Los quitones ( / ˈ k ɪ t ə n z , - t ɒ n z / ) son moluscos marinos de tamaño variable en la clase Polyplacophora ( / ˌ p ɒ l i p l ə ˈ k ɒ f ər ə / POL -ee-plə- KOF -ər-ə ), [3] anteriormente conocidos como Amphineura . [4] Se reconocen alrededor de 940 [5] [6] especies existentes y 430 [7] fósiles .
A veces también se les conoce como cunas marinas o conchas de cota de malla o rocas chupadoras , o más formalmente como loricatos , poliplacóforos y, ocasionalmente, como poliplacóforos .
Los quitones tienen un caparazón compuesto por ocho placas o valvas separadas . [3] Estas placas se superponen ligeramente en los bordes delantero y trasero, y sin embargo se articulan bien entre sí. Debido a esto, el caparazón proporciona protección al mismo tiempo que permite que el quitón se flexione hacia arriba cuando es necesario para la locomoción sobre superficies irregulares, e incluso permite que el animal se enrosque en una bola cuando se desprendió de las rocas. [8] Las placas del caparazón están rodeadas por una falda conocida como cintura .
Los quitones viven en todo el mundo, desde aguas frías hasta los trópicos. Viven en superficies duras, como encima o debajo de las rocas, o en grietas de las rocas.
Algunas especies viven a gran altura en la zona intermareal y están expuestas al aire y a la luz durante largos períodos. La mayoría de las especies habitan en zonas intermareales o submareales y no se extienden más allá de la zona fótica , pero unas pocas especies viven en aguas profundas, hasta 6.000 m (20.000 pies). [9]
Los quitones son exclusiva y completamente marinos, a diferencia de los bivalvos , que pudieron adaptarse a aguas salobres y dulces, y los gasterópodos , que pudieron realizar transiciones exitosas a ambientes de agua dulce y terrestres.
Todos los quitones tienen una concha dorsal protectora que está dividida en ocho valvas articuladas de aragonito incrustadas en la resistente faja muscular que rodea el cuerpo del quitón. En comparación con las conchas de una o dos piezas de otros moluscos, esta disposición permite que los quitones se enrollen en una bola protectora cuando se desprenden y se adhieran firmemente a superficies irregulares. En algunas especies, las valvas están reducidas o cubiertas por el tejido de la faja . [10] [11] Las valvas son de diversos colores, patrones, lisas o esculpidas.
La placa más anterior tiene forma de medialuna y se la conoce como placa cefálica (a veces llamada placa de la cabeza, a pesar de la ausencia de una cabeza completa). La placa más posterior se conoce como placa anal (a veces llamada placa de la cola, aunque los quitones no tienen cola).
La capa interna de cada una de las seis placas intermedias se produce anteriormente como una brida de articulación, llamada articulamentum. Esta capa interna también puede producirse lateralmente en forma de placas de inserción con muescas. Estas funcionan como una unión de las placas valvulares al cuerpo blando. Una serie similar de placas de inserción puede unirse al borde anterior convexo de la placa cefálica o al borde posterior convexo de la placa anal. [12]
La escultura de las valvas es una de las características taxonómicas, junto con la granulación o espinulación de la cintura. [12]
Cuando un quitón muere, las valvas individuales que forman la concha de ocho partes se separan porque la faja ya no las mantiene unidas, y luego las placas a veces acaban en la playa. Las placas individuales de la concha de un quitón a veces se conocen como conchas de mariposa debido a su forma.
La cintura puede estar ornamentada con escamas o espículas que, al igual que las placas de la concha, están mineralizadas con aragonito, aunque en las espículas opera un proceso de mineralización diferente al de los dientes o las conchas (lo que implica una innovación evolutiva independiente). [11] Este proceso parece bastante simple en comparación con otros tejidos de concha; en algunos taxones, la estructura cristalina de los minerales depositados se asemeja mucho a la naturaleza desordenada de los cristales que se forman de manera inorgánica, aunque en otros taxones se observa un mayor orden. [11]
El componente proteico de las escamas y escleritas es minúsculo en comparación con otras estructuras biomineralizadas, mientras que la proporción total de matriz es "más alta" que en las conchas de los moluscos. Esto implica que los polisacáridos constituyen la mayor parte de la matriz. [11] Las espinas de la cintura a menudo presentan estrías paralelas a su longitud. [11]
La forma amplia del adorno del cinturón sugiere que cumple una función secundaria; los quitones pueden sobrevivir perfectamente bien sin ellos. El camuflaje o la defensa son dos funciones probables. [11] Sin duda, especies como algunos miembros del género Acanthochitona presentan pares de mechones de espículas visibles en el cinturón. Las espículas son afiladas y, si se manipulan sin cuidado, penetran fácilmente en la piel humana, donde se desprenden y permanecen como un irritante doloroso. [13]
Las espículas son secretadas por células que no expresan engrailed , pero estas células están rodeadas por células que expresan engrailed. [14] Estas células vecinas secretan una película orgánica en el exterior de la espícula en desarrollo, cuyo aragonito es depositado por la célula central; la división posterior de esta célula central permite que se secreten espinas más grandes en ciertos taxones. [15] La película orgánica se encuentra en la mayoría de los poliplacóforos (pero no en los quitones basales, como Hanleya ) [15] pero es inusual en los aplacóforos. [16] En el desarrollo, las células secretoras de escleritas surgen de las células pretrocales y postrocales: las células 1a, 1d, 2a, 2c, 3c y 3d. [16] Las placas de concha surgen principalmente del micrómero 2d, aunque las células 2a, 2b, 2c y, a veces, 3c también participan en su secreción. [16]
La cintura suele estar adornada con espículas, cerdas, mechones peludos, púas o escamas similares a las de las serpientes. La mayor parte del cuerpo es un pie parecido al de un caracol , pero no se ven cabeza ni otras partes blandas más allá de la cintura desde el lado dorsal. La cavidad del manto consiste en un canal estrecho a cada lado, que se encuentra entre el cuerpo y la cintura. El agua ingresa a la cavidad a través de aberturas a cada lado de la boca, luego fluye a lo largo del canal hasta una segunda abertura exhaladora cerca del ano . [17] Múltiples branquias cuelgan hacia la cavidad del manto a lo largo de parte o la totalidad del surco paleal lateral, cada una de las cuales consiste en un eje central con una serie de filamentos aplanados a través de los cuales se puede absorber el oxígeno. [18]
El corazón, de tres cámaras, se encuentra en la parte trasera del animal. Cada una de las dos aurículas recoge la sangre de las branquias de un lado, mientras que el ventrículo muscular bombea la sangre a través de la aorta y por todo el cuerpo.
El sistema excretor consta de dos nefridios , que se conectan a la cavidad pericárdica alrededor del corazón y eliminan los excrementos a través de un poro que se abre cerca de la parte posterior de la cavidad del manto. La gónada única se encuentra frente al corazón y libera gametos a través de un par de poros justo delante de los que se utilizan para la excreción. [18]
La boca está situada en la parte inferior del animal y contiene una estructura parecida a una lengua llamada rádula , que tiene numerosas filas de 17 dientes cada una. Los dientes están recubiertos de magnetita , un mineral de óxido férrico/ferroso duro. La rádula se utiliza para raspar las algas microscópicas del sustrato. La cavidad bucal en sí está revestida de quitina y está asociada a un par de glándulas salivales . Dos sacos se abren desde la parte posterior de la boca, uno que contiene la rádula y el otro que contiene un órgano subradular sensorial protrusible que se presiona contra el sustrato para saborear la comida. [18]
Los cilios arrastran el alimento a través de la boca en una corriente de moco y a través del esófago , donde es parcialmente digerido por enzimas de un par de grandes glándulas faríngeas . El esófago, a su vez, se abre en un estómago , donde las enzimas de una glándula digestiva completan la descomposición de los alimentos. Los nutrientes se absorben a través de los revestimientos del estómago y la primera parte del intestino . El intestino está dividido en dos por un esfínter , siendo la última parte muy enrollada y funcionando para compactar la materia de desecho en bolitas fecales . El ano se abre justo detrás del pie. [18]
Los quitones carecen de una cabeza claramente delimitada; su sistema nervioso se asemeja a una escalera dispersa. [19] No hay ganglios verdaderos , como en otros moluscos, aunque hay un anillo de tejido neural denso alrededor del esófago. Desde este anillo, los nervios se ramifican hacia adelante para inervar la boca y la subradula, mientras que dos pares de cordones nerviosos principales recorren el cuerpo hacia atrás. Un par, los cordones pedios, inervan el pie, mientras que los cordones palioviscerales inervan el manto y los órganos internos restantes. [18]
Algunas especies tienen una serie de tentáculos delante de la cabeza. [20]
Los órganos sensoriales primarios de los quitones son el órgano subradular y una gran cantidad de órganos únicos llamados estetas . Las estetas consisten en células sensibles a la luz justo debajo de la superficie del caparazón, aunque no son capaces de una visión verdadera. En algunos casos, sin embargo, están modificadas para formar ocelos , con un grupo de células fotorreceptoras individuales que se encuentran debajo de una pequeña lente basada en aragonito . [21] Cada lente puede formar imágenes claras y está compuesta de granos relativamente grandes, altamente alineados cristalográficamente para minimizar la dispersión de la luz. [22] Un quitón individual puede tener miles de estos ocelos. [18] Estos ojos basados en aragonito [23] los hacen capaces de una visión verdadera; [24] aunque la investigación continúa en cuanto al alcance de su agudeza visual. Se sabe que pueden diferenciar entre la sombra de un depredador y los cambios en la luz causados por las nubes. Una compensación evolutiva ha llevado a un compromiso entre los ojos y el caparazón; A medida que aumenta el tamaño y la complejidad de los ojos, disminuye el rendimiento mecánico de sus carcasas, y viceversa. [25]
Existe un registro fósil relativamente bueno de conchas de quitón, pero los ocelos solo están presentes en aquellos que datan de hace 10 millones de años o menos; esto haría que los ocelos, cuya función precisa no está clara, sean probablemente los ojos más recientes en evolucionar. [19]
Aunque los quitones carecen de osfradios , estatocistos y otros órganos sensoriales comunes a otros moluscos, sí tienen numerosas terminaciones nerviosas táctiles, especialmente en la cintura y dentro de la cavidad del manto.
El orden Lepidopleurida también tiene un órgano sensorial pigmentado llamado órgano de Schwabe. [26] Su función sigue siendo en gran medida desconocida y se ha sugerido que está relacionada con la del ojo de una larva. [27]
Sin embargo, los quitones carecen de ganglio cerebral. [28]
Al igual que muchas especies de lapas de agua salada , se sabe que varias especies de quitones exhiben comportamientos de retorno a casa , viajando para alimentarse y luego regresando al lugar exacto en el que habitaron anteriormente. [29] El método que utilizan para realizar tales comportamientos se ha investigado hasta cierto punto, pero sigue siendo desconocido. Una teoría sostiene que los quitones recuerdan el perfil topográfico de la región, por lo que pueden guiarse de regreso a su cicatriz de origen mediante un conocimiento físico de las rocas y la información visual de sus numerosos ocelos primitivos. [30] El caracol marino Nerita textilis (como todos los gasterópodos ) deposita un rastro de moco mientras se mueve, que un órgano quimiorreceptor puede detectar y guiar al caracol de regreso a su lugar de origen. [31] No está claro si el retorno a casa del quitón funciona de la misma manera, pero pueden dejar señales químicas a lo largo de la superficie de la roca y en la cicatriz de origen que sus sentidos olfativos pueden detectar y localizar. Además, también se pueden detectar rastros más antiguos, lo que proporciona un estímulo adicional para que el quitón encuentre su hogar. [30]
Los dientes radulares de los quitones están hechos de magnetita , y los cristales de hierro que contienen pueden estar involucrados en la magnetorrecepción , [32] la capacidad de detectar la polaridad y la inclinación del campo magnético de la Tierra . El trabajo experimental ha sugerido que los quitones pueden detectar y responder al magnetismo. [33]
Los quitones se comen en varias partes del mundo. Esto incluye islas del Caribe, como Trinidad , Tobago , Bahamas , St. Maarten, Aruba, Bonaire, Anguila y Barbados , así como en Bermudas. También se comen tradicionalmente en ciertas partes de Filipinas , donde se les llama kibet si están crudos y chiton si están fritos. Los indígenas de las costas del Pacífico de América del Norte comen quitones. Son un alimento común en la costa del Pacífico de América del Sur y en las Galápagos . La pata del quitón se prepara de manera similar a la del abulón . Algunos isleños que viven en Corea del Sur también comen quitón, ligeramente hervido y mezclado con verduras y salsa picante. Los aborígenes de Australia también comen quitón; por ejemplo, están registrados en el Acuerdo de Pesca Tradicional de la Nación Narungga .
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El quitón se arrastra lentamente sobre un pie musculoso. Tiene un poder de adherencia considerable y puede adherirse a las rocas con mucha fuerza, como una lapa .
Los quitones son generalmente animales herbívoros, aunque algunos son omnívoros y otros carnívoros. [34] [35] Se alimentan de algas , briozoos , diatomeas , percebes y, a veces, bacterias raspando el sustrato rocoso con sus rádulas bien desarrolladas .
Algunas especies de quitones son depredadores , como la pequeña especie del Pacífico occidental Placiphorella velata . Estos quitones depredadores tienen cinturas anteriores agrandadas. Atrapan otros invertebrados pequeños , como camarones y posiblemente incluso peces pequeños, sosteniendo el extremo delantero agrandado, en forma de capucha, de la cintura hacia arriba de la superficie y luego agarrando a presas desprevenidas que buscan refugio. [36]
Los quitones tienen sexos separados y la fecundación suele ser externa . El macho libera el esperma en el agua, mientras que la hembra libera los huevos, ya sea de forma individual o en una larga cadena. En la mayoría de los casos, la fecundación tiene lugar en el agua circundante o en la cavidad del manto de la hembra. Algunas especies incuban los huevos dentro de la cavidad del manto, y la especie Callistochiton viviparus incluso los retiene dentro del ovario y da a luz a crías vivas, un ejemplo de ovoviviparidad .
El huevo tiene una capa espinosa dura y, por lo general, al eclosionar, libera una larva trocófora que nada libremente , típica de muchos otros grupos de moluscos. En algunos casos, el trocóforo permanece dentro del huevo (y entonces se lo llama lecitotrófico, ya que obtiene nutrición de la yema), que eclosiona para producir un adulto en miniatura. A diferencia de la mayoría de los demás moluscos, no hay una etapa intermedia, o veliger , entre el trocóforo y el adulto. En cambio, se forma una glándula de concha segmentada en un lado de la larva y un pie en el lado opuesto. Cuando la larva está lista para convertirse en adulta, el cuerpo se alarga y la glándula de la concha secreta las placas de la concha. A diferencia del adulto completamente desarrollado, la larva tiene un par de ojos simples, aunque estos pueden permanecer durante algún tiempo en el adulto inmaduro. [18]
Los animales que se alimentan de quitones incluyen humanos, gaviotas , estrellas de mar , cangrejos , langostas y peces . [ cita requerida ]
Se conoce un quitón de tallo ( Clementechiton ) del período Ediacárico [37]
Los quitones tienen un registro fósil relativamente bueno, que se remonta al Cámbrico, [1] [2] con el género Preacanthochiton , conocido a partir de fósiles encontrados en depósitos del Cámbrico Tardío en Missouri , siendo clasificado como el poliplacóforo conocido más antiguo. Sin embargo, la posición filogenética exacta de los supuestos quitones cámbricos es muy controvertida, y algunos autores han argumentado en cambio que los primeros poliplacóforos confirmados datan del Ordovícico Temprano . [38] Kimberella y Wiwaxia del Precámbrico y el Cámbrico pueden estar relacionados con poliplacóforos ancestrales. Matthevia es un poliplacóforo del Cámbrico Tardío conservado como valvas puntiagudas individuales, y a veces se considera un quitón, [1] aunque en el más cercano, solo puede ser un miembro del grupo troncal del grupo. [39]
Basándose en estos fósiles y en otros que coexisten con ellos, una hipótesis plausible para el origen de los poliplacóforos es que se formaron cuando nació un monoplacóforo aberrante con múltiples centros de calcificación, en lugar del único centro habitual. La selección actuó rápidamente sobre las conchas cónicas resultantes para formar una armadura protectora que se superpusiera; sus conos originales son homólogos a las puntas de las placas de los quitones modernos. [1]
Los quitones evolucionaron a partir de multiplacóforos durante el Paleozoico, y su plan corporal actual relativamente conservado fue fijado por el Mesozoico. [39]
La evidencia fósil más antigua de estetas en quitones proviene de alrededor de 400 Ma, durante el Devónico temprano . [19]
Los quitones fueron estudiados por primera vez por Carl Linnaeus en su décima edición de Systema Naturae de 1758. Desde su descripción de las primeras cuatro especies, los quitones han sido clasificados de diversas formas. Se los llamó ciclobranquios (brazos redondos) a principios del siglo XIX y luego se los agrupó con los aplacóforos en el subfilo Amphineura en 1876. La clase Polyplacophora fue nombrada por de Blainville en 1816.
El nombre chiton es una palabra neolatina derivada de la antigua palabra griega khitōn , que significa túnica (que también es el origen de la palabra quitina ). La antigua palabra griega khitōn se remonta a la palabra semítica central *kittan , que proviene de las palabras acadias kitû o kita'um , que significan lino, y originalmente la palabra sumeria gada o gida . [ cita requerida ]
El nombre Polyplacophora, de origen griego, proviene de las palabras poly- (muchos), plako- (tableta) y -phoros (soporte), una referencia a las ocho placas de la concha del quitón.
La mayoría de los esquemas de clasificación que se utilizan hoy en día se basan, al menos en parte, en el Manual de Conquilogía de Pilsbry (1892-1894), ampliado y revisado por Kaas y Van Belle (1985-1990).
Desde que Linneo (1758) describió por primera vez los quitones, se han realizado amplios estudios taxonómicos a nivel de especie. Sin embargo, la clasificación taxonómica en niveles superiores del grupo sigue sin estar del todo clara.
La clasificación más reciente, de Sirenko (2006), [40] se basa no sólo en la morfología de la concha, como es habitual, sino también en otras características importantes, entre ellas estetas , cintura, rádula, branquias, glándulas, proyecciones de la cáscara del huevo y espermatozoides. Incluye todos los géneros vivos y extintos de quitones.
Se ha recuperado una mayor resolución dentro de los quitónidos mediante análisis molecular. [41]
Este sistema es ahora generalmente aceptado.
