stringtranslate.com

Morchella

Morchella , las verdaderas morillas , es un género de hongos comestiblesestrechamente relacionados con los hongos de copa anatómicamente más simples en el orden Pezizales ( división Ascomycota ). Estos hongos distintivostienen una apariencia de panal debido a la red de crestas con hoyos que componen sus sombreros . Las morillas son apreciadas por los cocineros gourmet , particularmente en la cocina catalana y francesa , pero pueden ser tóxicas si se consumen crudas o poco cocidas. Debido a las dificultades en el cultivo , la recolección comercial de morillas silvestres se ha convertido en una industria multimillonaria en el hemisferio norte templado , en particular América del Norte , Turquía , China , el Himalaya , India y Pakistán , donde estos hongos muy apreciados se encuentran en abundancia.

El género, tipificado por Morchella esculenta en 1794, ha sido fuente de considerable controversia taxonómica a lo largo de los años, principalmente en relación con el número de especies involucradas, con algunos micólogos reconociendo tan solo tres especies y otros más de treinta. La filogenética molecular actual sugiere que podría haber más de setenta especies de Morchella en todo el mundo, la mayoría de ellas exhibiendo un alto endemismo continental y provincialismo.

Actualmente, el género es foco de extensos estudios filogenéticos , biogeográficos , taxonómicos y nomenclaturales , y se han descrito varias especies nuevas de Australia, Canadá, Chipre, Israel, España y Turquía.

Descripción

Las morillas se parecen a un panal debido a la red de crestas con hoyos que componen sus sombreros . Las morillas tienen una cabeza/sombrero enrevesado y varían en forma y hábitat. [2]

Especies similares

Gyromitra esculenta , una morilla falsa

Al recolectar morillas para la mesa, se debe tener cuidado de distinguirlas de las venenosas " falsas morillas ", un término que se aplica vagamente para describir a Gyromitra esculenta , Verpa bohemica y otras morillas parecidas. Aunque las falsas morillas a veces se comen sin efectos nocivos, pueden causar graves molestias gastrointestinales, pérdida de coordinación muscular (incluido el músculo cardíaco ) o incluso la muerte. [3] [4] Los incidentes de intoxicación suelen ocurrir cuando se comen en grandes cantidades, se cocinan de forma inadecuada o durante varios días seguidos. Las falsas morillas contienen giromitrina , un veneno cancerígeno orgánico , hidrolizado en el cuerpo en monometilhidrazina (MMH). [5] Se ha informado que la Gyromitra esculenta en particular es responsable de hasta el 23% de las muertes por hongos cada año en Polonia . [6]

Las características morfológicas clave que distinguen las morillas falsas de las verdaderas son las siguientes:

Taxonomía

Los cuerpos fructíferos de las especies de Morchella son altamente polimórficos , variando en forma, color y tamaño. Si bien en muchos casos no exhiben características distintivas claras microscópicamente, esto ha contribuido históricamente a incertidumbres en la taxonomía. [9] [10] [11] [12] La discriminación entre los diversos taxones descritos se ve obstaculizada aún más por la incertidumbre sobre cuáles de estos son verdaderamente biológicamente distintos. Sorprendentemente, algunos autores en el pasado habían sugerido que el género contiene tan solo de 3 a 6 especies, [13] [14] [15] [16] [17] mientras que otros reconocieron hasta 34. [18] [19] [20] Los esfuerzos para aclarar la situación y reevaluar los nombres clásicos antiguos (como Morchella elata y otros) de acuerdo con los datos filogenéticos actuales han sido desafiantes, debido a descripciones originales vagas o ambiguas y pérdida de material holográfico . [21] [22] En 2012, la descripción simultánea de varios taxones nuevos de Europa por Clowez [20] y de América del Norte por Kuo y colegas [23] resultó en varias sinonimias que complicaron aún más las cosas, hasta que un estudio transatlántico de Richard y colegas resolvió muchos de estos problemas en 2014. [21] El género está siendo actualmente sometido a una reevaluación exhaustiva con respecto al estado taxonómico de varias especies.

Historia taxonómica temprana

Morchella Dill. ex Pers. : Fr. fue tipificada por Christiaan Hendrik Persoon en 1794, [24] con Morchella esculenta designada como la especie tipo para el género. Entre los primeros pioneros que se interesaron en el género, estuvieron los micólogos Julius Vincenz von Krombholz y Émile Boudier , quienes, en 1834 [25] y 1897 [18] respectivamente, publicaron varias especies y variedades, acompañadas de láminas iconográficas meticulosamente ilustradas. El taxón seminal Morchella elata , cuya verdadera identidad aún permanece sin resolver, [21] [12] fue descrito por Elias Fries en 1822, de un bosque de abetos en Suecia . [26] Otros nombres clásicos propuestos tempranamente incluyen Morchella deliciosa , también descrita por Fries en 1822, Morchella semilibera , la morilla medio libre, originalmente descrita por de Candolle y sancionada por Fries en 1822, [26] Morchella vulgaris , que fue recombinada por Samuel Gray como una especie distinta en 1821 [27] siguiendo una forma de M. esculenta propuesta previamente por Persoon , y Morchella angusticeps , una especie de esporas grandes descrita por el micólogo estadounidense Charles Peck en 1887. [28] Morchella purpurascens , la morilla púrpura, fue descrita por primera vez por Boudier como una variedad de M. elata en 1897 basándose en una placa de 1834 de Krombholz, y fue recombinada como una especie distinta en 1985 por Emile Jacquetant. [19] [29] Morchella eximia , una especie asociada al fuego que se encuentra en todo el mundo, también fue descrita por Boudier en 1910. [30] Richard y sus colegas han demostrado que el antiguo nombre ampliamente utilizado , Morchella conica , [31] que aparece en muchas guías de campo y literatura en varios países, es ilegítimo . [21]

Clasificación

Hasta principios del siglo XXI se describieron alrededor de 80 especies de Morchella (según el Index Fungorum ), varias de las cuales luego se demostró que eran ilegítimas o sinónimas. [21] A medida que las herramientas moleculares se volvieron ampliamente disponibles en el nuevo milenio, comenzó un renovado interés en el género y se propusieron varias especies nuevas. En 2008, Kuo describió Morchella tomentosa de bosques de coníferas quemados en el oeste de América del Norte. [32] En 2010, Işiloğlu y colegas describieron Morchella anatolica , [33] una especie basal de Turquía que luego se demostró que era hermana de Morchella rufobrunnea . Un estudio de Clowez describió más de 20 especies nuevas en 2012, [20] mientras que más tarde en el mismo año, otro estudio de Kuo y colegas describió 19 especies de América del Norte . [23] Sin embargo, varios de estos nombres recién propuestos luego resultaron ser sinónimos. [21] Una extensa revisión taxonómica y nomenclatural del género proporcionada por Richard y colegas en 2014, aplicó nombres a 30 de los linajes genealógicos reconocidos hasta ahora y aclaró varias sinonimias. [21] También en 2014, Elliott y colegas describieron a Morchella australiana de bosques esclerófilos en Australia , [34] mientras que Clowez y colegas describieron a Morchella fluvialis de bosques ribereños en España . [35]

En 2015, Loizides y sus colegas aclararon la taxonomía de Morchella tridentina , una especie cosmopolita descrita bajo muchos nombres, y recombinaron Morchella kakiicolor como una especie distinta. [22] Más tarde en el mismo año, Clowez y sus colegas describieron Morchella palazonii de España, [36] mientras que Voitk y sus colegas describieron Morchella laurentiana de Canadá y Morchella eohespera , una especie cosmopolita presente en varios continentes. [37] En un extenso estudio filogenético y morfológico de Chipre en 2016, Loizides y sus colegas agregaron dos especies mediterráneas más , Morchella arbutiphila y Morchella disparilis , y resucitaron Morchella dunensis como una especie autónoma. [38] En el mismo año, Taşkın y sus colegas describieron cuatro de las filoespecies previamente no nombradas de Turquía: Morchella conifericola , Morchella feekensis , Morchella magnispora y Morchella mediteterraneensis . [39]

SecciónRufobrunnea

SecciónMorchella

SecciónDistantes

Clasificación no resuelta

Filogenia

Los primeros análisis filogenéticos apoyaron la hipótesis de que el género comprende solo unas pocas especies con una variación fenotípica considerable . [41] [42] [43] Sin embargo, estudios de ADN multigénico posteriores han revelado más de una docena de especies genealógicamente distintas en América del Norte y al menos otras tantas en Europa . [44] [45] [46] [21] Los estudios de ADN revelaron tres clados discretos , o grupos genéticos, que consisten en las "morillas blancas" ( Morchella rufobrunnea y M. anatolica ), las "morillas amarillas" ( M. esculenta y otras) y las "morillas negras" ( M. elata y otras). [45] La especie asociada al fuego Morchella tomentosa , comúnmente conocida como "morilla gris", se distingue por sus pelos finos en las crestas del sombrero y las estructuras subterráneas similares a esclerocios , y también puede merecer su propio clado basado en evidencia de ADN. [47] [32] [48] Dentro de los clados amarillo y negro, hay docenas de especies distintas, muchas endémicas de continentes o regiones individuales. [45] Esta visión rica en especies está respaldada por estudios en Europa occidental , [49] Turquía, [50] Chipre , [38] Israel , [51] China , [52] Patagonia , [53] y el Himalaya . [54]

Las primeras pruebas de reconstrucción ancestral realizadas por O'Donnell y colaboradores postularon un origen norteamericano occidental de las morillas y se estimó que el género divergió de sus parientes genealógicos más cercanos, Verpa y Disciotis , a principios del Cretácico, hace aproximadamente 129 millones de años (Mya). [45] Esta fecha fue revisada posteriormente por Du y colaboradores, que situaron la divergencia del género a finales del Jurásico, hace aproximadamente 154 Mya. [52] Sin embargo, ninguna de estas reconstrucciones había incluido a Morchella anatolica en los análisis, cuya colocación filogenética seguía sin resolverse en ese momento. Tras las pruebas genéticas de la colección de isotipos de M. anatolica realizadas por Taşkın y colegas, se demostró que esta especie anidaba en el clado ancestral /Rufobrunnea, junto con el transcontinental M. rufobrunnea . [46] Esto pone en duda la precisión de las reconstrucciones originales, ya que ambas especies del clado ancestral /Rufobrunnea están presentes en el Mediterráneo, mientras que M. anatolica está totalmente ausente en América del Norte. [22] [38] Las reconstrucciones de áreas ancestrales actualizadas por Loizides y colegas utilizando un conjunto de datos ampliado de 79 especies, han refutado en 2021 la hipótesis anterior y han designado la cuenca mediterránea como el lugar de origen más probable de las morillas. [55]

Distribución y hábitat

Las morillas se pueden encontrar en el hemisferio norte templado , en particular en América del Norte, Turquía, China, el Himalaya, India y Pakistán . [ cita requerida ]

Morillas amarillas en Virginia Occidental , EE. UU.

Las morillas amarillas ( Morchella esculenta y especies relacionadas) se encuentran más comúnmente debajo de árboles caducifolios en lugar de coníferas , mientras que las morillas negras ( M. elata y especies relacionadas) se encuentran principalmente en bosques de coníferas, suelo perturbado y áreas recientemente quemadas. [20] [38] [56] [57] Morchella galilaea , [58] y ocasionalmente M. rufobrunnea , [51] [59] [22] parecen fructificar en los meses de otoño o invierno en lugar de primavera, que es la temporada típica de fructificación de las morillas. En el noroeste del Pacífico estadounidense , se pueden encontrar de abril a agosto. [60]

Los esfuerzos por cultivar morillas a gran escala rara vez han tenido éxito y la industria comercial de las morillas depende de la cosecha de hongos silvestres. [61]

Especies transcontinentales

Morilla negra en el estado de Washington

Aunque muchas especies dentro de Morchella exhiben endemismo continental y provincialismo, [45] se ha demostrado filogenéticamente que varias especies están presentes en más de un continente. Hasta ahora, la lista de especies transcontinentales incluye a M. americana , M. eohespera , M. eximia , M. exuberans , M. galilaea , M. importuna , M. populiphila , M. pulchella , M. rufobrunnea , M. semilibera , M. sextelata , M. steppicola y M. tridentina . [52] [21] [38] [12] Las razones detrás de la distribución generalizada y cosmopolita de estas especies aún son desconcertantes. Algunos autores han planteado la hipótesis de que tales ocurrencias transcontinentales son el resultado de introducciones antropogénicas accidentales , [50] [45] pero esta visión ha sido cuestionada por otros, quienes sugirieron una distribución antigua y natural, al menos para algunas de estas especies que parecen estar vinculadas a la flora indígena. [22] [38] [55] La dispersión de esporas a larga distancia también se ha sugerido como un posible mecanismo de dispersión para algunas especies, especialmente aquellas que pertenecen a linajes adaptados al fuego . [62] Se ha sugerido que la distribución generalizada pero disjunta de algunas especies de morillas, especialmente linajes divergentes tempranos como M. rufobrunnea y M. tridentina , puede ser el resultado de refugios climáticos de la glaciación cuaternaria . [55]

Ecología

La ecología de las especies de Morchella no se conoce bien. Muchas especies parecen formar relaciones simbióticas o endofíticas con los árboles, [63] [64] [65] [66] mientras que otras parecen actuar como saprótrofos . [47] [65]

Las especies de árboles asociadas con Morchella varían mucho dependiendo de la especie individual, el continente o la región. Los árboles comúnmente asociados con las morillas en Europa y en todo el Mediterráneo incluyen Abies (abeto), Pinus (pino) , Populus (álamo), Ulmus (olmo), Quercus (roble), Arbutus (madroño), Castanea (castaño), Alnus (aliso), Olea (olivo), Malus (manzano) y Fraxinus (fresno). [20] [38] [22] [46] [55] En el oeste de América del Norte, las morillas se encuentran a menudo en bosques de coníferas, incluidas especies de Pinus (pino), Abies (abeto), Larix (alerce) y Pseudotsuga (abeto de Douglas), así como en bosques ribereños de Populus (álamo) . [61] [23] Los árboles caducifolios comúnmente asociados con las morillas en el hemisferio norte incluyen Fraxinus (fresno), Platanus (sicómoro), Liriodendron (árbol de los tulipanes), olmos muertos y moribundos , álamos y viejos manzanos (restos de huertos ). [23] Debido a su fenología primaveral (marzo-mayo), las morillas casi nunca se encuentran en las proximidades de hongos venenosos comunes como la Amanita phalloides, el penacho de azufre (Hypholoma fasciculare) o la amanita muscaria. [67] Sin embargo, pueden aparecer junto con falsas morillas ( especies de Gyromitra y Verpa ) y sillas de montar enanas ( especies de Helvella ) , que también aparecen en primavera.

Asociación con incendios forestales

Morchella semilibera en Indiana , EE. UU.

Algunas especies de Morchella ( M. eximia , M. importuna , M. tomentosa y otras) exhiben un comportamiento pirofílico y pueden crecer abundantemente en bosques que han sido quemados recientemente por un incendio . [68] [69] Se informa que los incendios de intensidad moderada producen mayores abundancias de morillas que los incendios de baja o alta intensidad. [48] Esto se debe a que el suelo se vuelve más alcalino como resultado de la combinación de cenizas de madera con agua y ser absorbida por el suelo, lo que desencadena la fructificación de las morillas. Se han observado y explotado condiciones de suelo alcalino que desencadenan la fructificación con el cultivo comercial de morillas a pequeña escala. [70] [47] [68] Donde se practica la supresión de incendios, las morillas a menudo crecen en pequeñas cantidades en el mismo lugar, año tras año. Si estas áreas son invadidas por incendios forestales, a menudo producen una cosecha abundante de morillas negras la primavera siguiente. Los recolectores y compradores comerciales en América del Norte apuntan a áreas recientemente quemadas por esta razón. Estos lugares pueden ser vigilados de cerca por los recolectores de hongos, ya que las morillas son ampliamente consideradas como un manjar y, a menudo, un cultivo comercial . [61]

Cultivo

Debido a los preciados cuerpos fructíferos del hongo, se han hecho varios intentos de cultivarlo en cultivo. En 1901, Repin informó que había obtenido con éxito cuerpos fructíferos en una cueva en la que se habían establecido cultivos en macetas nueve años antes, en 1892. [71]

Más recientemente, los pequeños productores comerciales han tenido éxito cultivando morillas utilizando hileras de madera parcialmente sombreadas cubiertas con mantillo. Las hileras de montones de mantillo se inoculan con esporas de hongos morillas en una solución de agua y melaza que se vierten sobre los montones de mantillo y luego se dejan crecer sin perturbaciones durante varias semanas. Posteriormente, se vierte una solución de cenizas de madera mezcladas con agua y diluidas sobre las hileras de mantillo de madera, lo que desencadena la fructificación de las morillas. Se sabe que las morillas aparecen después de los incendios y la alcalinidad producida por la ceniza de madera mezclada con agua inicia la formación del cuerpo fructífero de la mayoría de las especies de morillas. [70]

En 2021 se anunció que el cultivo en interiores de morillas negras se había logrado con éxito después de décadas de investigación y experimentación con métodos del Proyecto Danés de Morillas. El proyecto ha podido cultivar 20 libras de morillas por yarda cuadrada o alrededor de 10 kg por metro cuadrado con estimaciones de costos que se espera que sean similares a la producción de champiñones blancos ( Agaricus bisporus ). Los intentos anteriores de cultivo habían logrado producir esclerocios , pero encontraron problemas para lograr que fructificaran de manera confiable. Uno de los avances de este proyecto fue cultivarlos en un entorno de clima controlado junto con hierba que participa en la estimulación de la fructificación en el micelio de las morillas. Se ha observado que el cultivo de esta manera produce morillas superiores para usos culinarios, ya que se puede asegurar que estén libres de insectos, babosas y suciedad y, por lo tanto, no necesitan lavarse y limpiarse como las morillas recolectadas. Dado que lavar las morillas puede afectar negativamente a la textura, un cultivo confiable puede resultar en una mayor versatilidad con este ingrediente en la cocina, además de hacer que el manjar sea más asequible y accesible. [72] [73]

Toxicidad

El consumo de especies de Morchella puede tener efectos adversos. En 2023, un restaurante de sushi de Montana que las servía se relacionó con 51 personas que sufrieron enfermedades gastrointestinales , con dos muertes reportadas y otras tres hospitalizaciones. [74] [75] Se desaconseja en particular el consumo de morillas crudas. [76] Una toxina desconocida [77] se puede neutralizar mediante la cocción. [76] Además, se informa que las morillas cocidas pueden causar síntomas de malestar estomacal cuando se consumen con alcohol. [78]

Al comer este hongo por primera vez, se recomienda consumir una pequeña cantidad para minimizar cualquier reacción alérgica. Como ocurre con todos los hongos, las morillas para el consumo deben estar limpias y libres de descomposición. Las morillas que crecen en huertos de manzanas viejos tratados previamente con el insecticida en desuso arseniato de plomo pueden acumular niveles tóxicos de plomo y arsénico que no son adecuados para el consumo humano. [79]

Usos

Las morillas, "casi universalmente asociadas con la primavera", se pueden encontrar en muchos hábitats. Es más probable que den fruto durante un período de calor creciente después de un período frío, una preferencia a la que se atribuye su abundancia en áreas con inviernos fríos. [80]

Las morillas negras ( Morchella elata ) se encuentran a menudo en tierras que han sido perturbadas por la quema de árboles. [80]

Nutrición

Las colmenillas crudas están compuestas por un 90% de agua, un 5% de carbohidratos , un 3% de proteínas y un 1% de grasas . Una cantidad de referencia de 100 gramos aporta 31 calorías y es una fuente rica de hierro (94% del valor diario , VD), manganeso , fósforo , zinc y vitamina D (34% del VD, si se ha expuesto a la luz solar o a la luz ultravioleta artificial ). Las colmenillas crudas contienen niveles moderados de varias vitaminas B (tabla).

Valor gastronómico y usos culinarios

Se les ha llamado "manjares preciados... son tan apreciados en Europa que la gente solía prender fuego a sus propios bosques con la esperanza de obtener una abundante cosecha de morillas en la primavera siguiente". [80]

Las morillas son una característica de muchas cocinas, incluida la provenzal . [83] Su sabor es apreciado por chefs de todo el mundo, con recetas y métodos de preparación diseñados para resaltarlo y preservarlo. [84] Como ocurre con la mayoría de los hongos comestibles , son mejores cuando se recolectan o compran frescos. A veces se agregan a platos de carne y aves y sopas, y se pueden usar como rellenos de pasta . [85] Como se sabe que las morillas contienen toxinas termolábiles , siempre deben cocinarse antes de comer.

Las morillas se pueden conservar de varias maneras: se pueden "congelar rápidamente" simplemente pasándolas por agua fría o poniéndolas en un balde para remojarlas durante unos minutos, luego se extienden en una bandeja para hornear y se colocan en un congelador. Después de congelarlas, se conservan muy bien con el glaseado congelado durante mucho tiempo en recipientes herméticos. Sin embargo, cuando se descongelan a veces pueden volverse ligeramente blandas, por lo que es mejor congelarlas después de cocinarlas al vapor o freírlas . Debido a su porosidad natural, las morillas pueden contener trazas de tierra que no se pueden lavar fácilmente. Cualquier tierra visible debe eliminarse con un cepillo, después de cortar el cuerpo por la mitad a lo largo, si es necesario. Los cazadores de hongos a veces recomiendan remojar las morillas en un recipiente con agua salada brevemente antes de cocinarlas, aunque muchos chefs no estarían de acuerdo. [86]

El secado es un método popular y eficaz para el almacenamiento a largo plazo, y las morillas están ampliamente disponibles comercialmente en esta forma. Cualquier larva de insecto que pueda estar presente en los cuerpos fructíferos generalmente se desprende durante el proceso de secado. [87] Las morillas secas pueden luego reconstituirse remojándolas durante 10 a 20 minutos en agua tibia o leche, y el líquido de remojo puede usarse como caldo. [88]

El sabor de las morillas no sólo es apreciado por los humanos; en el Parque Nacional de Yellowstone , también se sabe que los osos pardos ( Ursus arctos horribilis ) consumen morillas negras . [89]

En la cultura popular

La recolección de colmenillas es una actividad habitual en primavera. Los recolectores de hongos suelen llevar una bolsa de malla para recolectar, de modo que las esporas se dispersen mientras uno lleva la cosecha. [86]

Cada primavera, cientos de entusiastas de las morillas se reúnen en Boyne City, Michigan, para el Festival Nacional de las Hongos Morel, un evento centenario. [90] Como dijo un observador, "si existe una recreación moderna norteamericana de los Cuentos de Canterbury de Geoffrey Chaucer , es ésta". [8] Otros festivales y competiciones de caza en América del Norte incluyen el Campeonato de Caza de Hongos Morel del Estado de Illinois, el Festival de las Morillas del Medio Oeste de Ottawa y el Festival de Hongos Mesick de Michigan. [91]

Nombres vernáculos

Las especies de Morchella han recibido muchos nombres locales; algunos de los más coloridos incluyen peces de secano , porque cuando se cortan a lo largo y luego se empanan y fríen, su contorno se asemeja a la forma de un pez; [92] pollos de nogal , como se los conoce en muchas partes de Kentucky ; y merkels o milagros , basados ​​en el folclore , de cómo una familia de las montañas se salvó de la inanición comiendo morillas. En partes de Virginia Occidental , se los conoce como molly moochers , muggins o muggles . Debido a la similitud estructural y de textura parcial con algunas especies de Porifera (esponjas), otros nombres comunes para cualquier morilla verdadera son hongo esponja y hongo gofre . En los bosques de los Apalaches, las morillas también se han llamado pajares o cabezas de serpiente . [86] El nombre vernáculo finlandés huhtasieni , se refiere a huhta , área despejada para la agricultura mediante el método de tala y quema. [93]

Se cree que el nombre científico del género Morchella deriva de morchel , [94] una antigua palabra alemana cercana a "Möhre", zanahoria o remolacha, debido a la similitud en la forma.

Véase también

Referencias

  1. ^ "Morchella Dill. ex Pers". Especie Fungorum. CAB International . Consultado el 11 de diciembre de 2014 .
  2. ^ "Hongo de copa | Comestibles, dispersión de esporas y saprobios | Britannica" www.britannica.com . Consultado el 1 de mayo de 2024 .
  3. ^ Michelot D, Toth B (1991). "Envenenamiento por Gyromitra esculenta : una revisión". Revista de toxicología aplicada . 11 (4): 235–243. doi :10.1002/jat.2550110403. PMID  1939997. S2CID  7994829.
  4. ^ Bresinsky A, Besl H. (1990). Atlas en color de hongos venenosos. Wolfe Publishing Ltd, Londres.
  5. ^ Karlson-Stiber C, Persson H (2003). "Hongos citotóxicos: una descripción general". Toxicon . 42 (4): 339–349. Bibcode :2003Txcn...42..339K. doi :10.1016/S0041-0101(03)00238-1. PMID  14505933.
  6. ^ Lampe KF. (1979). "Hongos tóxicos". Revisión anual de farmacología y toxicología . 19 (1): 85–104. doi :10.1146/annurev.pa.19.040179.000505. PMID  378111.
  7. ^ Kuo M. (2007). 100 hongos comestibles . Ann Arbor, Michigan: The University of Michigan Press. págs. 55-58. ISBN 978-0-472-03126-9.
  8. ^ ab Kuo M. (2005). Morels . Ann Arbor, Michigan: University of Michigan Press. pág. 173. ISBN 978-0-472-03036-1.
  9. ^ Kimbrough JW. (1970). "Tendencias actuales en la clasificación de los discomicetos". Botanical Review . 36 (2): 91–161. Código Bibliográfico :1970BotRv..36...91K. doi :10.1007/bf02858958. S2CID  11463562.
  10. ^ Korf RP. (1972). "Clave sinóptica de los géneros de Pezizales". Mycologia . 64 (5): 937–994. doi :10.2307/3758070. JSTOR  3758070.
  11. ^ Masaphy S, Zabari L, Goldberg D, Jander-Shagug G (primavera de 2010). "La complejidad de la sistemática de Morchella: un caso de la morilla amarilla de Israel" (PDF) . Fungi Magazine . 3 (2): 14–18.
  12. ^ abc Loizides, M. (2017). "Colmenillas: la historia hasta ahora". Micología de campo . 18 (2): 42–53. doi : 10.1016/j.fldmyc.2017.04.004 .
  13. ^ Overholts LO. (1934). "Las morillas de Pensilvania". Actas de la Academia de Ciencias de Pensilvania . 8 : 108–114.
  14. ^ Seaver FJ. (1942). Los hongos de copa de América del Norte (Operculados). Hafner Publishing C. Nueva York. 377 pág.
  15. ^ Dennis RWG. (1978). Ascomicetos británicos. Ed. Cramer, Vaduz, 585 p.
  16. ^ Breitenbach J, Kränzlin F. (1984). Hongos de Suiza, Volumen 1: Ascomicetos. Verlag Mykologia, Lucerna, Suiza. 314p.
  17. ^ Weber, NS (1988). En A Morel Hunter's Companion, págs. 111-67. Two Peninsula Press: Lansing.
  18. ^ ab Boudier E. (1897). "Revision analytique des morilles de France". Boletín trimestriel de la Société Mycologique de France . 13 : 130-150.
  19. ^ ab Jacquetant E. (1984). Les Morilles . París: La Bibliothèque des Arts. pag. 114.
  20. ^ abcde Clowez P. (2012). "Les morilles. Une nouvelle approche mondiale du genero Morchella ". Bulletin de la Société Mycologique de France (en francés). 126 (3–4): 199–376 (ver pág. 238).
  21. ^ abcdefghi Richard F, Bellanger JM, Clowez P, Hansen K, O'Donnell K, Urban A, Sauve M, Courtecuisse R, Moreau PA (2015). "Morillas verdaderas (Morchella, Pezizales) de Europa y América del Norte: relaciones evolutivas inferidas a partir de datos multilocus y una taxonomía unificada". Mycologia . 107 (2): 359–382. doi : 10.3852/14-166 . PMID  25550303.
  22. ^ abcdef Loizides M, Alvarado P, Clowez P, Moreau PA, de la Osa LR, Palazon A (2015). " Morchella tridentina , M. rufobrunnea y M. kakiicolor : un estudio de tres morillas mediterráneas poco conocidas, con actualizaciones nomenclaturales en la sección Distantes ". Progreso Micológico . 14 (13). Bibcode :2015MycPr..14...13L. doi :10.1007/s11557-015-1030-6. S2CID  16132175.
  23. ^ abcd Kuo M, Dewsbury DR, O'Donnell K, Carter MC, Rehner SA, Moore JD, Moncalvo JM, Canfield SA, Stephenson SL, Methven AS, Volk TJ (2012). "Revisión taxonómica de las morillas verdaderas (Morchella) en Canadá y Estados Unidos". Mycologia . 104 (5): 1159–1177. doi :10.3852/11-375. PMID  22495449. S2CID  45219627.
  24. ^ Persona CH. (1794). "Neue Versuch einer Systematischen Einteilung der Schwämme". Neues Magazin für die Botanik (en alemán). 1 : 63–128.
  25. ^ Krombholz JV von. (1834). Naturgetreue Abblidungen und Beschreibungen der essbaren, schädlichen und verdächtigen Schwämme, Heift 3. G. Calve, Praha J, 36 p., pl. XV-XXII.
  26. ^ por Fries EM. (1822). Systema Mycologicum. Vol. 2. Lundin, Suecia: Ex Officina Berlingiana. pág. 8.
  27. ^ Gray SF. (1821). Una disposición natural de las plantas británicas, según sus relaciones entre sí . Vol. 1. pág. 662.
  28. ^ Peck CH. (1879). "Informe del botánico (1878)". Informe anual sobre el Museo de Historia Natural del Estado de Nueva York . 32 : 44.
  29. ^ Jacquetant E, Bon M (1985). "Tipificaciones y mises au point nomenclaturales dans l'ouvrage Les morilles (de E. Jacquetant), Nature-Piantanida 1984". Documentos Mycologiques (en francés). 14 : 1.
  30. ^ Boudier E. (1910). Icones mycologicae ou iconographie des champignons de France principalement discomycètes avec texte descriptif (en francés). vol. 2. París: Librairie des Sciences Naturelles. págs. 194–421.
  31. ^ Persona CH. (1818). Traité sur les Champignons Comestibles (en francés). pag. 257.
  32. ^ ab Kuo M. (2008). "Morchella tomentosa, una nueva especie del oeste de Norteamérica, y notas sobre M. rufobrunnea" (PDF) . Mycotaxon . 105 : 441–446.
  33. ^ Işiloğlu M, Alli H, Spooner BM, Solak MH (2010). " Morchella anatolica (Ascomycota), una nueva especie del suroeste de Anatolia, Turquía". Mycologia . 102 (2): 455–468. doi :10.3852/09-186. PMID  20361512. S2CID  34185312.
  34. ^ Elliott TF, Bougher NL, O'Donnell K, Trappe JM (2014). " Morchella australiana sp. nov., una aparente endémica australiana de Nueva Gales del Sur y Victoria". Mycologia . 106 (1): 113–118. doi :10.3852/13-065. PMID  24603835. S2CID  42830021.
  35. ^ Clowez P, Alvarado P, Becerra M, Bilbao T, Moreau PA (2014). " Morchella fluvialis sp. nov. (Ascomycota, Pezizales): Una morilla nueva pero muy extendida en España". Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid . 38 (2): 251–260.
  36. ^ Clowez, Philippe; Bellanger, Jean-Michel; de la Osa, Luis Romero; Moreau, Pierre-Arthur. (2015). Morchella palazonii sp. nov. (Ascomycota, Pezizales): une nouvelle morille méditerranéenne. Secta Clé des Morchella. Morchella en Europa. Documentos Mycologiques XXXVI: 71–84.
  37. ^ Voitk A, Beug M, O'Donnell K, Burzynski M (2016). "Dos nuevas especies de morillas verdaderas de Terranova y Labrador: la cosmopolita Morchella eohespera y la parroquial M. laurentiana ". Mycologia . 108 (1): 31–37. doi :10.3852/15-149. PMID  26553777. S2CID  21363047.
  38. ^ abcdefg Loizides M, Bellanger JM, Lowez P, Richard F, Moreau PA (2016). "Estudios filogenéticos y morfológicos combinados de morillas verdaderas ( Pezizales , Ascomycota ) en Chipre revelan una diversidad significativa, incluyendo Morchella arbutiphila y M. disparilis spp. nov". Progreso Micológico . 15 (4): 39. Bibcode :2016MycPr..15...39L. doi :10.1007/s11557-016-1180-1. S2CID  15163613.
  39. ^ Taşkın, H.; Doğan, H.; Büyükalaca, S.; Clowez, P.; Moreau, P.-A.; O'Donnell, K. (2016). "Cuatro nuevas especies de morillas ( Morchella ) en el subclado elata (M. sect. Distantes) de Turquía". Micotaxón . 131 (2): 467–482. doi : 10.5248/131.467.
  40. ^ Clowez, P.; Marcos Martinez, J.; Sanjaume, R.; Marques, G.; Bellanger, JM; Moreau, PA (2020). "Un estudio de morillas semilibres en España revela una nueva especie: Morchella iberica sp. nov. (Ascomycota, Pezizales)". Ascomycete.org . 12 (1): 11–18. doi : 10.25664/art-0291 .
  41. ^ Yoon CS, Gessner RV, Romano MA (1990). "Genética de poblaciones y sistemática del complejo Morchella esculenta ". Mycologia . 82 (2): 227–235. doi :10.2307/3759851. JSTOR  3759851.
  42. ^ Bunyard, BA; Nicholson, MS; Royse, DJ (1994). "Una evaluación sistemática de Morchella utilizando el análisis RFLP del gen ribosomal 28S". Mycologia . 86 (6): 762–72. doi :10.2307/3760589. JSTOR  3760589.
  43. ^ Bunyard BA, Nicholson MS, Royse DJ (1995). "Resolución filogenética de Morchella , Verpa y Disciotis (Pezizales: Morchellaceae) basada en el análisis de enzimas de restricción del gen del ARN ribosómico 28S". Micología experimental . 19 (3): 223–233. doi :10.1006/emyc.1995.1027. PMID  7553270.
  44. ^ Kuo, M. (marzo de 2006). "Proyecto de recopilación de datos de Morel: resultados preliminares" . Consultado el 26 de mayo de 2009 .
  45. ^ abcdef O'Donnell K, Rooney AP, Mills GL, Kuo M, Weber NS, Rehner SA (2011). "La filogenia y la biogeografía histórica de las morillas verdaderas ( Morchella ) revelan un origen del Cretácico temprano y un alto endemismo y provincialismo continental en el holártico". Genética y biología de hongos . 48 (3): 252–265. doi :10.1016/j.fgb.2010.09.006. PMID  20888422.
  46. ^ abc Taşkın H, Büyükalaca S, Hansen K, O'Donnell K (2012). "El análisis filogenético multilocus de las morillas verdaderas ( Morchella ) revela altos niveles de endemismo en Turquía en relación con otras regiones de Europa". Mycologia . 104 (2): 446–461. doi :10.3852/11-180. PMID  22123659. S2CID  207685509.
  47. ^ abc Stefani FO, Sokolski S, Wurtz TL, Piché Y, Hamelin RC, Fortin JA, Bérubé JA (2010). "Morchella tomentosa: una estructura subterránea única y un nuevo clado de morillas" (PDF) . Mycologia . 102 (5): 1082–1088. doi :10.3852/09-294. PMID  20943507. S2CID  6103729. Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011 . Consultado el 15 de marzo de 2011 .
  48. ^ ab McFarlane EM, Pilz D, Weber NS (2005). "Colmenillas grises de gran altitud y otras especies de Morchella cosechadas como productos forestales no maderables en Idaho y Montana" (PDF) . Mycologist . 19 (2): 62–68. CiteSeerX 10.1.1.542.4063 . doi :10.1017/S0269915X0500203X. 
  49. ^ Harald Kellner; Carsten Renker y François Buscot (2005). "Diversidad de especies dentro del grupo Morchella esculenta (Ascomycota: Morchellaceae) en Alemania y Francia" (PDF) . Organisms, Diversity & Evolution . 5 (2): 101–107. Bibcode :2005ODivE...5..101K. doi :10.1016/j.ode.2004.07.001. Archivado desde el original (PDF) el 2011-07-19 . Consultado el 2011-03-15 .
  50. ^ ab Hatıra Taşkın; Saadet Büyükalacaa; Hasan Hüseyin Doğanb; Stephen A. Rehnerc; Kerry O'Donnell (agosto de 2010). "Una evaluación filogenética molecular multigénica de verdaderas morillas ( Morchella ) en Turquía". Genética y biología de hongos . 47 (8): 672–682. doi :10.1016/j.fgb.2010.05.004. PMID  20580850.
  51. ^ ab Masaphy S, Zabari L, Goldberg D (2009). "Nuevo ecotipo de Morchella rufobrunnea de larga temporada del norte de Israel" (PDF) . Micologia Aplicada International . 21 (2): 45–55. ISSN  1534-2581.
  52. ^ abc Du XH, Zhao Q, O'Donnell K, Rooney AP, Yang ZL (2012). "La filogenética molecular multigénica revela que las morillas verdaderas ( Morchella ) son especialmente ricas en especies en China". Genética y biología de hongos . 49 (6): 455–469. doi :10.1016/j.fgb.2012.03.006. PMID  22503770.
  53. ^ Pildain MB, Visnovsky SB, Barroetavena C (2014). "Diversidad filogenética de morillas verdaderas ( Morchella ), el principal producto comestible no maderable de los bosques nativos patagónicos de Argentina". Biología de hongos . 118 (9–10): 755–763. doi :10.1016/j.funbio.2014.03.008. hdl : 11336/38473 . PMID  25209634.
  54. ^ Kanwal HK, Acharya K, Ramesh G, Reddy MS (2010). "Caracterización molecular de especies de Morchella de la región del Himalaya occidental de la India". Microbiología actual . 62 (4): 1245–1252. doi :10.1007/s00284-010-9849-1. PMID  21188589. S2CID  1394087.
  55. ^ abcd Loizides M, Gonou Z, Fransuas G, Drakopoulos P, Sammut C, Martinis A, Bellanger JM (2021). "La filogeografía ampliada de la Morchella anatolica ancestral respalda la presencia preglacial en Europa y el origen mediterráneo de las morillas". Mycologia . 113 (3): 559–573. doi :10.1080/00275514.2020.1869489. PMID  33734016. S2CID  232298567.
  56. ^ Lincoff GH. (1981). Guía de campo de hongos norteamericanos de la Sociedad Audubon . pág. 326.
  57. ^ Du XH, Zhao Q, Yang ZL (2015). "Una revisión sobre los avances de la investigación, los problemas y las perspectivas de las morillas". Micología . 6 (2): 78–85. doi :10.1080/21501203.2015.1016561. PMC 6106076 . PMID  30151316. 
  58. ^ Taşkın H, Doğan HH, Büyükalaca S (2015). "Morchella galilaea, una especie otoñal de Turquía". Micotaxón . 130 : 215–221. doi : 10.5248/130.215 .
  59. ^ Loizides M. (2011). " Morchella rufobrunnea , η μορχέλλα της πόλης" [ Morchella rufobrunnea , la morilla urbana]. Μυκητολόγος [Micólogo] (en griego). 5 : 10-13.
  60. ^ "Cuadro estacional de hongos comestibles". Central Oregon Mushroom Club . Consultado el 31 de marzo de 2024 .
  61. ^ abc Pilz, D.; R. McLain; S. Alexander; L. Villarreal-Ruiz; S. Berch; TL Wurtz; CG Parks; E. McFarlane; B. Baker; R. Molina; JE Smith (marzo de 2007). Ecología y manejo de las morillas cosechadas en los bosques del oeste de América del Norte. Informe técnico general PNW-GTR-710. Portland, OR: Estación de investigación del Pacífico Noroeste del Servicio Forestal de los Estados Unidos.
  62. ^ Du XH, Zhao Q, Yang ZL, Hansen K, Taşkın H, Büyükalaca S, Dewsbury D, Moncalvo JM, Douhan GW, Robert VA, Crous PW, Rehner SA, Rooney AP, Sink S, O'Donnell K (2012). "¿Qué tan bien diferencian las secuencias de ADNr de ITS las especies de morillas verdaderas ( Morchella )?". Mycologia . 104 (6): 1351–1368. doi :10.3852/12-056. PMID  22802394. S2CID  6740906.
  63. ^ Buscot F, Roux J (1987). "Asociación entre raíces vivas y ascocarpos de Morchella rotunda ". Transactions of the British Mycological Society . 89 (2): 249–252. doi :10.1016/s0007-1536(87)80162-6.
  64. ^ Buscot F (1992). "Sucesión micorrízica y biología de las morillas". En Read DJ, Lewis DH, Fitter AH, Alexander IJ (eds.). Micorrizas en ecosistemas . Wallingford, Reino Unido: CAB International. págs. 220–224. ISBN. 978-0-85198-786-6.
  65. ^ ab Dahlstrom JL, Smith JE, Weber NS (2000). "Interacción similar a la micorriza de Morchella con especies de Pinaceae en síntesis de cultivo puro". Micorriza . 9 (5): 279–285. Bibcode :2000Mycor...9..279D. doi :10.1007/PL00009992. S2CID  36119264.
  66. ^ Tedersoo L, May TW, Smith ME (2010). "Estilo de vida ectomicorrícico en hongos: diversidad global, distribución y evolución de linajes filogenéticos". Micorriza . 20 (4): 217–263. Bibcode :2010Mycor..20..217T. doi :10.1007/s00572-009-0274-x. PMID  20191371. S2CID  3351967.
  67. ^ Mihail JD, Bruhn JN, Bonello P (2007). "Patrones espaciales y temporales de la fructificación de las morillas". Investigación micológica . 111 (3): 339–346. doi :10.1016/j.mycres.2007.01.007. PMID  17363234.
  68. ^ ab Greene DF, Hesketh M, Pounden E (2010). "Aparición de ascocarpos de morilla ( Morchella ) y de copa de duendecillo ( Geopyxis carbonaria ) en respuesta a la intensidad de la combustión del suelo forestal durante un incendio forestal". Mycologia . 102 (4): 766–773. doi :10.3852/08-096. PMID  20648745. S2CID  28400225.
  69. ^ Wurtz TL, Wiita AL, Weber NS, Pilz D (2005). Cosecha de morillas después de un incendio forestal en Alaska (informe). Nota de investigación RN-PNW-546. Portland, Oregon: Estación de investigación del Pacífico Noroeste del Servicio Forestal de los Estados Unidos. Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2011. Consultado el 26 de mayo de 2009 .
  70. ^ ab Archivado en Ghostarchive y Wayback Machine: "YouTube". YouTube Cultivo de morillas . 8 de noviembre de 2019. Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
  71. ^ Repin C. (1901). "Sobre la cultura de la Morille". Revue générale des sciences pures et appliquées . 12 : 595–96 . Consultado el 21 de marzo de 2010 .
  72. ^ "El Proyecto Morel - El Proyecto Morel Danés". 2021-11-16 . Consultado el 2022-07-12 .
  73. ^ Gamillo, Elizabeth (2 de mayo de 2022). "Biólogos daneses cultivan hongos morillas durante todo el año con una nueva técnica de interior". Revista Smithsonian . Consultado el 12 de julio de 2022 .
  74. ^ Suter, Tara (15 de marzo de 2024). "Los hongos morillas están vinculados a un brote mortal en Montana: CDC". The Hill . Consultado el 17 de marzo de 2024 .
  75. ^ Del Rey, Michelle (22 de abril de 2024). "Mamá murió después de comer hongos morillas crudos en un restaurante de sushi". The Independent . Consultado el 22 de abril de 2024 .
  76. ^ ab Hall IR, Buchanan PK (2003). Hongos comestibles y venenosos del mundo . Timber Press. ISBN 978-0-88192-586-9.
  77. ^ Lagrange E, Vernoux JP (2020). "Advertencia sobre morillas y champiñones falsos o verdaderos con toxicidad potencial relacionada con toxinas hidrazínicas: una actualización". Toxins . 12 (8): 5. doi : 10.3390/toxins12080482 . PMC 7472412 . PMID  32751277. 
  78. ^ Groves JW. (1964). "Envenenamiento por morillas cuando se ingieren con alcohol". Mycologia . 56 (5): 779–780. doi :10.2307/3756634. JSTOR  3756634.
  79. ^ Shavit E, Shavit E (primavera de 2010). "Plomo y arsénico en cuerpos fructíferos de Morchella esculenta recolectados en huertos de manzanas contaminados con arseniato de plomo en el noreste de Estados Unidos: un estudio preliminar" (PDF) . Fungi Magazine . 3 (2): 11–18.
  80. ^ abc Arora, David (1986). Los hongos desmitificados: una guía completa sobre los hongos carnosos (2.ª ed.). Berkeley: Ten Speed ​​Press. pp. 785–793. ISBN 0-89815-170-8.OCLC 13702933  .
  81. ^ Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (2024). «Valor diario en las etiquetas de información nutricional y de suplementos». FDA . Archivado desde el original el 2024-03-27 . Consultado el 2024-03-28 .
  82. ^ Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina; División de Salud y Medicina; Junta de Alimentos y Nutrición; Comité para la Revisión de las Ingestas Dietéticas de Referencia de Sodio y Potasio (2019). Oria, Maria; Harrison, Meghan; Stallings, Virginia A. (eds.). Ingestas Dietéticas de Referencia de Sodio y Potasio. Colección de las Academias Nacionales: Informes financiados por los Institutos Nacionales de Salud. Washington, DC: National Academies Press (EE. UU.). ISBN 978-0-309-48834-1. PMID  30844154. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2024. Consultado el 21 de junio de 2024 .
  83. ^ Olney R. (1995). Una mesa provenzal . Londres: Pavilion. págs. 31-32. ISBN. 978-1-85793-632-2.
  84. ^ Acton J, Sandler N (2007). Hongos . Watermill Books. pág. 160. ISBN 978-1856267397.
  85. ^ Wright J. (2007). Hongos: libro de cocina River Cottage 1. Bloomsbury. pág. 256. ISBN 9780747589327.
  86. ^ abc Kingsolver, Barbara. Animal, vegetal, milagro . Harper Perennial. págs. 77–80.
  87. ^ Loco por los hongos: las morillas. Mssf.org. Recuperado el 17 de abril de 2012.
  88. ^ Carluccio A. (2003). The Complete Mushroom Book [El libro completo de los hongos] . Londres, Reino Unido: Quadrille. pp. 37-38, 96-97. ISBN. 978-1-84400-040-1.
  89. ^ Mattson DJ, Podruzny SR, Haroldson MA (2002). "Consumo de esporocarpos fúngicos por osos pardos de Yellowstone". Ursus . 13 : 95–103. JSTOR  3873191.
  90. ^ "Festival Nacional de Hongos Morel". bcmorelfestival.com . Consultado el 10 de agosto de 2018 .
  91. ^ "Festival Anual de Hongos de Mesick".
  92. ^ Lincoff G. (2011). El cazador de setas completo: una guía ilustrada para encontrar, cosechar y disfrutar de las setas silvestres. Quarry Books. pág. 57. ISBN 978-1-61058-099-1.
  93. ^ Cunningham AB, Yang X (2012). Hongos en bosques y zonas boscosas: "Gestión de recursos, valores y medios de vida locales". Routledge. pág. 180. ISBN 978-1-136-53817-9.
  94. ^ Burnett GT. (1835). Esquemas de botánica: incluye una historia general del reino vegetal, en la que las plantas se organizan según el sistema de afinidades naturales. John Churchill. pág. 241.

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Morchella .