Pulga , el nombre común del orden Siphonaptera , incluye 2.500 especies de pequeños insectos no voladores que viven como parásitos externos de mamíferos y aves . Las pulgas viven ingiriendo la sangre de sus huéspedes. Las pulgas adultas crecen hasta unos 3 milímetros ( 1 ⁄ 8 pulgada) de largo, generalmente son marrones y tienen cuerpos "aplanados" lateralmente o estrechos, lo que les permite moverse a través del pelaje o las plumas de sus huéspedes. Carecen de alas; sus patas traseras están extremadamente bien adaptadas para saltar. Sus garras evitan que se desprendan, y sus piezas bucales están adaptadas para perforar la piel y chupar sangre . Algunas especies pueden saltar 50 veces la longitud de su cuerpo, una hazaña superada solo por los saltos realizados por otro grupo de insectos, la superfamilia de las cigarras . Las larvas de pulga son similares a gusanos, sin extremidades; tienen piezas bucales masticadoras y se alimentan de restos orgánicos que quedan en la piel de sus huéspedes.
La evidencia genética indica que las pulgas son un linaje especializado de moscas escorpión parásitas (Mecoptera) sensu lato , más estrechamente relacionadas con la familia Nannochoristidae . Las primeras pulgas conocidas vivieron en el Jurásico Medio ; las formas de apariencia moderna aparecieron en el Cenozoico . Las pulgas probablemente se originaron primero en los mamíferos y expandieron su alcance a las aves. Cada especie de pulga se especializa, más o menos, en una especie de huésped: muchas especies de pulgas nunca se reproducen en ningún otro huésped; algunas son menos selectivas. Algunas familias de pulgas son exclusivas de un solo grupo de huéspedes; por ejemplo, los Malacopsyllidae se encuentran solo en armadillos , los Ischnopsyllidae solo en murciélagos y los Chimaeropsyllidae solo en musarañas elefante .
La pulga de la rata oriental, Xenopsylla cheopis , es un vector de Yersinia pestis , la bacteria que causa la peste bubónica . La enfermedad se transmitió a los humanos a través de roedores, como la rata negra , que fueron picados por pulgas infectadas. Los principales brotes incluyeron la plaga de Justiniano , alrededor de 540, y la peste negra , alrededor de 1350, cada una de las cuales mató a una fracción considerable de la población mundial.
Las pulgas aparecen en la cultura humana en formas tan diversas como en los circos de pulgas ; en poemas como " La pulga ", la obra erótica de John Donne ; en obras musicales como las de Modest Mussorgsky ; y en una película de Charlie Chaplin .
Las pulgas son insectos sin alas, de 1,5 a 3,3 milímetros ( 1 ⁄ 16 a 1 ⁄ 8 pulgadas) de largo, que son ágiles, generalmente de color oscuro (por ejemplo, el marrón rojizo de la pulga del gato ), con una probóscide , o estilete, adaptado para alimentarse perforando la piel y chupando la sangre de su anfitrión a través de su epifaringe. Las patas de las pulgas terminan en fuertes garras que están adaptadas para agarrar a un anfitrión. [1]
A diferencia de otros insectos, las pulgas no poseen ojos compuestos , sino que solo tienen ocelos simples con una única lente biconvexa; algunas especies carecen de ojos por completo. [2] Sus cuerpos están comprimidos lateralmente, lo que les permite moverse fácilmente a través de los pelos o plumas del cuerpo del huésped. El cuerpo de la pulga está cubierto de placas duras llamadas escleritos. [1] Estos escleritos están cubiertos de muchos pelos y espinas cortas dirigidas hacia atrás, que también ayudan a sus movimientos en el huésped. El cuerpo duro es capaz de soportar una gran presión, probablemente una adaptación para sobrevivir a los intentos de eliminarlas rascándose. [3]
Las pulgas ponen huevos diminutos, blancos y ovalados. Las larvas son pequeñas y pálidas, tienen cerdas que cubren sus cuerpos similares a los de un gusano, carecen de ojos y tienen piezas bucales adaptadas para masticar. Las larvas se alimentan de materia orgánica, especialmente las heces de las pulgas adultas, que contienen sangre seca. Los adultos se alimentan únicamente de sangre fresca. [4]
Sus patas son largas, el par trasero bien adaptado para saltar; una pulga puede saltar verticalmente hasta 18 centímetros (7 pulgadas) y horizontalmente hasta 33 cm (13 pulgadas), [5] lo que convierte a la pulga en uno de los mejores saltadores de todos los animales conocidos (en relación con el tamaño corporal), solo superado por la cigarra . Una pulga puede saltar 60 veces su longitud en altura y 110 veces su longitud en distancia. Eso equivale a que un humano adulto de 1,8 m (6 pies) salte 110 m (361 pies) verticalmente y 200 m (656 pies) horizontalmente. Rara vez las pulgas saltan de un perro a otro. La mayoría de las infestaciones de pulgas provienen de pulgas recién desarrolladas del entorno de la mascota. [6] El salto de la pulga es tan rápido y poderoso que excede las capacidades de los músculos, y en lugar de depender de la fuerza muscular directa, las pulgas almacenan energía muscular en una almohadilla de proteína elástica llamada resilina antes de liberarla rápidamente (como un humano usando un arco y una flecha). [7] Inmediatamente antes del salto, los músculos se contraen y deforman la almohadilla de resilina, almacenando lentamente energía que luego puede liberarse extremadamente rápido para impulsar la extensión de la pierna para la propulsión. [8] Para evitar la liberación prematura de energía o movimientos de la pierna, la pulga emplea un "mecanismo de captura". [8] Al principio del salto, el tendón del músculo de salto primario pasa ligeramente detrás de la articulación coxatrocánter, generando un torque que mantiene la articulación cerrada con la pierna cerca del cuerpo. [8] Para iniciar el salto, otro músculo tira del tendón hacia adelante hasta que pasa el eje de la articulación, generando el torque opuesto para extender la pierna y propulsar el salto mediante la liberación de energía almacenada. [8] Se ha demostrado mediante video de alta velocidad que el despegue real se realiza desde las tibias y los tarsos en lugar de desde los trocánteres (rodillas). [7]
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Las pulgas son insectos holometábolos que pasan por las cuatro etapas de su ciclo de vida : huevo , larva , pupa e imago (adulto). En la mayoría de las especies, ni las pulgas hembras ni los machos están completamente maduros cuando emergen por primera vez, sino que deben alimentarse de sangre antes de ser capaces de reproducirse. [3] La primera ingestión de sangre desencadena la maduración de los ovarios en las hembras y la disolución del tapón testicular en los machos, y pronto sigue la cópula. [9] Algunas especies se reproducen durante todo el año, mientras que otras sincronizan sus actividades con los ciclos de vida de sus huéspedes o con factores ambientales locales y condiciones climáticas. [10] Las poblaciones de pulgas consisten aproximadamente en un 50% de huevos, un 35% de larvas, un 10% de pupas y un 5% de adultos. [5]
La cantidad de huevos que pone depende de la especie, y el tamaño de cada lote varía entre dos y varias docenas. El número total de huevos que produce una hembra durante su vida (fecundidad) varía entre unos cien y varios miles. En algunas especies, la pulga vive en el nido o madriguera del huésped y deposita los huevos en el sustrato [9] , pero en otras, los huevos se depositan en el propio huésped y pueden caer fácilmente al suelo. Por ello, las zonas donde el huésped descansa y duerme se convierten en uno de los hábitats principales de los huevos y las larvas en desarrollo. Los huevos tardan entre dos días y dos semanas en eclosionar [5] .
Las larvas de pulga emergen de los huevos para alimentarse de cualquier material orgánico disponible, como insectos muertos, heces, huevos de la misma especie y materia vegetal. En estudios de laboratorio, parece que es necesaria cierta diversidad dietética para el desarrollo adecuado de las larvas. Las dietas basadas únicamente en sangre permiten que maduren solo el 12 % de las larvas, mientras que las dietas basadas en sangre y levadura o pienso para perros permiten que maduren casi todas las larvas. [11] Otro estudio también mostró que el 90 % de las larvas maduraron hasta convertirse en adultos cuando la dieta incluía huevos no viables. [12] Son ciegas y evitan la luz del sol, y se mantienen en lugares oscuros y húmedos, como arena o tierra, grietas y hendiduras, debajo de alfombras y en la ropa de cama. [13] La etapa larvaria completa dura entre cuatro y 18 días. [14]
Si se les proporciona una cantidad adecuada de alimento, las larvas se transforman en pupas y tejen capullos de seda después de tres etapas larvarias. Dentro del capullo, la larva muda por última vez y sufre una metamorfosis hasta convertirse en la forma adulta. Esto puede llevar solo cuatro días, pero puede llevar mucho más tiempo en condiciones adversas, y sigue una etapa de duración variable durante la cual el adulto preemergente espera una oportunidad adecuada para emerger. Los factores desencadenantes de la emergencia incluyen vibraciones (incluido el sonido), calor (en huéspedes de sangre caliente) y mayores niveles de dióxido de carbono , todos los cuales pueden indicar la presencia de un huésped adecuado. [5] Puede haber una gran cantidad de pulgas preemergentes en entornos que por lo demás están libres de pulgas, y la introducción de un huésped adecuado puede desencadenar una emergencia masiva. [13]
Una vez que la pulga alcanza la edad adulta, su objetivo principal es encontrar sangre y luego reproducirse. [15] Las pulgas hembras pueden poner 5000 o más huevos a lo largo de su vida, lo que permite un rápido aumento en el número. [16] En términos generales, una pulga adulta solo vive 2 o 3 meses. Sin un huésped que le proporcione una comida de sangre, la vida de una pulga puede ser tan corta como unos pocos días. En condiciones ideales de temperatura, suministro de alimentos y humedad, las pulgas adultas pueden vivir hasta un año y medio. [16] Las pulgas adultas completamente desarrolladas pueden vivir varios meses sin comer, siempre y cuando no emerjan de su pupa . Las temperaturas óptimas para el ciclo de vida de la pulga son de 21 a 30 °C (70 a 86 °F) y la humedad óptima es del 70%. [17]
Las pulgas de conejo hembra adultas, Spilopsyllus cuniculi , pueden detectar los niveles cambiantes de las hormonas cortisol y corticosterona en la sangre del conejo, lo que indica que se acerca el momento de dar a luz. Esto desencadena la madurez sexual en las pulgas y comienzan a producir huevos. Tan pronto como nacen los conejos bebés, las pulgas se dirigen hacia ellos y, una vez a bordo, comienzan a alimentarse, aparearse y poner huevos. Después de 12 días, las pulgas adultas regresan a la madre. Completan esta minimigración cada vez que ella da a luz. [17]
Entre 1735 y 1758, el naturalista sueco Carl Linnaeus clasificó por primera vez a los insectos, haciéndolo sobre la base de la estructura de sus alas. Uno de los siete órdenes en los que los dividió fue "Aptera", que significa sin alas, un grupo en el que, además de las pulgas, incluyó a las arañas , las cochinillas y los miriápodos . No fue hasta 1810 que el zoólogo francés Pierre André Latreille reclasificó a los insectos sobre la base de sus piezas bucales, así como de sus alas, dividiendo a Aptera en Thysanura (peces de plata), Anoplura (piojos chupadores) y Siphonaptera (pulgas), al mismo tiempo que separó a los arácnidos y crustáceos en sus propios subfilos. [18] El nombre del grupo, Siphonaptera, es el latín zoológico del griego siphon (un tubo) y aptera (sin alas). [19]
Históricamente no estaba claro si los Siphonaptera son hermanos de los Mecoptera (moscas escorpión y afines), o si están dentro de ese clado, lo que hace que los "Mecoptera" sean parafiléticos. La sugerencia anterior de que los Siphonaptera son hermanos de los Boreidae (moscas escorpión de las nieves) [20] [21] [22] no tiene respaldo. Un estudio genético de 2020 recuperó a los Siphonaptera dentro de los Mecoptera, con un fuerte respaldo, como el grupo hermano de Nannochoristidae , un pequeño grupo relicto de mecópteros nativos del hemisferio sur. Las pulgas y los nannocoristidos comparten varias similitudes entre sí que no comparten con otros mecópteros, incluidas piezas bucales similares, así como una organización de bomba de esperma similar. [23]
Relaciones de Siphonaptera según Tihelka et al. 2020. [23]
Las pulgas probablemente descienden de las moscas escorpión , insectos que son depredadores o carroñeros. [23] Se han encontrado fósiles de pulgas grandes, sin alas, del grupo troncal con piezas bucales sifonadas (succionadoras) del Jurásico Medio [24] al Cretácico Inferior en el noreste de China y Rusia, pertenecientes a las familias Saurophthiridae y Pseudopulicidae , así como Tarwinia del Cretácico Inferior de Australia. La mayoría de las familias de pulgas se formaron después del final del Cretácico (en el Paleógeno y en adelante). Las pulgas modernas probablemente surgieron en el área continental sur de Gondwana y migraron rápidamente hacia el norte desde allí. Lo más probable es que evolucionaran con huéspedes mamíferos , y solo más tarde se trasladaron a las aves . [25]
Los sifonápteros son un orden relativamente pequeño de insectos: sus miembros sufren una metamorfosis completa y carecen de alas secundarias (sus ancestros tenían alas que las formas modernas han perdido). En 2005, Medvedev enumeró 2005 especies en 242 géneros y, a pesar de las descripciones posteriores de nuevas especies, que elevan el total a alrededor de 2500 especies, [20] esta es la base de datos más completa disponible. El orden se divide en cuatro infraórdenes y dieciocho familias. Algunas familias son exclusivas de un solo grupo hospedador; estas incluyen Malacopsyllidae ( armadillos ), Ischnopsyllidae ( murciélagos ) y Chimaeropsyllidae ( musarañas elefante ). [26]
Muchas de las especies conocidas están poco estudiadas. Unas 600 especies (una cuarta parte del total) se conocen a partir de registros individuales. Más del 94% de las especies están asociadas con huéspedes mamíferos , y solo alrededor del 3% de las especies pueden considerarse parásitos específicos de las aves . Se cree que las pulgas de las aves se originaron a partir de pulgas de mamíferos; al menos dieciséis grupos separados de pulgas cambiaron a huéspedes aviares durante la historia evolutiva de los sifonápteros. La aparición de pulgas en reptiles es accidental, y se sabe que las pulgas se alimentan de la hemolinfa (fluido corporal parecido a la sangre) de las garrapatas . [26]
La filogenia de las pulgas fue descuidada durante mucho tiempo, ya que el descubrimiento de homologías con las partes de otros insectos se vio dificultado por su extrema especialización. Whiting y sus colegas prepararon una filogenia molecular detallada en 2008, con la estructura básica mostrada en el cladograma. Los Hectopsyllidae , incluida la dañina pulga nigoe o nigua , son hermanos del resto de los Siphonaptera. [20]
A partir de 2023 [actualizar], hay 21 familias reconocidas dentro del orden Siphonaptera, 3 de las cuales están extintas. [27] Además, algunos investigadores han sugerido que la subfamilia Stenoponiinae debería elevarse a su propia familia (Stenoponiidae). [28]
Las pulgas se alimentan de una amplia variedad de vertebrados de sangre caliente, incluidos perros, gatos, conejos, ardillas, hurones, ratas, ratones, pájaros y, a veces, humanos. Las pulgas normalmente se especializan en una especie hospedadora o grupo de especies, pero a menudo pueden alimentarse pero no reproducirse en otras especies. Ceratophyllus gallinae afecta a las aves de corral, así como a las aves silvestres. [29] Además del grado de parentesco de un hospedador potencial con el hospedador original de la pulga, se ha demostrado que las pulgas aviares que explotan una variedad de hospedadores, solo parasitan especies con respuestas inmunes bajas. En general, la especificidad del hospedador disminuye a medida que disminuye el tamaño de la especie hospedadora. Otro factor son las oportunidades disponibles para la pulga de cambiar de especie hospedadora; esto es menor en las aves que anidan en colonias, donde la pulga puede nunca encontrar otra especie, que en las aves que anidan solitarias. Un hospedador grande y de larga vida proporciona un entorno estable que favorece a los parásitos específicos del hospedador. [30]
Aunque existen especies denominadas pulgas de perro ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) y pulgas de gato ( Ctenocephalides felis ), las pulgas no siempre son estrictamente específicas de una especie. Un estudio en Virginia examinó 244 pulgas de 29 perros: todas eran pulgas de gato. No se habían encontrado pulgas de perro en Virginia en más de 70 años, y es posible que ni siquiera se encuentren en los EE. UU., por lo que es probable que una pulga encontrada en un perro sea una pulga de gato ( Ctenocephalides felis ). [31] [32]
Una teoría sobre la falta de pelo en los humanos es que la pérdida de cabello ayudó a los humanos a reducir su carga de pulgas y otros ectoparásitos. [33]
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En muchas especies, las pulgas son principalmente una molestia para sus huéspedes, ya que provocan una sensación de picor que a su vez hace que el huésped intente eliminar la plaga mordiendo, picoteando o rascándose. Sin embargo, las pulgas no son simplemente una fuente de molestia. Las picaduras de pulgas hacen que se forme un nódulo ligeramente elevado, hinchado e irritante en la epidermis en el lugar de cada picadura, con un solo punto de punción en el centro, como una picadura de mosquito . [34] : 126 Esto puede provocar una enfermedad cutánea eccematosa que produce picazón llamada dermatitis alérgica por pulgas , que es común en muchas especies hospedadoras, incluidos perros y gatos. [29] Las picaduras suelen aparecer en grupos o líneas de dos picaduras, y pueden seguir picando e inflamadas hasta varias semanas después. Las pulgas pueden provocar una pérdida de pelo secundaria como resultado del rascado y la picadura frecuentes del animal. También pueden causar anemia en casos extremos. [34] : 126
Las pulgas son vectores de enfermedades virales , bacterianas y rickettsiales de humanos y otros animales, así como de parásitos protozoarios y helmintos . [35] Las enfermedades bacterianas transmitidas por pulgas incluyen el tifus murino o endémico [34] : 124 y la peste bubónica . [36] Las pulgas pueden transmitir Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae y el virus de la mixomatosis . [35] : 73 Pueden transmitir tenias Hymenolepiasis [37] y protozoos Trypanosomas . [35] : 74 La pulga chigoe o nigua ( Tunga penetrans ) causa la enfermedad tungiasis , un importante problema de salud pública en todo el mundo. [38] Las pulgas que se especializan como parásitos en mamíferos específicos pueden usar a otros mamíferos como huéspedes; por lo tanto, los humanos pueden ser picados por pulgas de gatos y perros. [39]
Las pulgas han aparecido en poesía, literatura, música y arte; estos incluyen el dibujo de Robert Hooke de una pulga bajo el microscopio en su libro pionero Micrographia publicado en 1665, [40] poemas de Donne y Jonathan Swift , obras musicales de Giorgio Federico Ghedini y Modest Mussorgsky , una obra de teatro de Georges Feydeau , una película de Charlie Chaplin y pinturas de artistas como Giuseppe Crespi , Giovanni Battista Piazzetta y Georges de La Tour . [41]
El poema metafísico erótico de John Donne, “ La pulga ”, publicado en 1633 después de su muerte, utiliza la idea de una pulga que ha chupado la sangre del hablante masculino y de su amante femenina como una metáfora extendida de su relación sexual. El hablante intenta convencer a una dama de que se acueste con él, argumentando que si la mezcla de su sangre en la pulga es inocente, entonces el sexo también lo sería. [42]
El poema cómico Siphonaptera fue escrito en 1915 por el matemático Augustus De Morgan . Describe una cadena infinita de parasitismo compuesta por pulgas cada vez más grandes y cada vez más pequeñas. [43]
Los circos de pulgas ofrecían entretenimiento al público del siglo XIX. Estos circos, muy populares en Europa a partir de 1830, presentaban pulgas vestidas de humanos o remolcando carros en miniatura, carros de guerra , rodillos o cañones . Estos dispositivos fueron fabricados originalmente por relojeros o joyeros para mostrar su habilidad en la miniaturización. Un maestro de ceremonias llamado "profesor" acompañaba su actuación con un rápido parloteo circense. [44] [45]
Las pulgas de rata oriental , Xenopsylla cheopis , pueden ser portadoras del cocobacilo Yersinia pestis . Las pulgas infectadas se alimentan de roedores vectores de esta bacteria, como la rata negra , Rattus rattus , y luego infectan a las poblaciones humanas con la peste , como ha sucedido repetidamente desde la antigüedad, como en la plaga de Justiniano en 541-542. [46] Los brotes mataron hasta 200 millones de personas en toda Europa entre 1346 y 1671. [47] La pandemia de peste negra entre 1346 y 1353 probablemente mató a más de un tercio de la población de Europa. [48]
Las pulgas son portadoras de peste, por lo que se han utilizado como arma biológica . Durante la Segunda Guerra Mundial , el ejército japonés arrojó pulgas infestadas con Y. pestis en China. Las pestes bubónica y septicémica son las formas más probables de la peste que se propagarían como resultado de un ataque bioterrorista que utilizara pulgas como vector. [49]
El banquero Charles Rothschild dedicó gran parte de su tiempo a la entomología , creando una gran colección de pulgas que ahora se encuentra en la Colección Rothschild del Museo de Historia Natural de Londres . Descubrió y nombró a la pulga vectora de la peste , Xenopsylla cheopis , también conocida como pulga de la rata oriental, en 1903. [50] Utilizando lo que probablemente fue la colección de pulgas más completa del mundo de alrededor de 260.000 especímenes (que representan alrededor del 73% de las 2.587 especies y subespecies descritas hasta ahora), describió alrededor de 500 especies y subespecies de Siphonaptera. Su hija Miriam Rothschild le siguió en este interés , quien ayudó a catalogar su enorme colección de insectos en siete volúmenes. [51] [52]
Las pulgas tienen un impacto económico significativo. Solo en Estados Unidos, se gastan aproximadamente 2.800 millones de dólares al año en facturas veterinarias relacionadas con las pulgas y otros 1.600 millones de dólares al año en tratamientos de pulgas con peluqueros de mascotas. Se gastan 4.000 millones de dólares al año en tratamientos de venta con receta contra las pulgas y 348 millones de dólares en el control de plagas de pulgas. [13]
se ha demostrado de manera convincente una estrecha afinidad entre Siphonaptera y Mecoptera a través de la morfología (Bilinski et al. 1998) y los datos moleculares (Whiting 2002), lo que hace que Mecoptera sea parafilético, pero que el clado que incluye a Mecoptera y Siphonaptera sea monofilético.
