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Euriodo

Euryodus es un género extinto de microsaurio de la familia Gymnarthridae . Euryodus es un lepospóndilo del clado Microsauria que vivió durante el Pérmico Inferior. El nombre proviene del griego y significa "dientes anchos". [1] Se ha encontrado en la mitad sur de América del Norte, desde su descubrimiento original en Texas hasta Utah.

Información geológica

En la formación Clear Fork se han encontrado muchos otros animales con Euryodus . Lo más común es que se trate de otros anfibios como Lysorophus , pero también incluye peces y otros reptiles. Se descubrió que Euryodus primus era relativamente común en esta formación rocosa. [2]

El ejemplar fue encontrado en arcilla roja, cementada con calcita y sílice. Esto es similar a lo que queda en los charcos de lluvia actuales de los arroyos en la misma zona. La abundancia de Euryodus en uno de estos charcos sugiere que el animal no podía salir del agua o no salía de estos charcos muy a menudo. Se sabe que las rocas de la formación Clear Fork son del Pérmico inferior. [2]

Paleoecología

En el grupo Clear Fork se encuentran entre 30 y 40 taxones y una gran variedad de flora. La flora de la época estaba dominada por plantas que producían semillas. Las plantas que necesitaban suelo húmedo eran menos comunes, aunque se encontraron aquí algunos fósiles de helechos arborescentes. Las plantas también muestran signos de sequía estacional. [3]

Otra fauna encontrada en el Grupo Clear Fork incluye no solo a Lysorophus , sino también a otros Gymnarthridae, Diplocaulus y peces. Euryodus habría vivido en las charcas junto con el resto de la fauna de la zona. Varios autores han sugerido que estas charcas se habrían secado ocasionalmente, lo que dio lugar a un entorno relativamente difícil para la supervivencia de animales enteramente acuáticos.

Las investigaciones realizadas en Speiser Shale, en el este de Kansas, sugieren que muchos anfibios que viven en la zona construían madrigueras en respuesta a la sequía. Es muy probable que Euryodus, adaptado a la vida fosorial, también haya adaptado esta estrategia para sobrevivir a los períodos secos en los que los estanques en los que viven hubieran desaparecido. [4]

Descubrimiento

Fue descrito y nombrado por primera vez por Everett Claire Olson en el verano de 1939. Lideró un grupo de campo desde el Museo Walker hasta la formación Clear Fork en el condado de Baylor, Texas. El grupo recolectó muchos nódulos con restos de Lysorophus . Dentro de estos nódulos, encontraron lo que se llamaría Euryodus primus. Los nódulos provenían de la orilla oeste de Brushy Creek . [2]

Controversia sobre el diagnóstico erróneo

Posteriormente se clasificaron varias especies nuevas de Euryodus en géneros diferentes.

Una nueva especie, Euryodus bonneri, fue descubierta en Speiser Shale por Schultze y Foreman en 1981, [5] aunque Carroll lo cuestionó en 1998. Huttenlocker renombró el espécimen como Proxilodon bonneri en su artículo de 2013, debido a los 5 dientes premaxilares en oposición a los 3 o 4 de otros gimnártidos, y no posee la articulación de la mandíbula colocada anteriormente y el diente dentario agrandado en la mitad de la fila típicos de Euryodus . Proxilodon es la forma latinizada de Euryodus , que significa lo mismo.

Los fósiles encontrados en Richards Spur en Oklahoma que anteriormente se pensaba que eran esqueletos de Euryodus fueron recientemente clasificados como Opisthodontosaurus carrolli , un captorínido . Esto se debió a un alto nivel de convergencia entre la anatomía mandibular y dental de los dos grupos, como la segunda fila de dientes en el dentario.  [6] Sin embargo, el neurocráneo de los especímenes difiere del de Euryodus dalyae , sin osificaciones medianas no apareadas. [1] La microtomografía computarizada de alta resolución realizada en el espécimen también revela que el endocráneo tiene una osificación, lo cual es poco común en los gimnártidos. [7] Más tarde se argumentó que todos los elementos encontrados en Richards Spur previamente clasificados como Euryodus en realidad no eran Euryodus en absoluto, sino el nuevo captorínido. [6]

Descripción

Los microsaurios están adaptados a la ecología fosorial, lo que significa que cavaban y vivían en madrigueras. Algunos ejemplos de estas adaptaciones incluyen un hocico saliente, un neurocráneo muy osificado, un tronco alargado y extremidades más cortas. Aunque hay algunos microsaurios que lograron crecer hasta alcanzar tamaños mayores, la mayoría de ellos eran a menudo bastante pequeños (incluido Euryodus). [1]

Dentario y dientes de Euryodus

Dientes

Euryodus es "fácilmente identificable en base a sus dientes grandes y bulbosos". [6] Se sabe que tenían dientes coronoideos similares a Cardiocephalus y Bolterpeton , con estrías de esmalte en la superficie del diente hacia el lado lingual. [8] Hay 13 dientes en la mandíbula superior, siendo el séptimo el más grande. [2] El número de dientes en el dentario varía de 9 a 12. [9] La mandíbula inferior se describe como "pesada". [2]

Los dientes marginales son acrodontes (unidos a la mandíbula a través de un anillo de hueso). Los dientes anteriores y posteriores tienen puntas más comprimidas, mientras que los dientes del centro de la fila tienen puntas cónicas. Muchos dientes tienen surcos tallados en la cara lateral, probablemente debido al roce con los otros dientes. [9]

Los euriodos poseen la capacidad de reemplazar sus dientes. Una fosa de reabsorción en el lado lingual del diente sirvió como punto de partida, que luego se agrandó y alcanzó la cavidad pulpar del diente. El diente finalmente se caería, dejando atrás la base del diente. El reemplazo se desarrollaría entonces fuera de la cavidad y se movería hacia adentro después de que se perdiera el diente anterior. Por lo tanto, el reemplazo de dientes de los euriodos es casi simultáneo. [9]

Euryodus en vista lateral

Cráneo

La longitud del cráneo es de aproximadamente 33 mm, y el ancho temporal es de aproximadamente 23 mm. [2] La región postorbital larga y el occipucio ligeramente convexo son rasgos que comparte con la mayoría de los gimnártidos, lo que puede haber contribuido al diagnóstico erróneo de Proxilodon bonneri como un Euryodus. [1] El cráneo es bastante estrecho, lo que también requiere nasales más estrechas. [1]

La placa occipital del cráneo es vertical, estrecha y tiene un gran agujero magno triangular. El cráneo no posee fenestras en el techo, excepto en las órbitas, las fosas nasales y la escotadura ótica. Euryodus no posee un agujero pineal. El paladar está cubierto de hueso. [2] La placa basal parasfenoidal es cuadrangular y las articulaciones basipterigoideas están muy juntas. El pterigoideo se extiende hasta la fenestra subtemporal. [7]

La caja craneana tiene pleurosfenoides osificados y orbitosfenoides que se apoyan contra el techo del cráneo. Las cápsulas óticas están bien osificadas y tienen osificaciones medias no pareadas. [10]

Reconstrucción de la cabeza.

Para que Euryodus tuviera una mandíbula más fuerte, el cráneo se ensanchó hacia afuera en la mejilla. También tenía una fosa masotérica profunda, lo que le permitió tener un solo diente agrandado que el animal podría usar para triturar su comida. [2]

Las mandíbulas suelen estar ocultas, pero tienen dos filas de dientes en un dentario enorme. Esta característica es inusual en los microsaurios, siendo mucho más común en los captorínidos. La presencia de la segunda fila de dientes sugiere que los microsaurios están estrechamente relacionados con los reptiles. [10]

La mandíbula inferior se extiende desde el hocico hasta la parte posterior del cráneo. El cuadrado está situado debajo del hueso escamoso en la parte posterior del cráneo. Se observa que las suturas son difíciles de distinguir en los cráneos de Euryodus . [2] La premaxila posee pequeños agujeros. [1]

Vértebra

Las vértebras euriodas tienen una única osificación central típica de los lepospóndilos , aunque no poseen ranuras ventrales. El atlas se ensancha anteriormente para articularse con los dos cóndilos del cráneo. Las demás vértebras son similares, con espinas neurales únicas y un proceso transversal en el arco y en el centro para la articulación de las costillas. Las espinas neurales son relativamente alargadas [2]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdef Huttenlocker, Adam K.; Pardo, Jason D.; Small, Bryan J.; Anderson, Jason S. (mayo de 2013). "Morfología craneal de recumbirostrans (Lepospondyli) del Pérmico de Kansas y Nebraska, y evolución morfológica temprana inferida por tomografía microcomputarizada". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (3): 540–552. Bibcode :2013JVPal..33..540H. doi :10.1080/02724634.2013.728998. ISSN  0272-4634. S2CID  129144343.
  2. ^ abcdefghij Olson, Everett Claire (mayo de 1939). "La fauna de las bolsas de Lysorophus en el Pérmico Clear Fork del condado de Baylor, Texas". The Journal of Geology . 47 (4): 389–397. Bibcode :1939JG.....47..389O. doi :10.1086/624786. ISSN  0022-1376. S2CID  129528043.
  3. ^ Chaney, Dan S.; DiMichele, William (10–16 de agosto de 2003). Actas del XV Congreso Internacional sobre Estratigrafía Carbonífera y Pérmica. Real Academia de las Artes y las Ciencias de los Países Bajos.
  4. ^ Hembree, Daniel I.; Martin, Larry D.; Hasiotis, Stephen T. (enero de 2004). "Madrigueras de anfibios y estanques efímeros de la pizarra de Speiser del Pérmico Inferior, Kansas: evidencia de estacionalidad en el continente medio". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 203 (1–2): 127–152. Bibcode :2004PPP...203..127H. doi :10.1016/s0031-0182(03)00664-3. ISSN  0031-0182.
  5. ^ Schultze, Hans-Peter (1981). Un nuevo microsaurio gimnártido del Pérmico Inferior de Kansas con una revisión de los microsaurios tuditanomorfos (anfibios). Museo de Historia Natural, Universidad de Kansas. OCLC  7723608.
  6. ^ abc Reisz, RR; LeBlanc, Aaron RH; Sidor, Christian A.; Scott, Diane; May, William (20 de agosto de 2015). "Un nuevo reptil captorínido del Pérmico Inferior de Oklahoma que muestra una notable convergencia dental y mandibular con tetrápodos microsaurios". La ciencia de la naturaleza . 102 (9–10): 50. Bibcode :2015SciNa.102...50R. doi :10.1007/s00114-015-1299-y. ISSN  0028-1042. PMID  26289932. S2CID  253634665.
  7. ^ ab Marjanović, David; Laurin, Michel (11 de julio de 2009). "El origen de los anfibios modernos: un comentario". Biología evolutiva . 36 (3): 336–338. doi :10.1007/s11692-009-9065-8. ISSN  0071-3260. S2CID  12023942.
  8. ^ Anderson, Jason S; Reisz, Robert R (1 de abril de 2003). "Un nuevo microsaurio (Tetrapoda: Lepospondyli) del Pérmico Inferior de Richards Spur (Fort Sill), Oklahoma". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 40 (4): 499–505. Código Bibliográfico :2003CaJES..40..499A. doi :10.1139/e02-066. ISSN  0008-4077.
  9. ^ abc Bolt, John R.; Demar, Robert E. (1983). "Reemplazo simultáneo de dientes en Euryodus y Cardiocephalus (Amphibia: Microsauria)". Revista de Paleontología . 57 (5): 911–923. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304761.
  10. ^ ab Gee, Bryan M.; Bevitt, Joseph J.; Reisz, Robert R. (12 de marzo de 2020). "El análisis tomográfico computarizado del cráneo del 'microsaurio' recumbirostrano del Pérmico temprano Euryodus dalyae revela nuevos detalles de la caja craneana y la mandíbula (proyecto)". Conjuntos de datos de MorphoBank . doi :10.1002/spp2.1304. S2CID  216359488 . Consultado el 3 de marzo de 2023 .