Ficus ( / ˈ f aɪ k ə s / [1] o / ˈ f iː k ə s / [2] [3] ) es un género de alrededor de 850 especies de árboles leñosos , arbustos , enredaderas , epífitas y hemiepífitas de la familia Moráceas . Conocidos colectivamente como higueras o higos , son nativos de todos los trópicos y algunas especies se extienden hasta la zona templada semicálida. El higo común ( F. carica ) es una especie de zona templada originaria del suroeste de Asia y de la región mediterránea (desde Afganistán hasta Portugal), que ha sido muy cultivada desde la antigüedad por sus frutos , también denominados higos. Los frutos de la mayoría de las otras especies también son comestibles, aunque normalmente sólo tienen importancia económica local o se comen como alimento silvestre . Sin embargo, son recursos alimentarios extremadamente importantes para la vida silvestre. Los higos también tienen una importancia cultural considerable en los trópicos, tanto como objetos de culto como por sus múltiples usos prácticos.
Ficus es un género pantropical de árboles, arbustos y enredaderas que ocupan una amplia variedad de nichos ecológicos ; la mayoría son de hoja perenne , pero algunas especies de hoja caduca se encuentran en áreas fuera de los trópicos y en elevaciones más altas. [4] Las especies de higos se caracterizan por su inflorescencia única y su distintivo síndrome de polinización , que utiliza especies de avispas pertenecientes a la familia Agaonidae para la polinización.
La identificación específica de muchas de las especies puede resultar difícil, pero los miembros del género Ficus son relativamente fáciles de reconocer. Muchas tienen raíces aéreas y una forma o hábito distintivo, y sus frutos las distinguen de otras plantas. El fruto de Ficus es una inflorescencia encerrada en una estructura similar a una urna llamada siconio , que está revestida por dentro con las pequeñas flores del higo que se desarrollan en múltiples ovarios en la superficie interior. [5] En esencia, el fruto del higo es un tallo carnoso con múltiples flores diminutas que dan fruto y se fusionan.
El sistema único de polinización de los higos , que involucra avispas diminutas y altamente específicas, conocidas como avispas de los higos , que ingresan a través de ostiolos a estas inflorescencias subcerradas para polinizar y poner sus propios huevos, ha sido una fuente constante de inspiración y asombro para los biólogos. [6] En particular, tres rasgos vegetativos juntos son exclusivos de los higos. Todos los higos presentan un látex de color blanco a amarillento , algunos en copiosas cantidades; la ramita muestra estípulas emparejadas , o cicatrices circulares si las estípulas se han caído; las venas laterales en la base de la hoja son empinadas y forman un ángulo más cerrado con la nervadura central que las otras venas laterales, una característica denominada "triveinada".
No se conocen fósiles más antiguos e inequívocos de Ficus . Sin embargo, las estimaciones actuales del reloj molecular indican que Ficus es un género relativamente antiguo, con al menos 60 millones de años, [6] y posiblemente hasta 80 millones de años. Sin embargo, la principal radiación de las especies existentes puede haber tenido lugar más recientemente, hace entre 20 y 40 millones de años.
Algunas especies más conocidas que representan la diversidad del género incluyen, junto al higo común , cuya hoja de parra digitada es bien conocida en el arte y la iconografía : el higo llorón ( F. benjamina ), una hemiepífita con hojas delgadas y duras sobre tallos colgantes. adaptado a su hábitat de selva tropical ; los higos de papel de lija de hojas rugosas de Australia; y el higo rastrero ( F. pumila ), una enredadera cuyas hojas pequeñas y duras forman una densa alfombra de follaje sobre las rocas o los muros del jardín.
Además, los higos con diferentes hábitos vegetales han sufrido radiación adaptativa en diferentes regiones biogeográficas , lo que lleva a niveles muy altos de diversidad alfa . En los trópicos, Ficus suele ser el género de plantas más rico en especies de un bosque en particular. En Asia pueden coexistir hasta 70 o más especies. [7] La riqueza de especies de Ficus disminuye con el aumento de la latitud en ambos hemisferios. [8] [9]
En la obra agrícola del siglo XII de Ibn al-'Awwam titulada Libro sobre agricultura se ofrece una descripción del cultivo de la higuera . [10]
Los higos son especies clave en muchos ecosistemas de bosques tropicales . Sus frutos son un recurso clave para algunos frugívoros , incluidos los murciélagos frugívoros , y primates como: monos capuchinos , langures , gibones y mangabeys . Son aún más importantes para aves como los barbudos asiáticos , las palomas , los cálaos , los loros higueros y los bulbuls , que pueden subsistir casi por completo a base de higos cuando éstos abundan. Muchas orugas de lepidópteros se alimentan de hojas de higuera, por ejemplo varias especies de Euploea (mariposas cuervo), el tigre de llanura ( Danaus chrysippus ), la cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes ), el punzón marrón ( Badamia exclamationis ) y las polillas Chrysodeixis eriosoma , Choreutidae y Copromorphidae . . El escarabajo de cuernos largos de los cítricos ( Anoplophora chinensis ), por ejemplo, tiene larvas que se alimentan de madera , incluida la de las higueras; puede convertirse en una plaga en las plantaciones de higuera. De manera similar, la mosca blanca de la batata ( Bemisia tabaci ) se encuentra frecuentemente como plaga en los higos cultivados en macetas y se propaga mediante la exportación de estas plantas a otras localidades. Para obtener una lista de otras enfermedades comunes de las higueras, consulte Lista de enfermedades de las plantas foliares (Moraceae) .
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Muchas especies de higos se cultivan por sus frutos, aunque sólo Ficus carica se cultiva con este fin. [ cita necesaria ] [ disputado ] Una "fruta" de higo es un tipo de fruta múltiple conocida como siconio , derivada de una disposición de muchas flores pequeñas en un receptáculo invertido y casi cerrado. Las numerosas flores pequeñas no se ven a menos que se abra el higo. [ cita necesaria ]
El fruto suele tener forma bulbosa con una pequeña abertura (el ostiolo ) en el extremo exterior que permite el acceso a los polinizadores . Las flores son polinizadas por avispas muy pequeñas que se arrastran por la abertura en busca de un lugar adecuado para poner sus huevos. Sin este servicio polinizador las higueras no podrían reproducirse por semilla. A su vez, las flores proporcionan un refugio seguro y alimento para la próxima generación de avispas. Esto explica la frecuente presencia de larvas de avispa en el fruto y ha dado lugar a una relación coevolutiva . Técnicamente, el fruto de un higo propiamente dicho sería sólo uno de los muchos ginecios diminutos y maduros que contienen semillas que se encuentran dentro de un higo; si se abre un higo fresco, los frutos individuales aparecerán como "hilos" carnosos, cada uno con una sola semilla en su interior. El género Dorstenia , también perteneciente a la familia de las higueras (Moraceae), exhibe flores diminutas similares dispuestas en un receptáculo, pero en este caso el receptáculo es una superficie abierta más o menos plana. [ cita necesaria ]
Las plantas de higuera pueden ser monoicas ( hermafroditas ) [ se necesita aclaración ] o ginodioicas (hermafroditas y femeninas). [11] Casi la mitad de las especies de higos son ginodioicas y, por lo tanto, tienen algunas plantas con inflorescencias (siconio) con flores pistiladas de estilo largo y otras plantas con flores estaminadas mezcladas con flores pistiladas de estilo corto. [12] Las flores longistilas tienden a evitar que las avispas pongan sus huevos dentro de los óvulos, mientras que las flores shortstilas son accesibles para la puesta de huevos. [13]
Todas las higueras nativas del continente americano son hermafroditas, así como especies como el baniano indio ( F. benghalensis ), el higo llorón ( F. benjamina ), el caucho indio ( F. elastica ), el higo de hoja de violín ( F. lyrata). ), higo de Bahía Moreton ( F. macrophylla ), baniano chino ( F. microcarpa ), higo sagrado ( F. religiosa ) e higo sicomoro ( F. sycomorus ). [14] El higo común ( Ficus carica ) es una planta ginodioica, así como el higo alto o payaso ( F. aspera ), el higo de Roxburgh ( F. auriculata ), el higo muérdago ( F. deltoidea ), el F. pseudopalma , rastrero . higuera ( F. pumila ) y especies afines. Los higos comunes hermafroditas se denominan "higos no comestibles" o "caprifigs"; en la cultura tradicional de la región mediterránea se los consideraba alimento para las cabras ( Capra aegagrus ). En las higueras femeninas, las partes de las flores masculinas no se desarrollan; producen los "higos comestibles". Las avispas de los higos crecen en los caprifigs de los higos comunes, pero no en los siconios femeninos porque la flor femenina es demasiado larga para que la avispa pueda poner sus huevos en ellos con éxito. No obstante, la avispa poliniza la flor con polen del caprífig en el que creció. Cuando la avispa muere, las enzimas ( ficaína ) que se encuentran dentro del higo la descomponen. No se sabe que las avispas del higo transmitan enfermedades dañinas para los humanos.
Cuando un caprifig madura, otro caprifig debe estar listo para ser polinizado. En climas templados, las avispas hibernan en los higos y hay distintos cultivos. Los Caprifigs tienen tres cosechas por año; los higos comunes tienen dos. [15] La primera cosecha ( breba ) es más grande y jugosa, y generalmente se come fresca. [15] En climas fríos, la cosecha de breba a menudo es destruida por las heladas primaverales. [16] Algunos cultivares partenocárpicos de higos comunes no requieren polinización en absoluto y producirán una cosecha de higos (aunque estériles ) en ausencia de caprifigs y avispas de los higos.
Dependiendo de la especie, cada fruto puede contener cientos o incluso miles de semillas. [17] Los higos se pueden propagar mediante semillas, esquejes, acodos aéreos o injertos. Sin embargo, como ocurre con cualquier planta, los higos cultivados a partir de semillas no son necesariamente idénticos genéticamente a sus padres y sólo se propagan de esta manera con fines de reproducción.
Cada especie de higo es polinizada por una o varias especies de avispas especializadas y, por lo tanto, la plantación de especies de higos fuera de su área de distribución nativa da como resultado individuos efectivamente estériles. Por ejemplo, en Hawái se han introducido unas 60 especies de higos, pero sólo cuatro de las avispas que los fertilizan, por lo que sólo esas especies de higos producen allí semillas viables y pueden convertirse en especies invasoras . Este es un ejemplo de mutualismo , en el que cada organismo (planta de higo y avispa del higo ) se benefician mutuamente, en este caso reproductivamente. [ cita necesaria ]
La íntima asociación entre las especies de higos y sus avispas polinizadoras, junto con la alta incidencia de una proporción de uno a uno entre plantas y polinizadores, han llevado durante mucho tiempo a los científicos a creer que los higos y las avispas son un claro ejemplo de coevolución . La evidencia del comportamiento morfológico y reproductivo, como la correspondencia entre las tasas de maduración de las larvas de higos y avispas, se ha citado como apoyo a esta hipótesis durante muchos años. [18] Además, análisis recientes de datación genética y molecular han mostrado una correspondencia muy estrecha en la evolución del carácter y las filogenias de especiación de estos dos clados. [6]
Según un metanálisis de datos moleculares de 119 especies de higos, el 35% (41) tienen múltiples especies de avispas polinizadoras. La proporción real es mayor porque no se detectaron todas las especies de avispas. [19] Por otro lado, las especies de avispas polinizan múltiples especies de higos hospedantes. [20] Las técnicas moleculares, como los marcadores de microsatélites y el análisis de secuencias mitocondriales, permitieron el descubrimiento de múltiples especies de avispas crípticas y genéticamente distintas . No todas estas especies crípticas son taxones hermanos y, por lo tanto, deben haber experimentado un cambio de huésped en algún momento. [21] Estas especies crípticas carecían de evidencia de introgresión genética o retrocruzamientos que indicaran una aptitud limitada para los híbridos y un aislamiento reproductivo y especiación efectivos . [21]
La existencia de especies crípticas sugiere que ni el número de simbiontes ni sus relaciones evolutivas están necesariamente fijados ecológicamente. Si bien es probable que las características morfológicas que facilitan los mutualismos higo-avispa se compartan más plenamente en parientes más cercanos, la ausencia de emparejamientos únicos haría imposible hacer una comparación de árboles uno a uno y difícil determinar la coespeciación. [ cita necesaria ]
Con más de 800 especies, Ficus es, con diferencia, el género más grande de Moraceae y es uno de los géneros más grandes de plantas con flores descritos actualmente. [22] Las especies actualmente clasificadas dentro de Ficus se dividieron originalmente en varios géneros a mediados del siglo XIX, lo que proporcionó la base para una clasificación subgenérica cuando se reunieron en un género en 1867. Esta clasificación clasificó a las especies funcionalmente dioicas en cuatro subgéneros basados en caracteres florales. [23] En 1965, EJH Corner reorganizó el género sobre la base del sistema de reproducción, uniendo estos cuatro subgéneros dioicos en un solo subgénero dioico Ficus . Los higos monoicos se clasificaron dentro de los subgéneros Urostigma , Pharmacosycea y Sycomorus . [24]
Esta clasificación tradicional ha sido cuestionada por estudios filogenéticos recientes que emplean métodos genéticos para investigar las relaciones entre miembros representativos de las distintas secciones de cada subgénero. [6] [23] [25] [26] [27] De las divisiones subgenéricas originales del género de Corner, sólo Sycomorus es respaldado como monofilético en la mayoría de los estudios filogenéticos. [6] [23] [26] En particular, no existe una división clara entre linajes dioicos y monoicos. [6] [23] [25] [26] [27] Una de las dos secciones de Pharmacosycea , un grupo monoico, forma un clado monofilético basal al resto del género, que incluye la otra sección de Pharmacosycea , el resto de las especies monoicas y todas las especies dioicas. [27] Estas especies restantes se dividen en dos linajes monofiléticos principales (aunque el apoyo estadístico para estos linajes no es tan fuerte como para la monofilia de los clados más derivados dentro de ellos). Uno consta de todas las secciones de Urostigma excepto la sección Urostigma ss . El otro incluye la sección Urostigma ss , el subgénero Sycomorus y las especies del subgénero Ficus , aunque las relaciones de las secciones de estos grupos entre sí no están bien resueltas. [6] [27]
Hay más de 880 especies de Ficus aceptadas (a enero de 2023) según Plants of the World Online . [28]
Las siguientes especies [29] suelen ser lianas trepadoras o extendidas :
La madera de las higueras suele ser blanda y el látex impide su uso para muchos fines. Se utilizaba para fabricar ataúdes de momias en el Antiguo Egipto . Ciertas especies de higos (principalmente F. cotinifolia , F. insipida y F. padifolia ) se utilizan tradicionalmente en Mesoamérica para producir papel amate ( náhuatl : āmatl ). Mutuba ( F. natalensis ) se utiliza para producir telas de corteza en Uganda. La forma de las hojas de Pou ( F. religiosa ) inspiró uno de los kbach rachana estándar , elementos decorativos de la arquitectura camboyana. El baniano indio ( F. benghalensis ) y la planta del caucho indio, así como otras especies, tienen uso en herboristería . [ cita necesaria ] La corteza interior de un tipo desconocido de higo silvestre, conocido localmente como urú , fue utilizada una vez por el pueblo Moré Bolivia para producir una tela fibrosa utilizada para vestir. [38]
Los higos han ocupado un lugar destacado en algunas culturas humanas. Hay evidencia de que los higos, específicamente el higo común ( F. carica ) y el higo sicomoro ( Ficus sycomorus ), estuvieron entre las primeras, si no la primera, especies de plantas que fueron criadas deliberadamente para la agricultura en el Medio Oriente, comenzando hace más de 100 años. Hace 11.000 años. Se encontraron nueve higos subfósiles de F. carica que datan aproximadamente del 9400 al 9200 a. C. en la aldea del Neolítico temprano Gilgal I (en el valle del Jordán , a 13 km o 8,1 millas al norte de Jericó ). Se trataba de un tipo partenogenético y, por tanto, aparentemente un cultivar temprano. Este hallazgo es anterior en muchos cientos de años al primer cultivo conocido de cereales en Oriente Medio. [39]
Numerosas especies de higos se cultivan en entornos domésticos y de oficina, entre ellas: [40]
Las higueras han influido profundamente en la cultura a través de varias tradiciones religiosas. Entre las especies más famosas se encuentran la higuera sagrada (Pipal, bodhi, bo o po, Ficus religiosa ) y otros higos banianos como el Ficus benghalensis . La planta viva más antigua de la fecha de plantación conocida es un árbol Ficus religiosa conocido como Sri Maha Bodhi plantado en el templo de Anuradhapura , Sri Lanka, por el rey Tissa en 288 a. C. El higo común es uno de los dos árboles importantes en el Islam , y hay una sura en el Corán llamada "El Higo" o At-Tin (سوره تین). En Asia, los higos son importantes en el budismo y el hinduismo . En el jainismo está prohibido el consumo de cualquier fruta perteneciente a este género. [41] Tradicionalmente se considera que Buda encontró bodhi ( iluminación) mientras meditaba durante 49 días bajo un higo sagrado . [42] La misma especie era Ashvattha , el " árbol del mundo " del hinduismo. Se decía que Plaksa Pra-sravana era una higuera entre cuyas raíces brotaba el río Sarasvati ; Generalmente se considera un higo sagrado, pero lo más probable es que sea Ficus virens . Según el pueblo Kikuyu , los sacrificios a Ngai se realizaban bajo un árbol sicomoro (Mũkũyũ) y si no había uno disponible, se utilizaba una higuera (Mũgumo). La higuera común es citada en la Biblia , donde en Génesis 3:7, Adán y Eva cubren su desnudez con hojas de higuera. El fruto del higo es también uno de los cultivos tradicionales de Israel , y está incluido en la lista de alimentos que se encuentran en la Tierra Prometida, según la Torá ( Deut. 8). Jesús maldijo una higuera por no dar fruto (Marcos 11:12-14). La higuera era sagrada en la antigua Grecia y Chipre , donde era símbolo de fertilidad . [ cita necesaria ]
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