La fecundación externa es un modo de reproducción en el que el esperma de un organismo masculino fecunda el óvulo de un organismo femenino fuera del cuerpo de la hembra. [1] Se contrasta con la fecundación interna , en la que los espermatozoides se introducen mediante inseminación y luego se combinan con un óvulo dentro del cuerpo de un organismo femenino. [2]
En los animales, la fertilización externa ocurre típicamente en el agua o en un área húmeda para facilitar el movimiento del esperma hacia el óvulo . [3] La liberación de óvulos y esperma en el agua se conoce como desove . [4] En las especies móviles, las hembras reproductoras a menudo viajan a un lugar adecuado para liberar sus huevos. Sin embargo, las especies sésiles son menos capaces de moverse a los lugares de desove y deben liberar gametos localmente. [4] Entre los vertebrados, la fertilización externa es más común en anfibios y peces. [5] Los invertebrados que utilizan la fertilización externa son en su mayoría bentónicos, sésiles o ambos, incluidos animales como corales, anémonas de mar y poliquetos que viven en tubos . [3] Las plantas marinas bentónicas también se reproducen mediante fertilización externa. [3] Los factores ambientales y el tiempo son desafíos clave para el éxito de la fertilización externa. Mientras están en el agua, el macho y la hembra deben liberar gametos en momentos similares para fertilizar el óvulo. [3] Los gametos generados en el agua también pueden ser arrastrados, comidos o dañados por factores externos.
Puede parecer que la selección sexual no ocurre durante la fertilización externa, pero hay formas en que realmente puede ocurrir. Los dos tipos de fertilizantes externos son los constructores de nidos y los desovadores al azar. Para las hembras constructoras de nidos, la elección principal es la ubicación donde poner sus huevos. Una hembra puede elegir un nido cerca del macho que quiere que fertilice sus huevos, pero no hay garantía de que el macho preferido fertilice alguno de los huevos. Los desovadores al azar tienen una selección muy débil , debido a la aleatoriedad de la liberación de gametos . [4] Para investigar el efecto de la elección femenina en la fertilización externa, se realizó un experimento de competencia de esperma in vitro. Los resultados concluyeron que hubo una menor importancia del número de espermatozoides, pero aumentó la importancia de la velocidad de los espermatozoides, cambiando así el resultado de la competencia de esperma. El líquido ovárico también aumentó la paternidad para el macho preferido porque libera menos espermatozoides y más rápido. [1] El éxito de un macho que fertilice un óvulo depende de la capacidad del esperma de un macho para competir con otros espermatozoides que buscan fertilizar el mismo óvulo. La quimiotaxis de los espermatozoides es el uso de señales químicas para dar a los espermatozoides la capacidad de navegar por el óvulo y contribuye en gran medida al éxito reproductivo. [6]
Los animales sésiles bentónicos que constituyen la mayoría de los invertebrados que utilizan la fertilización externa dependen del movimiento del agua ambiental para unir los espermatozoides y los óvulos. Otros invertebrados que se fertilizan externamente son organismos como el erizo de mar, que están confinados en madrigueras poco profundas en costas expuestas. Los flujos turbulentos en la zona de rompientes también crean un transporte de gametos. [3] Las condiciones hidrodinámicas y las propiedades de los gametos controlan la eficiencia de la fertilización porque influyen en la velocidad a la que se mezcla el agua. [7] El único dilema con la turbulencia es la posibilidad de dilución del esperma y el óvulo debido a una mezcla excesiva. Una mezcla rápida puede causar una menor probabilidad de fertilización. [3] Los animales sésiles en etapa adulta comúnmente producen gametos al mismo tiempo, también conocido como liberación sincronizada de gametos, para la fertilización externa en la columna de agua. Esto es útil debido a la falta de movilidad que comparten estos organismos. [8] También pueden depender de la mezcla turbulenta y la movilidad de los espermatozoides para mejorar las posibilidades de fertilización. [3]
La presencia de alimentos, recursos, condiciones ambientales favorables y la falta de depredadores se tienen en cuenta cuando se piensa en la supervivencia de la siguiente generación. [9] Cuando la hembra está produciendo huevos, realizan la saciedad de los depredadores, que es cuando varias hembras liberarán gametos en un evento reproductivo masivo. [10] La Gran Barrera de Coral es conocida por tener un "desove masivo". Esto ocurre la semana después de la luna llena en octubre. [11] Este evento reproductivo masivo lo dan los corales formadores de arrecifes, que realizan una liberación sincronizada de gametos en una tarde desde el anochecer hasta la medianoche. Hasta 130 especies liberan gametos durante este tiempo. [12] En algunos casos, la fertilización puede tener lugar en la superficie de un animal desovador y cuando los animales están en la estela turbulenta. [7] Aunque la fertilización generalmente se considera un proceso a corto plazo, existe la posibilidad de que los gametos se retengan en la superficie de un animal durante un período prolongado de tiempo. [13] Para liberar un óvulo o un espermatozoide con el tiempo, se forman grupos que flotan en la columna de agua. [14] Esto permite una variación en las ubicaciones y las diferencias de tiempo de la fertilización que tiene lugar por el mismo invertebrado. [7]
Los primeros anfibios eran todos fertilizantes internos. No fue hasta hace 300 millones de años que comenzaron los órdenes Anura (fertilizante interno temprano) y Caudata (fertilizante externo temprano). La mayoría de los anuros ahora fertilizan externamente. [15] Los anuros son los anfibios que carecen de cola, como las ranas y los sapos. [16] Los anuros se utilizan comúnmente como un organismo modelo para los anfibios, debido a los huevos grandes y fáciles de manipular, la rápida tasa de desarrollo, la alta tasa de fecundidad, la falta de participación de los padres y la fertilización externa. Los machos se congregarán cerca de un lago o estanque y establecerán estaciones de llamado. Las hembras se acercan al área y escuchan todos los diferentes llamados de los machos, y luego continúan moviéndose hacia la pareja que elige. Esta es la selección sexual del anuro . Se ha concluido que las hembras prefieren un macho con un llamado más atractivo, que también es el macho más grande. [17] La cópula ocurre cuando un anuro macho salta sobre la espalda de una hembra. Luego se desplazan a un lugar cercano al agua para liberar simultáneamente su esperma y sus óvulos. Otros machos de la zona también pueden liberar esperma sobre los óvulos para intentar también fertilizarlos. Si la hembra no quiere reproducirse con el macho que salta sobre su espalda, esperará hasta que el macho se vaya o se mude a una nueva ubicación. [18] El esperma liberado en el agua debe estar muy cerca, llegar primero al óvulo y luego entrar en la capa de gel del óvulo para tener la mejor posibilidad de fertilizar. Cuando los anuros no están cerca de los óvulos, a veces liberan su esperma en nidos de espuma que contienen ovocitos, o los reproductores terrestres van directamente a la capa de gel del ovocito para liberar su esperma. [15] Durante el transcurso de una temporada de reproducción, los machos pueden copular numerosas veces liberando esperma en cualquier lugar donde encuentre óvulos no fertilizados o se encuentre con una hembra que esté o quiera desovar. Las hembras, sin embargo, solo pueden liberar huevos una vez por temporada de reproducción. [ 18] La liberación de esperma directamente en el agua aumenta la competencia espermática a través del comportamiento agonístico y el desove en grupos. Esto se ha comprobado y se ha demostrado que está asociado a un mayor número de espermatozoides y mayor tamaño de los testículos. [15] Se observó un menor tamaño de los testículos y una menor velocidad de los espermatozoides en los anuros que liberaron los espermatozoides en los nidos de espuma en lugar de en aguas abiertas. [19] Para aumentar aún más la competencia de los espermatozoides, el gel de los ovocitos de los anuros, en concreto el de la rana arbórea verde, tiene un mayor espesor. Los espermatozoides de los anuros también tienen una mayor longevidad y tolerancia osmótica en comparación con los peces de agua dulce. [15]
El orden Caudata contiene todas las salamandras y tritones, anfibios que tienen cola. [15] Dentro de este, los únicos subgrupos que fertilizan externamente son Cryptobranchidae (salamandras gigantes) , Sirenidae e Hynobiidae . [20] Las hembras liberan sacos de huevos en piedras o ramas y el macho luego se cierne sobre los huevos para liberarles el esperma. Se ve que los machos son muy protectores de los huevos y pueden continuar flotando sobre ellos después de la liberación de esperma para disminuir la competencia espermática. En algunos casos, los machos incluso pueden prenderse a las hembras mientras ponen sus huevos para asegurarse de que las fertilicen primero. Otras veces puede haber numerosos machos rodeando un solo saco de huevos, creando una competencia de revuelta. [20] Se ve que los espermatozoides de los criptobranquios tienen una mayor longevidad. Esto es aproximadamente 600 veces mayor que en los peces de agua dulce, pero ni siquiera cerca de tan alto como los anuros. [15]
El salmón , el bacalao , la trucha y el salvelino son ejemplos de peces que fertilizan externamente. Las hembras liberan huevas (una masa de huevos) y los machos liberan lecha (líquido seminal que contiene esperma) en el agua, donde se difunden juntos y fertilizan. [21] Además de que el esperma localiza el ovocito y penetra la capa de gel, también debe infiltrarse en el micropilo . [15] Si hay agua turbulenta o incluso en agua abierta y tranquila, cuanto más cerca esté el pez que libera esperma, mayor es la probabilidad de fertilizar los huevos. Si el esperma se libera demasiado pronto, puede diluirse demasiado o morir antes de llegar a los huevos. Si el esperma se libera demasiado tarde, existe una mayor probabilidad de que el esperma de un pez diferente ya haya llegado a los huevos. Además, cuanto más rápido y más numeroso sea el esperma, mejor. [21] Hay casos en los que los machos crearán hábitats en un intento de monopolizar a las hembras y aumentar su probabilidad de fertilizar los huevos. [15]
Los peces pueden ser iteróparos y desovar más de una vez, pero hay algunos que solo desovan una vez antes de morir, conocidos como semélparos . Dentro de los peces iteróparos, por lo general no brindan cuidados parentales con fertilización externa. [22] Los espermatozoides presentes en los peces machos son inmóviles mientras están en los testículos y en el líquido seminal, y el entorno de fertilización determina cuándo los espermatozoides se vuelven móviles. En el salmón, una disminución de potasio en agua dulce iniciará la motilidad de los espermatozoides. Una disminución de la osmolalidad después del desove en agua dulce hace que los espermatozoides de un pez ciprínido sean móviles. [23]