características distintivas, hay cuatro diferencias morfológicas principales entre estos especímenes que requieren una distinción taxonómica a nivel de especie (diferencias insuficientes para una distinción por encima del nivel de especie):
La presencia de procesos premaxilares dorsales cortos (que no se extienden ni al margen narial posterior ni a la separación posterior de los premaxilares por los nasales)
Maxilar más extenso posteriormente
Menos posiciones dentaria en el maxilar
Contacto entre los huesos postorbital y supratemporal
M. efremovi también es más grande que el espécimen más grande conocido de M. romeri . [1]
Filogenia
A continuación se muestra un cladograma modificado a partir del análisis de Benson, después de la exclusión de Basicranodon : [5]
Paleoambiente
Existe una brecha de 20 millones de años entre estas dos especies, que excede el rango temporal de la mayoría de los tetrápodos extintos. Aunque esta brecha es cuestionable, la datación radioisotópica de espeleotemas, recuperados para Richards Spur, utilizados para identificar esta brecha de 20 millones de años es una técnica confiable que se ha utilizado para identificar otras brechas grandes / rangos temporales largos. [6] Esta brecha es significativa, ya que indica estasis evolutiva (persistencia en diferentes entornos a lo largo de Pangea, así como rotaciones de fauna a lo largo del Pérmico, específicamente la brecha de Olson ). Esta estasis evolutiva puede atribuirse a una ocupación de nicho conservada a lo largo de sus rangos temporales y geográficos. Se requiere más investigación sobre las características postcraneales para determinar si esta hipótesis es correcta, ya que necesitaríamos observar un grado similar de estasis en todo el esqueleto. [1]
Paleobiología
Mesenosaurus era una criatura móvil pequeña, capaz de trepar rocas y árboles. [7] Su pequeño tamaño les permitió ocupar y prosperar en nichos como pequeños faunívoros mientras que los terápsidos dominaban la mayoría de los entornos terrestres. No fue hasta finales del Pérmico cuando aparecieron los pequeños diápsidos [8] y proporcionaron competencia, lo que llevó a un declive de Mesenosaurus . Mesenosaurus representa un gremio de depredadores subordinados altamente ágiles [1] [9] en sus comunidades debido a sus dientes grandes, delgados y curvados, que podían causar heridas graves al perforar a su presa. [10]
Poseían unguales aplanados y sin curvaturas, lo que sugiere que eran excavadores. No se sabe con certeza si sus unguales excavadores estaban adaptados para excavar o solo para buscar comida. [10] Muchos varanópidos eran arbóreos, sin embargo, el olécranon (prominencia ósea del codo) bien desarrollado de Mesenosaurus indica la presencia de músculo tríceps y ancóneo, [11] [12] [13] los cuales proporcionarían una poderosa extensión del antebrazo. Esta fuerza de extensión del antebrazo combinada con su tamaño corporal algo pequeño/mediano respalda la idea de un estilo de vida de excavación. [10] También se propone que el bipedalismo facultativo ocurrió en Mesenosaurus . Esto se basa en la presencia de un desplazamiento hacia atrás del centro de masa corporal (troncos delgados, extremidades traseras alargadas y extremidades delanteras cortas) que es necesario para el bipedalismo facultativo. [10]
^ abcdefg Sigi Maho; Bryan M. Gee; Robert R. Reisz (2019). "Un nuevo sinápsido varanópido del Pérmico temprano de Oklahoma y la estasis evolutiva en este clado". Royal Society Open Science . 6 (10): ID de artículo 191297. doi :10.1098/rsos.191297. PMC 6837192 . PMID 31824730.
^ abcd Reisz, Robert R. (2001). El cráneo de Mesenosaurus romeri, un pequeño varanopseido (Synapsida: Eupelycosauria) del Pérmico superior de la cuenca del río Mezen, en el norte de Rusia . OCLC 633882190.
^ ROMER, AS; PRICE, LW (1940), "Revisión de Pelycosauria", 28 : Revisión de Pelycosauria , Documentos especiales de la Sociedad Geológica de América, vol. 28, Sociedad Geológica de América, págs. 1–534, doi :10.1130/spe28-p1
^ MacDougall, Mark J.; Tabor, Neil J.; Woodhead, Jon; Daoust, Andrew R.; Reisz, Robert R. (junio de 2017). "El entorno de conservación único de los depósitos de cuevas fosilíferas del Pérmico Temprano (Cisuraliano) de la localidad de Richards Spur, Oklahoma". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 475 : 1–11. Bibcode :2017PPP...475....1M. doi :10.1016/j.palaeo.2017.02.019. ISSN 0031-0182.
^ Benson, RJ (2012). "Interrelaciones de los sinápsidos basales: las particiones morfológicas craneales y postcraneales sugieren diferentes topologías". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (4): 601–624. doi :10.1080/14772019.2011.631042. S2CID 84706899.
^ Woodhead, Jon; Reisz, Robert; Fox, David; Drysdale, Russell; Hellstrom, John; Maas, Roland; Cheng, Hai; Edwards, R. Lawrence (mayo de 2010). "¿Registros climáticos de espeleotemas de tiempos remotos? Explorando el potencial con un ejemplo del Pérmico". Geología . 38 (5): 455–458. Bibcode :2010Geo....38..455W. doi :10.1130/g30354.1. hdl : 1959.13/931960 . ISSN 1943-2682.
^ Spindler, Federico; Werneburg, Ralf; Schneider, Jörg W.; Luthardt, Ludwig; Annacker, Volker; Rößler, Ronny (15 de marzo de 2018). "Primeros 'pelicosaurios' arbóreos (Synapsida: Varanopidae) del Pérmico temprano Chemnitz Fossil Lagerstätte, sudeste de Alemania, con una revisión de la filogenia de los varanópidos". PalZ . 92 (2): 315–364. doi :10.1007/s12542-018-0405-9. ISSN 0031-0220. S2CID 133846070.
^ Anderson, Jason S.; Reisz, Robert R. (25 de marzo de 2004). "Pyozia mesenensis, un nuevo y pequeño varanópido (Synapsida, Eupelycosauria) de Rusia: diversidad de "pelicosaurios" en el Pérmico Medio". Revista de Paleontología de Vertebrados . 24 (1): 173–179. Bibcode :2004JVPal..24..173A. doi :10.1671/1940-13. ISSN 0272-4634. S2CID 59023934.
^ Modesto, Christian A. Sidor, Bruce, Sean (1 de diciembre de 2001). "Un segundo cráneo de varanopseido del Pérmico superior de Sudáfrica: implicaciones para la evolución de los 'pelicosaurios' del Pérmico tardío". Lethaia . 34 (4): 249–259. doi :10.1080/002411601753292971. ISSN 0024-1164.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
^ abcd Spindler, Frederik; Werneburg, Ralf; Schneider, Jörg W. (19 de enero de 2019). "Un nuevo mesenosaurino del Pérmico inferior de Alemania y el postcráneo de Mesenosaurus: implicaciones para la osteología comparada de amniotas tempranos". PalZ . 93 (2): 303–344. doi :10.1007/s12542-018-0439-z. ISSN 0031-0220. S2CID 91871872.
^ Haines, RW (1950). "Los músculos flexores del antebrazo y la mano en lagartos y mamíferos". Journal of Anatomy . 84(Pt 1) (Pt 1): 13–29. PMC 1273351 . PMID 17105089.
^ Haines, RW (1939). "Una revisión de los músculos extensores del antebrazo en los tetrápodos". Journal of Anatomy . 73(2) (Pt 1): 211–233. PMC 1273351 . PMID 17105089.
^ Savage, Jay M.; Romer, Alfred Sherwood (15 de julio de 1957). "Osteología de los reptiles". Copeia . 1957 (2): 162. doi :10.2307/1439431. ISSN 0045-8511. JSTOR 1439431.
Enlaces externos
"Mesenosaurus (molde del esqueleto)". Fossils.valdosta . Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016.
"Principales grupos de sinápsidos no mamíferos". Archivo de filogenia de Mikko . Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2023.
.jpg/1280px-%D0%9F%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%BD%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%83%D0%B7%D0%B5%D0%B9_%D0%9E%D1%80%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B0_(20221008142948).jpg)
