Doedicurus ( griego antiguo δοῖδυξ " mano de mortero " y oυρά "cola") es un género extinto de gliptodonte de América del Sur que contiene una especie , D. clavicaudatus . Los gliptodontes son un miembro de la familia Chlamyphoridae , que también incluye algunas especies de armadillos modernos , y están clasificados en el superorden Xenarthra junto con los perezosos y los osos hormigueros . Al ser un gliptodonte, era un animal rotundo con una armadura pesada y un caparazón . Con un promedio aproximado de 1400 kg (3100 lb), fue uno de los gliptodontes más grandes que jamás haya vivido. Aunque los gliptodontes eran cuadrúpedos , los grandes como Doedicurus pueden haber sido capaces de pararse sobre dos patas como otros xenartros. Notablemente, lucía una cola con púas, que pudo haber pesado 40 o 65 kg (88 o 143 lb) en vida, y puede haberla blandido para defenderse de depredadores o en peleas con otros Doedicurus a velocidades de quizás 11 m/s (40 km/h; 25 mph).
Es probable que Doedicurus fuera un herbívoro , pero sus dientes y boca, como los de otros gliptodontes, parecen incapaces de masticar hierba de manera efectiva, lo que puede indicar un metabolismo lento . Doedicurus existió durante el Pleistoceno . Antes de esto, América del Sur había estado aislada del resto del mundo, pero la formación del istmo de Panamá permitió que la fauna norteamericana invadiera América del Sur en el Gran Intercambio Americano , incluidos grandes felinos, osos, proboscídeos, camélidos y caballos. Doedicurus parece haber habitado las llanuras chaco-pampeanas relativamente frías y húmedas del noreste de la Patagonia . Puede haber sido el último gliptodonte sobreviviente, con restos sugeridos que datan de hace 8.000-7.000 años durante el Holoceno medio , aunque estas fechas han sido cuestionadas. Puede haberse extinguido debido a alguna combinación de caza humana y cambio climático.
El animal fue descrito por primera vez por el paleontólogo británico Richard Owen en 1847, la quinta especie de gliptodonte descrita después de Glyptodon clavipes , G. reticulatus , G. tuberculatus (ahora Panochthus ) y G. ornatus (ahora Neosclerocalyptus ). El espécimen tipo era una cola parcial que parecía indicar una maza masiva, por lo que Owen le asignó el nombre G. clavicaudatus (el nombre de la especie deriva del latín que significa "con cola de maza"). En 1874, el zoólogo alemán Hermann Burmeister lo clasificó en su propio género como Doedicurus clavicaudatus , el nombre del género deriva del griego antiguo δοῖδυξ " maja " y oυρά "cola". [2]
Doedicurus era un gliptodonte , más estrechamente relacionado con los armadillos modernos , por lo tanto miembro del superorden Xenarthra (junto con los perezosos y los osos hormigueros ) endémico de América del Sur. Los gliptodontes se clasificaron en la familia Glyptodontidae. A lo largo de los siglos XIX y XX, se describieron nuevas especies y géneros sobre la base de diferencias minúsculas o discutibles, y la diversidad total había alcanzado 65 géneros con 220 especies. [3] [4] En 1997, Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell en su revisión integral de la taxonomía de los mamíferos asignaron todos los gliptodontes a la superfamilia Glyptodontoidea, que incluía las familias Pampatheriidae , Palaeopeltidae y Glyptodontidae. Doedicurus fue clasificado en Glyptodontidae en la subfamilia Doedicurinae, junto con Eleutherocercus , Prodaedicurus , Comaphorus , Castellanosia , Xiphuroides , Daedicuroides y Plaxhaplous . [5]
En 2016, se extrajo ADN antiguo del caparazón de un espécimen de Doedicurus de 12.000 años de antigüedad , y se reconstruyó un genoma mitocondrial casi completo ( cobertura 76x ). Las comparaciones con los de los armadillos modernos revelaron que los gliptodontes divergieron de los armadillos tolipeutinos y clamiforinos hace aproximadamente 34 millones de años a finales del Eoceno . [6] [7] Esto impulsó a trasladarlos de su propia familia, Glyptodontidae, a la subfamilia Glyptodontinae dentro de los Chlamyphoridae existentes . [7] Con base en esto y en el registro fósil, los gliptodontes habrían desarrollado su forma característica y gran tamaño ( gigantismo ) con bastante rapidez, posiblemente en respuesta al enfriamiento, la sequedad del clima y la expansión de las sabanas abiertas. [6]
Cladograma de gliptodontes según Barasoain et al. 2022 [8] :
Los gliptodontes tienen dentición hipsodonta , y los dientes tampoco dejaron de crecer en vida, por lo que se supone que se alimentaban predominantemente de hierba. Sin embargo, tienen dientes inusuales en comparación con los de otros mamíferos, con tres lóbulos (excepto los dos primeros dientes, que tienen los dos lóbulos habituales). El núcleo del diente está hecho de osteodentina, que está rodeada por una capa de ortodentina y cubierta por cemento en lugar de esmalte . Parte de la ortodentina quedó expuesta con el tiempo a medida que el cemento se desgastaba, produciendo una superficie similar a una lima para procesar mejor la hierba, similar a la dentina dura y el cemento que eventualmente sobresalen a través del esmalte de los dientes de caballos y ganado. [9]
Los gliptodontes tienen ocho muelas y, al igual que los bovinos , carecen por completo de caninos e incisivos . No obstante, Doedicurus y otros gliptodontes grandes parecen haber tenido una abertura marcadamente reducida, y los dientes tienen superficies de trituración relativamente pequeñas, lo que indica que eran incapaces de masticar completamente los alimentos. Esto puede haber sido causado por el aumento de tamaño de los músculos para sostener la cabeza y el cuello a medida que la armadura en esta región se hizo cada vez más pesada, desplazando los músculos masticadores a posiciones mecánicamente menos eficientes. Esto es extraño ya que moler completamente la hierba es muy importante para maximizar la absorción de nutrientes, y tal ineficiencia podría indicar un metabolismo lento . La lengua aparentemente fuerte puede haber retrabajado parcialmente y empujado los alimentos masticados de forma incompleta hacia el estómago o posiblemente un ciego . [9]
Doedicurus , en promedio, tenía una altura de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas), una longitud total de alrededor de 3,6 m (12 pies), [10] y un peso de aproximadamente 1400 kg (3100 lb), pero se calculó que un espécimen de 8000 años pesaba entre 1900 y 2370 kg (4190 a 5220 lb), lo que podría indicar que Doedicurus creció mucho más en el Holoceno justo antes de extinguirse. Esto lo convierte en una de las especies de gliptodontes más pesadas conocidas, junto con Pa. intermedius , Pa. subintermedius , G. munizi , G. elongatus y Plaxhaplous . [11] Doedicurus tenía un enorme caparazón abovedado que estaba hecho de muchos escudos bien ajustados , algo similar al de su pariente moderno, los armadillos . El caparazón estaba firmemente anclado a la pelvis , pero suelto alrededor del hombro. El caparazón presentaba una cúpula, que puede haber sido un espacio lleno de grasa, similar a la joroba de un camello . [12]
Su cola estaba rodeada por una vaina flexible de hueso, y presenta depresiones poco profundas a lo largo de los bordes, que pueden haber sido púas en vida. [12] La maza de la cola podía alcanzar hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de longitud. Suponiendo una tensión máxima de 0,25 (típica de los vertebrados ), un esfuerzo de estrés de 3x10 5 N m −2 (basado en lo que se mide en los músculos de animales recientemente muertos) y un volumen de 100 L (22 imp gal; 26 US gal) para el músculo de la cola, Doedicurus puede haber sido capaz de dar un golpe de aproximadamente 2,5 kJ (1.800 ft⋅lbf), aunque esto puede ser una subestimación. Suponiendo una masa total de 40 kg (88 lb) en vida para la maza, esto equivaldría a una velocidad máxima de 11 m/s (40 km/h; 25 mph). [a] [13] La punta de la cola puede haber alcanzado los 15 m/s (54 km/h; 34 mph). Suponiendo que el palo pesaba 65 kg (143 lb) en vida, el centro de percusión (el punto de impacto sobre el palo que habría ejercido la máxima fuerza y minimizado el daño infligido) habría estado a unos 77 cm (2,5 pies) de la punta. [14]
Al igual que en el caso de otros gliptodontes y xenartros, el centro de masas parece haber estado más cerca de las extremidades traseras que de las delanteras, lo que indica que la gran mayoría y, en algunos casos, casi todo el peso recaía sobre las extremidades traseras. Esto podría demostrar que los gliptodontes, cuando desplazaban su peso más hacia la cola, podían mantenerse en pie sobre dos patas, aunque no necesariamente manteniendo una postura erguida. [15] [16] Los xenartros modernos suelen ponerse de pie de esta manera para defenderse, observar o alimentarse. Las extremidades traseras fuertes también habrían sido importantes para acelerar el golpe de cola y mantener la postura después de recibir un golpe. [16]
Sin embargo, los gliptodontes también tenían antebrazos poderosos. Debido a que las extremidades anteriores no necesitaban soportar peso, es posible que cavaran de manera muy similar a los armadillos modernos, pero el caparazón y la columna vertebral eran mucho más rígidos que los de los armadillos. Alternativamente, las extremidades anteriores pueden haber estado activadas mientras rotaban el cuerpo para balancear la maza de la cola. [16] Debido a que los gliptodontes anteriores, más pequeños, no comparten una distribución de peso similar, la adopción de una postura bípeda puede estar relacionada con el aumento del tamaño corporal. [15] [16]
Se cree que Doedicurus era un herbívoro , y el alto grado de hipsodoncia y la anchura del hocico podrían indicar que era un animal de alimentación masiva . [17]
Las especies de gliptodontes aumentaron notablemente de tamaño después del Gran Intercambio Americano y la inmigración de nuevos mamíferos al continente previamente aislado, y algunos de los gliptodontes más grandes, incluido Doedicurus , se conocen desde el Pleistoceno posterior a este evento. Esto puede indicar que el aumento del gigantismo fue una adaptación antidepredadora en respuesta a los nuevos carnívoros mamíferos. [6] [11] Hay evidencia de que Smilodon se alimentaba de Doedicurus . [18] En el Pleistoceno tardío y el Holoceno, el tamaño aumentó drásticamente, tal vez en respuesta a un clima más frío (que habría reducido su metabolismo, causando un aumento de tamaño) o para defenderse de los cazadores humanos que habían inmigrado recientemente. [11]
Sin embargo, el aumento de la armadura y la masa corporal podría haber sido impulsado principalmente por la competencia intraespecífica en las peleas entre individuos de Doedicurus . Si fuera así, los machos probablemente habrían sido mucho más corpulentos que las hembras. Se han observado evidencias de fracturas del caparazón consistentes con la fuerza calculada para el impacto de un garrote de cola. La vista de Doedicurus puede haber sido demasiado pobre para el uso del garrote de cola en la defensa de los depredadores. [12] La precisión necesaria para golpear un objetivo con el garrote puede haber sido alcanzable solo con un adversario estacionario, lo que respalda aún más el uso en el combate ritualista en lugar de la defensa de los depredadores. [14]
Tras la formación del istmo de Panamá hace unos 2,8 millones de años, terminó el largo período de aislamiento de Sudamérica del resto del mundo y fue invadida por especies norteamericanas como parte del Gran Intercambio Americano. Los gliptodontes se habrían encontrado con nuevos grandes carnívoros mamíferos como el oso de cara corta , los felinos dientes de sable como Smilodon y Homotherium , y el jaguar . [6] [11] Estos habían reemplazado a los antiguos depredadores superiores endémicos: los crocodilomorfos sebécidos , las serpientes madtsoidas , los pájaros del terror y los esparasodontos parecidos a los marsupiales . [19] Además de los osos y los gatos, otros inmigrantes de Sudamérica incluyen caballos , camellos, ciervos, elefantes ( gonfotéridos ), tapires y ratas del Nuevo Mundo . Los mamíferos nativos del Pleistoceno sudamericano incluyen a los xenartros, como los gliptodontes, los perezosos terrestres , los osos hormigueros y los armadillos; así como a los marsupiales; los grandes toxodontes ; y roedores nativos como los puercoespines del Nuevo Mundo . [20]
Doedicurus se encuentra entre los géneros de gliptodontes más comúnmente identificados del Pleistoceno, junto con Glyptodon , Neosclerocalyptus , Hoplophorus , Neuryurus y Panochthus . [21] Los gliptodontes generalmente habitaban pastizales abiertos con clima templado a frío. [11] Parece haber estado restringido a las llanuras chaco-pampeanas frías y húmedas del noreste de la Patagonia. [17] Se han encontrado fósiles en Argentina, Brasil y Uruguay. [22] El Pleistoceno se caracterizó por frecuentes ciclos fríos/cálidos ( glaciares e interglaciares ), y las secuencias en la Patagonia registran más de 15 ciclos glaciares, indicados por el cambio de loess (depositado durante las glaciaciones) a paleosuelo (durante los interglaciares). [23] Las glaciaciones pueden haber visto un aumento en la sabana, mientras que los interglaciares (incluidos los actuales) se caracterizan por una expansión de las selvas tropicales. [20]
Doedicurus puede ser la especie de gliptodonte superviviente más reciente, y los últimos fósiles sugeridos hasta ahora datan de hace unos 8.000 a 7.000 años en las Pampas , aunque un espécimen de G. claviceps fue fechado de manera controvertida hace unos 4.300 años. [11] [24] Un estudio de 2019 sugirió que estas edades del Holoceno en los sitios pampeanos son subestimaciones debido a la contaminación por ácidos húmicos , y es más probable que datan del Pleistoceno tardío . [25]
Doedicurus , como muchas otras megafaunas en todo el mundo, se extinguió en el evento de extinción masiva del Cuaternario , que puede haber sido causado por alguna combinación de caza excesiva por parte de los humanos y el cambio climático. Un espécimen masacrado que data de hace 7500 a 7000 años en esta región al borde de un pantano en el sitio La Moderna en Argentina muestra que Doedicurus fue cazado por los primeros colonos humanos de América del Sur y coexistió con ellos durante varios miles de años. Debido a que muchas otras megafaunas sudamericanas también parecen haber persistido durante algún tiempo después del final del Pleistoceno en esta región, como el armadillo Eutatus , el perezoso terrestre gigante Megatherium y el perro Dusicyon avus , las Pampas pueden haber sido una zona de refugio si la datación es correcta, proporcionando pastizales productivos que probablemente estaban en declive en otras partes del continente. [26] Su desaparición final puede haber sido provocada o simplemente acelerada por la caza humana. [27] Sin embargo, un estudio posterior sugirió que la fecha tardía de Doedicurus en La Moderna, así como de otra megafauna supuestamente datada en el Holoceno en otros sitios de la Pampa, probablemente se debió a contaminación u otros errores, lo que puso en duda su supervivencia en el Holoceno. [28]
