La cebra común ( Equus quagga , anteriormente Equus burchellii ) es la especie de cebra más común y geográficamente extendida . Su área de distribución está fragmentada, pero abarca gran parte del sur y este de África al sur del Sahara . Se han reconocido seis o siete subespecies , incluida la extinta quagga , que se creía que era una especie separada. Investigaciones más recientes respaldan que las variaciones en las poblaciones de cebras son clinas en lugar de subespecies.
Las cebras de llanura tienen un tamaño intermedio entre la cebra de Grévy , de mayor tamaño , y la cebra de montaña, de menor tamaño , y tienden a tener rayas más anchas que ambas. Existe una gran variación en los patrones del pelaje entre los clines y los individuos. El hábitat de la cebra de llanura son, en general, pero no exclusivamente, pastizales sin árboles y bosques de sabana, tanto tropicales como templados. Por lo general, evitan el desierto, la selva densa y los humedales permanentes. Las cebras son presa de leones y hienas moteadas , cocodrilos del Nilo y, en menor medida, leopardos , guepardos y perros salvajes africanos .
Las cebras de llanura son una especie muy social que forma harenes con un solo semental , varias yeguas y sus crías recientes; también se forman grupos de solteros. Los grupos pueden unirse para formar manadas. Los animales vigilan a los depredadores; ladran o resoplan cuando ven a un depredador y el semental del harén ataca a los depredadores para defender su harén.
La cebra de llanura sigue siendo común en las reservas de caza , pero está amenazada por actividades humanas como la caza por su carne y piel, así como por la competencia con el ganado y la invasión de la agricultura en gran parte de su hábitat , y está catalogada como casi amenazada por la UICN desde 2016. La población de la especie es estable y no está en peligro, aunque las poblaciones en la mayoría de los países han disminuido drásticamente.
La cebra de llanura fue clasificada formalmente por el zoólogo británico John Edward Gray en 1824 como Equus burchellii . Después de que se descubriera que la quagga, descrita por Pieter Boddaert en 1785, era la misma especie en el siglo XXI, la cebra de llanura fue reclasificada como Equus quagga debido al principio de prioridad . [3] La cebra de llanura y la cebra de montaña se ubicaban tradicionalmente en el subgénero Hippotigris , en contraste con la cebra de Grévy , que se consideraba la única especie del subgénero Dolichohippus ; [4] sin embargo, evidencia filogenética reciente (2013) encuentra que las cebras de llanura están más estrechamente relacionadas con las cebras de Grévy que con las cebras de montaña. [5] Groves y Bell (2004) ubican las tres especies en el subgénero Hippotigris , [6] y las cebras parecen ser un linaje monofilético . [5] En áreas donde las cebras de llanura son simpátricas con las cebras de Grévy, encontrarlas en las mismas manadas no es inusual, [7] y ocurren híbridos fértiles . [8]
En su estudio de 2004 sobre las diferencias craneales y de pelaje entre los especímenes, Groves y Bell encontraron apoyo para la división de la cebra de llanura en seis subespecies: [6]
*A veces se reconoce una séptima subespecie. [9]
Se pensaba que la cebra de Burchell había sido cazada hasta su extinción. Sin embargo, Groves y Bell concluyeron que "la cebra de Burchell verdadera y extinta es un fantasma". Un estudio cuidadoso de las poblaciones originales de cebras en Zululandia y Eswatini y de las pieles recolectadas en granjas de caza en Zululandia y Natal ha revelado que una pequeña proporción muestra similitud con lo que ahora se considera burchellii típico . Las localidades tipo de las subespecies Equus quagga burchellii y Equus quagga antiquorum están tan cerca una de la otra que las dos son de hecho una y que, por lo tanto, el nombre más antiguo de los dos debería tener precedencia sobre el más reciente. Sugirieron que el nombre correcto para la subespecie debe ser burchellii , no antiquorum . [6]
Un estudio genético de 2005 confirmó que la cebra común es la misma especie que la cebra de llanura. Demostró que la cebra común tenía poca diversidad genética y que se separó de las otras subespecies de cebra de llanura hace solo entre 120.000 y 290.000 años, durante el Pleistoceno y, posiblemente, el penúltimo máximo glacial. Su distintivo patrón de pelaje puede haber evolucionado rápidamente debido al aislamiento geográfico y/o la adaptación a un entorno más seco. Además, las subespecies de cebra de llanura tienden a tener menos rayas cuanto más al sur viven, y la cebra común era la que vivía más al sur de todas. [10]
El cladograma simplificado que aparece a continuación se basa en el análisis de 2005 (algunos taxones compartían haplotipos y, por lo tanto, no podían diferenciarse): [10]
Un estudio de ADN de 2018 no encontró evidencia de una estructura de subespecie en las cebras de llanura, sino que observó un continuo genético norte-sur. Las poblaciones de cebras de llanura modernas parecen haberse originado en el sur de África hace unos 370.000 años, siendo las cebras de llanura de Uganda, la población más septentrional, las más diferenciadas. [11]
La cebra común mide entre 127 y 140 cm de altura, tiene una longitud cabeza-cuerpo de 217 a 246 cm y una cola de 47 a 56,5 cm. Los machos pesan entre 220 y 322 kg, mientras que las hembras pesan entre 175 y 250 kg. [12] La especie tiene un tamaño intermedio entre la cebra de Grévy, de mayor tamaño, y la cebra de montaña, de menor tamaño. Tiene un cuerpo rechoncho, patas relativamente cortas y un cráneo con una frente convexa y un perfil nasal algo cóncavo. El cuello es más grueso en los machos que en las hembras. Las orejas son erguidas y tienen las puntas redondeadas. Son más cortas que en la cebra de montaña y más estrechas que en la cebra de Grévy. Al igual que todos los équidos salvajes, la cebra de llanura tiene una melena erguida a lo largo del cuello y un mechón de pelo al final de la cola. [13] [14] [15] El pelo corporal de una cebra mide 9,4 ± 4 mm (0,37 ± 0,16 pulgadas), [15] más corto que en otros ungulados africanos. [16]
Como todas las cebras, tienen rayas blancas y negras muy marcadas y no hay dos individuos exactamente iguales. En comparación con otras especies, la cebra común tiene rayas más anchas. Las rayas son verticales en la parte delantera del cuerpo y tienden a ser horizontales en los cuartos traseros. Las poblaciones de cebras del norte tienen rayas más estrechas y definidas; las poblaciones del sur tienen rayas más variadas pero en menor cantidad en las partes inferiores, las patas y los cuartos traseros. Las poblaciones del sur también tienen rayas marrones "de sombra" entre el color negro y el blanco. Estas están ausentes o son poco pronunciadas en las cebras del norte. El pelaje natal de un potro es marrón y blanco y el marrón se oscurece con la edad. [13] [12] [17]
Se han documentado varias anomalías en los patrones de las cebras comunes. Las cebras melánicas tienen altas concentraciones de rayas oscuras en el torso, pero bajas concentraciones en las patas. Los individuos "manchados" muestran interrupciones en los patrones de rayas negras. [18] Incluso ha habido morfos con manchas blancas sobre fondos oscuros. [19] Las anomalías en las rayas se han relacionado con la endogamia . [18] Se han registrado cebras albinas en los bosques del Monte Kenia , con rayas oscuras rubias. [20] La quagga tenía rayas marrones y blancas en la cabeza y el cuello, partes superiores marrones y vientre, cola y patas blancas. [21]
El área de distribución de la cebra de llanura se limita al Sahara desde Sudán del Sur y el sur de Etiopía , extendiéndose hacia el sur a lo largo del este de África, hasta Zambia, Mozambique y Malawi, antes de extenderse a la mayoría de los países del sur de África. Es posible que hayan vivido en Argelia en la era neolítica . Las cebras de llanura generalmente viven en pastizales sin árboles y bosques de sabana, pero se las puede encontrar en una variedad de hábitats, tanto tropicales como templados. Sin embargo, generalmente están ausentes de los desiertos, las selvas tropicales densas y los humedales permanentes. [17] Por lo general, prefieren los bosques de Acacieae a los de Commiphora . Dependen del agua y viven en entornos más mésicos que otros équidos africanos. Rara vez se alejan entre 10 y 12 km (6,2 y 7,5 mi) de una fuente de agua. Las cebras también viven en elevaciones desde el nivel del mar hasta los 4300 pies en el Monte Kenia . [7] [13] [15]
Dependiendo de la población, las manadas de cebras pueden ser sedentarias, muy densas y con áreas de distribución pequeñas, o migratorias , menos pobladas y con áreas de distribución separadas, secas y húmedas. [13] Cuando migran, las cebras parecen confiar en algún recuerdo de los lugares donde las condiciones de alimentación eran mejores y pueden predecir las condiciones meses antes de su llegada. [22]
Las cebras de llanura se alimentan principalmente de hierba ; sus especies preferidas son Themeda triandra , Cynodon dactylon , Eragrostis superba y Cenchrus ciliaris . A veces, las cebras ramonean o excavan en busca de bulbos y rizomas durante la estación seca. [13] Parecen tener predilección por comer Colophospermum mopane y Pterocarpus rotundifolius quemados , consumiendo tanto las hojas como las ramitas. [15]
Las cebras de llanura están adaptadas para pastar tanto en tallos de hierba largos y duros como en hierba corta que emerge recientemente. En algunas áreas, rara vez se alimenta por debajo de los 100–150 mm (3,9–5,9 pulgadas) del nivel del suelo. Su área de distribución es más amplia que muchas otras especies, incluso en bosques , y a menudo es la primera especie de pastoreo que aparece en un área con buena vegetación. [7] [15] El labio superior flexible les permite empujar el material vegetal entre los incisivos para cortar. [15] Las cebras tienen un sistema digestivo menos eficiente que los rumiantes , pero el paso de los alimentos es el doble de rápido. [13] Por lo tanto, las cebras son menos selectivas en la búsqueda de alimento, pero pasan mucho tiempo comiendo. La cebra es una especie pionera en el pastoreo y prepara el camino para los pastores más especializados, como los ñus azules y las gacelas de Thomson . [7]
Los principales depredadores de la cebra de llanura son los leones y las hienas moteadas . Los leones tienen más éxito cuando apuntan a individuos solitarios, generalmente un macho viejo, mientras que las hienas persiguen y aíslan a un individuo del grupo, generalmente una hembra o un potro. [12] Los cocodrilos del Nilo también cazan cebras cuando están cerca del agua. [23] Los depredadores menos comunes incluyen leopardos , guepardos y perros salvajes africanos , que principalmente cazan potros. [13] Cuando están en presencia de un león, las cebras permanecen alerta y se paran en un semicírculo a una distancia de hasta 100 m (330 pies) y no menos de 50 m (160 pies). Los sementales a veces intentan ahuyentar a los leones con cargas frontales. Por el contrario, las cebras pueden acercarse a los guepardos y perros salvajes y se permite que una sola hiena se acerque a unos pocos metros. Para escapar de los depredadores, una cebra adulta puede correr a 60–70 km/h (37–43 mph). [12] Cuando son cazadas por hienas o perros salvajes, un harén de cebras se mantiene unido y coopera para proteger a los miembros amenazados, en particular a las crías. El semental del harén pasa a la ofensiva y ataca a los perros o las hienas. [7]
Las cebras de llanura son nómadas y no territoriales, su área de distribución varía de 30 km2 ( 12 millas cuadradas) a 600 km2 ( 230 millas cuadradas), dependiendo del área y si la población es migratoria. Son más activas durante el día y pasan la mayor parte del tiempo alimentándose. Otras actividades incluyen baños de polvo , frotarse, beber y descansar intermitentemente, que es muy breve. Por la noche, la actividad de las cebras es moderada, excepto cuando se ven amenazadas por depredadores. Pueden descansar o dormir acostadas, mientras un individuo las vigila. [7]
La cebra común es muy sociable y suele formar pequeños grupos familiares llamados harenes , que consisten en un solo semental, varias yeguas y sus crías recientes. Los miembros adultos de un harén son muy estables y suelen permanecer juntos durante meses o años. También existen grupos de " solteros " formados exclusivamente por machos. Se trata de grupos estables de hasta 15 machos con una jerarquía basada en la edad, liderados por un macho joven. Estos machos permanecen en sus grupos hasta que están listos para comenzar un harén. Los solteros se preparan para sus roles adultos con peleas de juego y rituales de saludo/desafío, que ocupan la mayor parte de sus actividades. [7]
Los harenes múltiples y los grupos de solteros se unen para formar manadas más grandes de cientos de animales, especialmente durante las migraciones. Las cebras de llanura son inusuales entre las especies que tienen harenes en la formación de estos grupos. Además, las parejas de harenes pueden crear subgrupos temporalmente estables dentro de una manada, lo que permite que los individuos interactúen con aquellos fuera de su grupo. Entre las especies que tienen harenes, esto solo se ha observado en primates como el gelada y el babuino hamadryas . [24] Los grupos de solteros tienden a estar en la periferia de las manadas y cuando la manada se mueve, los solteros se quedan atrás. [15]
Los sementales forman y amplían sus harenes secuestrando yeguas jóvenes de sus harenes natales. [7] Cuando una yegua alcanza la madurez sexual y tiene su primer ciclo estral , atrae la atención de los sementales cercanos, tanto solteros como líderes del harén. El semental de su familia (probablemente su padre) persigue o lucha contra los sementales que intentan secuestrarla. Incluso después de que una yegua joven es aislada de su harén natal, la lucha por ella continúa hasta que su ciclo estral termina y comienza de nuevo con el siguiente ciclo estral. Es raro que el secuestrador original de la yegua la retenga durante mucho tiempo. [25] Cuando la yegua finalmente ovula , el macho que la fecunda la conserva para siempre. Por lo tanto, la yegua se convierte en un miembro permanente de un nuevo harén. [25] [26] El estro en una hembra se vuelve menos perceptible para los machos externos a medida que envejece, por lo que la competencia por las hembras mayores es prácticamente inexistente. [13]
Las yeguas viven en una jerarquía, siendo la hembra alfa la primera en aparearse con el semental del harén y la que lidera el grupo. Cuando se incorporan nuevas yeguas al grupo, las otras yeguas las reciben con hostilidad. Por lo tanto, el semental del harén debe proteger a las nuevas yeguas hasta que la agresión disminuya. [7] [26] Las hembras añadidas más recientemente ocupan el último puesto. Sin embargo, las hembras que se vuelven ineptas o débiles pueden descender de rango. La membresía femenina de un harén permanece intacta, incluso si un nuevo semental toma el mando. Durante las reuniones de la manada, los sementales de la familia pueden ser cordiales entre sí, mientras que las yeguas son menos tolerantes. [13]
Un semental defiende su harén de otros machos. Cuando se le desafía, el semental advierte al invasor frotando su hocico o su hombro con él. Si no se hace caso de la advertencia, estalla una pelea. Las peleas entre cebras suelen volverse muy violentas, con los animales mordiéndose el cuello, la cabeza o las piernas, luchando hasta caer al suelo y, ocasionalmente, dándose patadas. A veces, un semental se queda quieto en el suelo como si se rindiera, pero una vez que el otro macho se rinde, ataca y continúa la pelea. La mayoría de las peleas ocurren por yeguas jóvenes en celo y, mientras un semental de harén esté sano, por lo general no se le desafía. Solo los sementales enfermos tienen sus harenes ocupados e incluso entonces, el nuevo semental gradualmente toma el control, expulsando al anterior sin luchar. [7]
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Se han documentado al menos seis llamadas diferentes para la cebra de las llanuras. Una es su llamada de contacto distintiva y aguda (comúnmente llamada " ladrido ") que se escucha como "a- ha , a- ha , a- ha " o "kwa-ha, kaw-ha, ha, ha" [13] también transcrito como "kwahaah", [27] u "oug-ga". [28] El nombre de la especie quagga se deriva de la palabra khoikhoi para "cebra" y es onomatopéyico para su llamada. [29] Cuando se avista un depredador, una cebra emite un llamado de alarma de dos sílabas. Se emite un resoplido fuerte cuando se mueve para cubrirse de un peligro potencial. Cuando está contenta, una cebra emite un resoplido más prolongado. Los machos emiten un chillido corto y agudo cuando están heridos, y los potros emiten un gemido prolongado cuando están en apuros. [13]
Las cebras realizan dos expresiones faciales principales: el saludo y la amenaza. En ambos casos, los labios se retraen y se hacen movimientos de masticación. El saludo implica levantar las orejas y dirigirlas hacia adelante, mientras que la amenaza implica bajarlas. [13] Las cebras fortalecen sus vínculos sociales con el acicalamiento . Los miembros de un harén muerden y rascan el cuello, la cruz y la espalda con los dientes y los labios. Las madres y los potros son los que se acicalan con más frecuencia, seguidos de los hermanos. El acicalamiento muestra estatus social y facilita el comportamiento agresivo. [7]
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El semental se aparea con todas sus yeguas. Los machos muestran la respuesta de Flehmen para comprobar la receptividad de las hembras, que consiste en curvar el labio superior hacia atrás para oler la orina (a través del órgano vomeronasal ). La hembra indica que está lista para la cópula sentándose a horcajadas sobre sus patas y levantando la cola. El período de gestación dura alrededor de un año y produce una sola cría. Las yeguas pueden dar a luz un potro cada doce meses. El pico de partos se produce durante la temporada de lluvias. Una yegua da a luz en las proximidades de su grupo y mientras está acostada de lado. El potro recién nacido pesa entre 30 y 35 kg (66 y 77 lb) y la placenta rara vez se consume. [15] [12] [13]
Un recién nacido es capaz de ponerse de pie casi inmediatamente y comienza a comer hierba en una semana. Al principio, una cebra madre mantiene a cualquier otra cebra alejada de su potro, incluido el semental, las otras yeguas e incluso su descendencia anterior. Sin embargo, más tarde, todos se unen. Dentro del grupo, un potro tiene el mismo rango que su madre. [13] [12] [30] [15] El semental generalmente es intolerante con los potros que no son suyos, y las cebras pueden practicar el infanticidio y el feticidio . [31]
La mortalidad de los potros es alta en su primer año de vida y generalmente es causada por la depredación. Sin embargo, las crías de cebra reciben más protección que las de especies como los ñus y los alcélafos . Un potro suele ser destetado alrededor de los once meses, pero puede mamar durante más tiempo. Las hembras alcanzan la pubertad antes de los tres años y los machos después de los cinco o seis. Los machos jóvenes de cebra finalmente abandonan sus grupos familiares a medida que la relación con sus madres se desvanece después del nacimiento de un hermano. El semental joven busca entonces otros sementales jóvenes para hacer compañía. Las hembras jóvenes pueden permanecer en el harén hasta que son secuestradas por otro semental. [12] [7] [30] [15] Las cebras de llanura tienen una vida media de 25 años en estado salvaje. [32]
En 2016, la UICN clasificó a la cebra de las llanuras como casi amenazada . A partir de ese año, se estima que la población total ronda los 500.000 individuos. La especie sigue siendo común en toda su área de distribución, pero ha experimentado descensos poblacionales en 10 de los 17 países donde es nativa. Se encuentran estables en Etiopía , Malawi y Sudáfrica y posiblemente en Angola ; estables o en aumento en Mozambique , Namibia y Eswatini ; y en disminución en Botsuana , República Democrática del Congo , Kenia , Ruanda , Somalia , Sudán del Sur , Tanzania , Uganda , Zambia y Zimbabue . Están extintas en Burundi , Lesoto y posiblemente en Somalia. [2]
Las cebras se ven amenazadas por la caza para obtener su piel y su carne, y por el cambio de hábitat provocado por la agricultura. También compiten con el ganado por el alimento, [33] [34] [17] y las cercas bloquean las rutas migratorias. [2] Las guerras civiles en algunos países también han provocado la disminución de las poblaciones de cebras. [17] La cebra se puede encontrar en numerosas áreas protegidas a lo largo de su área de distribución, incluido el Parque Nacional del Serengeti en Tanzania, Tsavo y Masai Mara en Kenia, el Parque Nacional de Hwange en Zimbabue, el Parque Nacional de Etosha en Namibia y el Parque Nacional Kruger en Sudáfrica. Algunas poblaciones estables viven en áreas desprotegidas. [2]
Los primeros colonos holandeses y, más tarde, los afrikáneres cazaban a la quagga para obtener carne o pieles, que se comercializaban o utilizaban localmente. La quagga probablemente era vulnerable a la extinción debido a su distribución limitada, y es posible que compitiera con el ganado doméstico por el forraje. La última quagga salvaje conocida murió en 1878. [35] La última quagga cautiva, una hembra del zoológico Natura Artis Magistra de Ámsterdam , vivió allí desde el 9 de mayo de 1867 hasta que murió el 12 de agosto de 1883, pero su origen y causa de muerte no están claros. [36] En 1984, la quagga fue el primer animal extinto cuyo ADN se analizó, y el Proyecto Quagga está tratando de recrear el fenotipo del patrón del pelaje y las características relacionadas mediante la cría selectiva de cebras de Burchell. [37]
Las cebras han formado parte del arte y la cultura africana durante milenios. Se han representado en arte rupestre en el sur de África (actual Botsuana, Namibia y Sudáfrica) que data de hace 20.000 a 28.000 años, aunque no tan comúnmente como las especies de antílope como el eland . La forma en que la cebra obtuvo sus rayas ha sido tema de cuentos populares , algunos de los cuales involucran que fue quemada por el fuego. El pueblo san asoció las rayas de la cebra con el agua, la lluvia y los rayos debido a su patrón deslumbrante. [38]
La cebra de las llanuras es el animal nacional de la República de Botsuana y sus rayas están representadas en la bandera del país. Las rayas de la bandera también representan la armonía racial en el país. [39] La cebra también se ha asociado con la belleza y las mujeres de varias sociedades pintaban gran parte de sus cuerpos con rayas. Para el pueblo shona de Zimbabue, la cebra es un animal tótem , junto con el eland, el búfalo, el león y el mono. La cebra es elogiada en un poema como una "criatura iridiscente y brillante". Sus rayas han simbolizado la unión de lo masculino y lo femenino y en Gran Zimbabue , las rayas de cebra decoran lo que se cree que es una domba , una escuela prematrimonial destinada a iniciar a las mujeres en la edad adulta. En el idioma shona , el nombre "madhuve" significa "mujer/mujeres del tótem de la cebra" y es un nombre de pila para las niñas en Zimbabue. [38]
Las cebras también han sido representadas en la cultura occidental. Se las ha considerado como una alternativa más exótica al caballo; el personaje de cómic Sheena, Reina de la Selva , es representado montando una cebra. La película Racing Stripes presenta una cebra cautiva excluida de los caballos y termina siendo montada por una niña rebelde. [38] En la película Fantasía , se representan dos centauros que son mitad humanos y mitad cebra, en lugar del típico mitad humano y mitad caballo. [40] Las cebras han aparecido como personajes en otras películas animadas como Khumba , El rey león y las películas de Madagascar . [38]
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