Los Patellogastropoda , nombre común de lapas verdaderas e históricamente llamados Docoglossa , son miembros de un importante grupo filogenético de gasterópodos marinos , tratados por los expertos como un clado [2] o como un orden taxonómico . [3]
El clado Patellogastropoda se considera monofilético según el análisis filogenético. [4]
Patellogastropoda fue propuesto por David R. Lindberg , 1986, como un orden, y luego fue incluido en la subclase Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996. [5]
Bouchet & Rocroi, 2005 designaron a Patellogastropoda, lapas verdaderas, como un clado, en lugar de un taxón, pero dentro de las superfamilias y familias incluidas se enumeran a continuación. Las familias que son exclusivamente fósiles se indican con una daga †:
Con la excepción de llamar a Patellogastropoda un clado en lugar de un orden, como fue el caso anteriormente en Ponder y Lindberg, 1997, el taxón no ha cambiado mucho, difiriendo más en la disposición de su contenido que en la composición general. Bouchet y Rocroi omitieron los subórdenes de Ponder y Lindberg y agregaron la superfamilia Neolepetopsoidea.
Nakano & Ozawa (2007) [3] realizaron muchos cambios en la taxonomía de Patellogastropoda, basándose en investigaciones de filogenia molecular : Acmaeidae es sinónimo de Lottiidae ; Pectinodontinae se eleva a Pectinodontidae ; Se establece la nueva familia Eoacmaeidae con el nuevo género tipo Eoacmaea . [3]
Un cladograma basado en secuencias de ARN ribosómico 12S mitocondrial , ARN ribosómico 16S y genes de citocromo-c oxidasa I (COI) que muestran relaciones filogénicas de Patellogastropoda por Nakano y Ozawa (2007) [3] y superfamilias basadas en el Registro Mundial de Especies Marinas : [ 6]
Tenga en cuenta que la familia Neolepetopsidae no está en el cladograma anterior porque sus miembros no fueron analizados genéticamente por Nakano y Ozawa (2007). [3] Sin embargo, Harasewych y McArthur (2000) analizaron previamente dos especies de Neolepetosidae, Eulepetopsis vitrea y Paralepetopsis floridensis , [7] quienes confirmaron su ubicación dentro de Acmaeoidea/Lottioidea basándose en el análisis del ADNr 18S parcial . [7] Los Daminilidae y Lepetopsidae tampoco están incluidos en el cladograma, porque son familias exclusivamente fósiles. Estas tres familias pertenecen a la superfamilia Lottioidea . [6]
La taxonomía real basada en datos de Nakano y Ozawa (2007) [3] con la ubicación de las tres familias restantes (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) en Lottioidea es la siguiente:
En 2007, dos años después de Bouchet & Rocroi, 2005, Tomoyuki Nakano y Tomowo Ozawa se refirieron al orden Patellogastropoda. [3]
Los patellogastropoda tienen caparazones aplanados en forma de cono , y la mayoría de las especies se encuentran comúnmente adheridas fuertemente a rocas u otros sustratos duros . Muchas conchas de lapa están cubiertas de crecimientos microscópicos de algas marinas verdes, lo que puede hacer que sean aún más difíciles de ver, ya que pueden parecerse mucho a la superficie de la roca misma.
La sustancia que forma los dientes de la rádula de las lapas se encuentra entre los materiales biológicos más fuertes conocidos, con una resistencia a la tracción aproximadamente cinco veces mayor que la de la seda de araña . Los dientes están compuestos de goethita , un mineral a base de hierro, tejido de manera particular en haces agrupados de 1μ de espesor. [8] [9]
Muchas lapas crean una "cicatriz" en la roca a la que siempre regresan entre mareas. La cicatriz proporciona una excelente protección contra los depredadores y ayuda a prevenir la deshidratación durante las mareas bajas. Se adhieren al sustrato mediante adhesión/succión del pie rígido contra la superficie de la roca a la que se adhiere cada vez con una capa de moco pedal. [10]
La mayoría de las especies de lapas tienen caparazones de menos de 8 cm (3 pulgadas) de longitud máxima y muchos son mucho más pequeños.
Las verdaderas lapas tienen una estructura interna muy parecida a la de otros miembros de Mollusca. Su sistema nervioso difuso está orientado alrededor de tres pares principales de ganglios : el cerebral, el pleural (que son hipoatroides ) y el pedal, ubicados en el hocico del animal y rodeando su esófago en un anillo. Cada uno de los ganglios pleural y pedal envía un cordón nervioso a través del resto del cuerpo, los cordones nerviosos pleurales y los cordones nerviosos pedal o ventral (estos últimos están incrustados en la musculatura del pie en Patellagastropoda). Justo fuera de los ganglios pedales se encuentran cada uno de los dos estatocistos (aunque vea a Bathyacmaea secunda como una excepción a esta regla). Al igual que las lapas californianas , las lapas verdaderas han conservado ambos riñones , aunque en Patellagastropoda ambos riñones se encuentran en el lado derecho del animal y el más derecho de los dos, el riñón "derecho", es mucho más grande que el otro. El riñón derecho también tiene una textura similar a una esponja, mientras que el riñón izquierdo es esencialmente un pequeño saco del que cuelgan pliegues de las paredes del saco. [11] No tienen ctenidia , sino que obtienen oxígeno a través de un anillo de láminas branquiales que rodean el manto justo dentro del borde del caparazón y de la superficie del techo de la cavidad nucal que está expuesta al aire cuando el animal ya no está debajo. agua y que está cubierto por una red de vasos sanguíneos que eventualmente transportan sangre oxigenada y se conectan con la aurícula a través de una serie de venillas en el lado izquierdo del animal. Los ctenidios vestigiales se han adaptado en parches osfradiales (uno a cada lado de la cavidad del manto) con los que el animal puede "oler". Su caparazón bajo en forma de cúpula es capaz de resistir las fuerzas del agua turbulenta entre mareas. En el interior, la cabeza tiene dos tentáculos, cada uno con una pequeña "mancha ocular" negra en su base (las lapas pueden sentir la luz pero no pueden ver imágenes con estos ojos). El corazón se encuentra dentro de un pericardio y está compuesto por una única aurícula (morfológicamente izquierda) , un único ventrículo y una aorta bulbosa que envía sangre tanto a la aorta anterior como a la posterior. Se encuentra cerca de la superficie del caparazón a la izquierda, y frente a él a la derecha hay tres túbulos o "papilas" en fila: el del riñón izquierdo, el ano y el del riñón derecho: los tres salen cerca del mismo colóquelo en el lado posterior derecho dentro de la cavidad del manto.
Entre estas papilas y el corazón se encuentra la "torsión visceral" neural, una condición nerviosa llamada estreptoneuria o quiastoneuria, que caracteriza a muchos moluscos y a todos los gasterópodos cuyo antiguo ancestro tenía un ano situado detrás de su cabeza pero que ahora lo tienen mucho más cerca debido a un cambio en la disposición del caparazón. En el curso evolutivo de la reubicación del ano, los distintos ganglios posteriores a los ganglios pleural y pedio tuvieron que realizar una torsión; esto significa, por ejemplo, que el osfradio del lado izquierdo del animal está inervado a través del lado derecho de su cuerpo. y viceversa. La condición se llama estreptoneuria, pero el fenómeno se conoce como torsión . En Patellogastropoda, la torsión se localiza directamente detrás (es decir, detrás de) los ganglios pleurales; en otros grupos estrechamente relacionados (p. ej., Zeugobranchia, Neritopsina y Ampullariidae ) la torsión se extiende hacia atrás hasta la masa visceral (glándulas digestivas, intestinos, gónadas, etc.).
La glándula digestiva y el intestino entrelazado ocupan la mayor parte de la masa visceral detrás de la cabeza. En el extremo ventral posterior se encuentra el gran órgano gonadal que, cuando madura, estalla y vacía sus gametos en el riñón derecho, desde donde luego son expulsados directamente al agua circundante. Una teoría de la función de la osfradia es detectar la liberación de dichos gametos por parte de otros patelogastrópodos cercanos, lo que desencadena una liberación correspondiente en cualquier animal cercano del sexo opuesto de la misma especie (consulte el diagrama para obtener información anatómica adicional).
Los representantes de las verdaderas lapas son habitantes comunes de las costas rocosas de todos los océanos, desde las regiones tropicales hasta las polares. [12]
Algunas lapas verdaderas viven en toda la zona intermareal , desde la zona alta ( zona litoral superior ) hasta la zona submareal poco profunda, pero otras especies viven en aguas profundas y su hábitat incluye respiraderos hidrotermales , barbas de ballena , cataratas de ballena [13] y sulfuros. se filtra. [14] Algunas especies se encuentran en hábitats salobres, y una especie posiblemente extinta (Potamacmaea fluviatilis) se conoce en estuarios y afluentes que desembocan en la Bahía de Bengala . [15] [16]
They attach themselves to the substrate using pedal mucus and a foot. They locomote using wave-like muscular contractions of the foot when conditions are suitable for them to graze. They can also "clamp down" against the rock surface with very considerable force when necessary, and this ability enables them to remain safely attached, despite the dangerous wave action on exposed rocky shores. The ability to clamp down also seals the shell edge against the rock surface, protecting them from desiccation during low tide, despite their being in full sunlight.
When true limpets are fully clamped down, it is impossible to remove them from the rock using brute force alone, and the limpet will allow itself to be destroyed rather than stop clinging to its rock. This survival strategy has led to the limpet being used as a metaphor for obstinacy or stubbornness.
Most limpets feed by grazing on algae which grows on the rock (or other surfaces) where they live. They scrape up films of algae with a radula, a ribbon-like tongue with rows of teeth. Limpets move by rippling the muscles of their foot in a wave-like motion.
In some parts of the world, certain smaller species of true limpet are specialized to live on seagrasses and graze on the microscopic algae which grow there. Other species live on, and graze directly on, the stipes (stalks) of brown algae (kelp).
Some species of limpets return to the same spot on the rock known as a "home scar" just before the tide recedes.[17] In such species, the shape of their shell often grows to precisely match the contours of the rock surrounding the scar. This behaviour presumably allows them to form a better seal to the rock and may help protect them from both predation and desiccation.
It is still unclear how limpets find their way back to the same spot each time, but it is thought that they follow pheromones in the mucus left as they move. Other species, notably Lottia gigantea seem to "garden" a patch of algae around their home scar.[18] They are one of the few invertebrates to exhibit territoriality and will aggressively push other organisms out of this patch by ramming with their shell, thereby allowing their patch of algae to grow for their own grazing.
Las lapas son presa de una variedad de organismos, incluidas estrellas de mar , aves costeras, peces, focas y humanos. Las lapas exhiben una variedad de defensas, como huir o apretar sus caparazones contra el sustrato. La respuesta de defensa puede estar determinada por el tipo de depredador, que a menudo puede ser detectado químicamente por la lapa. [ ¿cómo? ] [ cita necesaria ]
Las lapas pueden vivir mucho tiempo y los especímenes marcados sobreviven más de 10 años. Si la lapa vive sobre roca desnuda, crece a un ritmo más lento pero puede vivir hasta 20 años. [ cita necesaria ]
Las lapas que se encuentran en costas expuestas, que tienen menos charcos de roca que las costas protegidas y, por lo tanto, están en contacto menos frecuente con el agua, tienen un mayor riesgo de desecación debido a los efectos del aumento de la luz solar, la evaporación del agua y el aumento de la velocidad del viento. Para evitar que se sequen, se sujetarán a la roca en la que habitan, minimizando la pérdida de agua desde el borde alrededor de su base. Cuando esto ocurre, se liberan sustancias químicas que promueven el crecimiento vertical del caparazón de la lapa.
El desove ocurre una vez al año, generalmente durante el invierno, y es provocado por mares agitados que dispersan los óvulos y los espermatozoides. Las larvas flotan durante un par de semanas antes de asentarse en un sustrato duro. [17]
Las especies de lapas más grandes se cocinan y comen, o se cocinaban históricamente, en muchas partes diferentes del mundo. Por ejemplo, en Hawái , las lapas ( especie Cellana ) se conocen comúnmente como 'opihi , [19] y se consideran un manjar; la carne se vende entre 25 y 42 dólares la libra (454 g). En Portugal , las lapas se conocen como lapas y también se consideran un manjar. En Chile también se les llama "lapas" pero son tan abundantes que se consideran un plato habitual. En la Escocia gaélica y en Irlanda , la lapa se conoce como báirnach , y Martin Martin registró (en el Jura ) lapas hervidas para usarlas como sustituto de la leche materna . En Ulleungdo , una isla coreana, las lapas se llaman ttagaebi ( 따개비 ) y se utilizan para hacer ttagaebi- bap (arroz de lapas) y ttagaebi- kal-guksu (sopa de fideos con lapas).
