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Rickettsia

Rickettsia es un género de bacterias inmóviles , gramnegativas , no formadoras de esporas y altamente pleomórficas que pueden presentarse en forma de cocos (0,1 μm de diámetro), bacilos (1–4 μm de largo) o filamentos (hasta aproximadamente 10 μm de largo). El género recibió el nombre de Howard Taylor Ricketts en honor a su trabajo pionero sobre la fiebre maculosa transmitida por garrapatas.

En realidad, Rickettsia es el nombre de un solo género, pero el término informal "rickettsia", plural "rickettsias", generalmente sin mayúscula, se aplica comúnmente a cualquier miembro del orden Rickettsiales . Al ser bacterias intracelulares obligadas , las rickettsias dependen de la entrada, el crecimiento y la replicación dentro del citoplasma de células huésped eucariotas vivas (típicamente células endoteliales ). [9] En consecuencia, las especies de Rickettsia no pueden crecer en cultivos de nutrientes artificiales; deben cultivarse en cultivos de tejidos o embriones ; típicamente, se utilizan embriones de pollo, siguiendo un método desarrollado por Ernest William Goodpasture y sus colegas en la Universidad de Vanderbilt a principios de la década de 1930. Cada año se describen muchas nuevas cepas o especies de Rickettsia . [10] [11] Algunas especies de Rickettsia son patógenos de interés médico y veterinario, pero muchas Rickettsia no son patógenas para los vertebrados, incluidos los humanos, e infectan solo a los artrópodos, a menudo no hematófagos, como los pulgones o las moscas blancas. [12] [13] [14] Muchas especies de Rickettsia son simbiontes específicos de los artrópodos, pero a menudo se confunden con Rickettsia patógena (especialmente en la literatura médica), lo que demuestra que la visión actual en rickettsiología tiene un fuerte sesgo antropocéntrico. [15]

Las especies patógenas de Rickettsia son transmitidas por numerosos tipos de artrópodos , incluidos niguas , garrapatas , pulgas y piojos , y están asociadas con enfermedades tanto humanas como vegetales. [16] En particular, las especies de Rickettsia son los patógenos responsables del tifus , la rickettsiosis , la fiebre botonosa , la fiebre africana por picadura de garrapata , la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas , la fiebre maculosa de la isla Flinders y el tifus por garrapatas de Queensland ( tifus por garrapatas australiano ). [17] La ​​mayoría de las bacterias patógenas de Rickettsia son susceptibles a los antibióticos del grupo de las tetraciclinas .

Clasificación

La clasificación de las rickettsias en tres grupos (fiebre maculosa, tifus y tifus de los matorrales ) se basó inicialmente en la serología . Esta agrupación se ha confirmado posteriormente mediante secuenciación de ADN . Los tres grupos incluyen patógenos humanos . El grupo del tifus de los matorrales se ha reclasificado como un nuevo género relacionado, Orientia , pero todavía se encuentran en el orden Rickettsiales y, en consecuencia, todavía se agrupan con el resto de las enfermedades rickettsiales. [ cita requerida ]

Las rickettsias están más extendidas de lo que se creía anteriormente y se sabe que están asociadas con artrópodos , sanguijuelas y protistos . También se han identificado divisiones en el grupo de la fiebre maculosa y es probable que este grupo deba dividirse en dos clados . [18] Las rickettsias que habitan en artrópodos generalmente están asociadas con la manipulación reproductiva (como la partenogénesis ) para persistir en el linaje del huésped. [16]

En marzo de 2010, investigadores suecos informaron sobre un caso de meningitis bacteriana en una mujer causada por Rickettsia helvetica, una bacteria que anteriormente se consideraba inofensiva. [19]

Grupo de fiebre maculosa

fiebre maculosa de las Montañas Rocosas
Rickettsiosis viruela
Fiebre botonosa
Tifus siberiano por garrapatas o tifus del norte de Asia por garrapatas
Tifus australiano por garrapatas
Fiebre maculosa transmitida por pulgas
Fiebre maculosa oriental
Fiebre africana por picadura de garrapata
  • Rickettsia hoogstraalii (Croacia, España y Georgia, EE. UU.) [20]
Patogenicidad desconocida

Grupo del tifus

Tifus epidémico , tifus recrudescente y tifus esporádico
Tifus murino (tifus endémico)

Grupo del tifus de los matorrales

Patogénesis de la flora y fauna

Las enfermedades de las plantas se han asociado con estos organismos similares a Rickettsia (RLO): [22]

La infección se produce en mamíferos no humanos; por ejemplo, se ha descubierto que especies de Rickettsia afectan al guanaco sudamericano , al Lama guanacoe [24], potencialmente a marsupiales [25] [26] y a reptiles. [27]

Fisiopatología

Los organismos rickettsiales son parásitos intracelulares obligados e invaden las células endoteliales vasculares en los órganos diana, dañándolas y produciendo un aumento de la permeabilidad vascular con el consiguiente edema , hipotensión e hipoalbuminemia . [28]

Genómica

Ciertos segmentos de los genomas de las rickettsias se parecen a los de las mitocondrias . [29] El genoma descifrado de R. prowazekii tiene una longitud de 1.111.523 pb y contiene 834 genes . [30] A diferencia de las bacterias de vida libre, no contiene genes para la glucólisis anaeróbica ni genes involucrados en la biosíntesis y regulación de aminoácidos y nucleósidos . En este sentido, es similar a los genomas mitocondriales; en ambos casos, se utilizan recursos nucleares (del huésped).

La producción de ATP en Rickettsia es la misma que en las mitocondrias. De hecho, de todos los microbios conocidos, Rickettsia es probablemente el pariente más cercano (en sentido filogenético ) a las mitocondrias. A diferencia de estas últimas, el genoma de R. prowazekii , sin embargo, contiene un conjunto completo de genes que codifican para el ciclo del ácido tricarboxílico y el complejo de la cadena respiratoria . Aun así, se dice con frecuencia que los genomas de Rickettsia , así como las mitocondrias, son "productos pequeños y altamente derivados de varios tipos de evolución reductiva".

El reciente descubrimiento de otro paralelismo entre las rickettsias y los virus puede convertirse en una base para combatir la infección por VIH . [31] La respuesta inmune humana al patógeno del tifus de los matorrales , Orientia tsutsugamushi , parece proporcionar un efecto beneficioso contra el progreso de la infección por VIH, influyendo negativamente en el proceso de replicación del virus. Una razón probable para este fenómeno estudiado activamente es un cierto grado de homología entre las rickettsias y el virus, es decir, epítopos comunes debido a fragmentos comunes del genoma en ambos patógenos. Sorprendentemente, la otra infección que probablemente proporcione el mismo efecto (disminución de la carga viral) es la enfermedad causada por el virus, el dengue .

El análisis comparativo de secuencias genómicas también ha identificado cinco indeles de firma conservados en proteínas importantes, que se encuentran únicamente en miembros del género Rickettsia . Estos indeles consisten en una inserción de cuatro aminoácidos en el factor de acoplamiento de reparación de la transcripción Mfd, una inserción de 10 aminoácidos en la proteína ribosomal L19, una inserción de un aminoácido en FtsZ , una inserción de un aminoácido en el factor sigma mayor 70 y una deleción de un aminoácido en la exonucleasa VII . Estos indeles son todos característicos del género y sirven como marcadores moleculares para Rickettsia . [32]

Los ARN pequeños bacterianos desempeñan papeles críticos en la virulencia y las respuestas al estrés/adaptación. Aunque no se han descubierto sus funciones específicas en Rickettsia , pocos estudios han demostrado la expresión de nuevos ARN pequeños en células endoteliales microvasculares humanas (HMEC) infectadas con Rickettsia . [33] [34]

Los genomas de las bacterias intracelulares o parásitas sufren una reducción masiva en comparación con sus parientes de vida libre. Algunos ejemplos son Rickettsia para las proteobacterias alfa, T. whipplei para las actinobacterias, Mycoplasma para las Firmicutes (las bacterias Gram positivas con bajo contenido de G+C) y Wigglesworthia y Buchnera para las proteobacterias gamma. [35]

Nombramiento

El género Rickettsia debe su nombre a Howard Taylor Ricketts (1871-1910), quien estudió la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas en el valle Bitterroot de Montana y finalmente murió de tifus después de estudiar esa enfermedad en la Ciudad de México.

En los primeros años de su carrera, realizó investigaciones sobre la blastomicosis en la Universidad Northwestern. Más tarde trabajó en la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas en la Universidad de Chicago y en el valle Bitterroot de Montana. Estaba tan entregado a su investigación que en varias ocasiones se inyectó patógenos para estudiar sus efectos. Debido a la aparente similitud entre la fiebre de las Montañas Rocosas y el tifus, se dedicó a investigar esta última en Chicago, donde la enfermedad era una epidemia, y se convirtió en víctima de la epidemia en 1910. Sus investigaciones y descubrimientos aumentaron materialmente el conocimiento médico.

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