Los cangrejos de río [a] son crustáceos de agua dulce pertenecientes al infraorden Astacidea , que también contiene a las langostas . Taxonómicamente, son miembros de las superfamilias Astacoidea y Parastacoidea . Respiran a través de branquias similares a plumas . Algunas especies se encuentran en arroyos y riachuelos, donde corre agua dulce , mientras que otras prosperan en pantanos , zanjas y arrozales . La mayoría de los cangrejos de río no toleran el agua contaminada , aunque algunas especies, como Procambarus clarkii , son más resistentes. Los cangrejos de río se alimentan de animales y plantas, ya sean vivos o en descomposición , y de detritos . [1]
El término "cangrejo de río" se aplica a las especies de agua salada en algunos países.
El nombre "cangrejo de río" proviene de la palabra francesa antigua escrevisse ( del francés moderno écrevisse ). [2] [3] La palabra ha sido modificada a "cangrejo de río" por asociación con "pez" ( etimología popular ). [2] La variante mayoritariamente estadounidense "cangrejo de río" se deriva de manera similar. [2]
Algunas especies de cangrejos de río se conocen localmente como langostas , [4] cangrejos de río, [5] chinches del lodo, [5] y yabbies . En el este de los Estados Unidos , "crayfish" es más común en el norte, mientras que "crawdad" se escucha más en las regiones central y sudoeste, y "crawfish" más al sur, aunque existen superposiciones considerables. [6]
El estudio de los cangrejos de río se llama astacología. [7]
El cuerpo de un crustáceo decápodo , como un cangrejo, una langosta o un camarón, está formado por veinte segmentos corporales agrupados en dos partes corporales principales, el cefalotórax y el abdomen . Cada segmento puede poseer un par de apéndices , aunque en varios grupos, estos pueden estar reducidos o faltar. En promedio, los cangrejos de río crecen hasta 17,5 cm (6,9 pulgadas) de longitud. Las patas para caminar tienen una pequeña garra en el extremo. [8]
Los cangrejos de río son carroñeros omnívoros oportunistas , con la capacidad de filtrar y procesar el lodo. [9] En estanques de acuicultura , mediante análisis de isótopos, se demostró que construyen tejido corporal selectivamente a partir de la porción de proteína animal del alimento granulado y no de los otros componentes del pellet. [10]
Tienen el potencial de comer la mayoría de los alimentos, incluso materiales pobres en nutrientes como hierba, hojas y papel, pero pueden ser muy selectivos y necesitan variedad para equilibrar su dieta. Las personalidades de los cangrejos de río individuales pueden ser un determinante clave en el comportamiento de preferencia alimentaria en los acuarios. [ cita requerida ]
En todo el mundo, los cangrejos de río desempeñan un papel ecológico como habitantes bentónicos , por lo que es de ahí de donde obtienen la mayor parte de su alimento: en la interfaz sedimento/agua en estanques, lagos, pantanos o madrigueras. Cuando se analiza el contenido intestinal, la mayor parte del contenido es barro: materia orgánica particulada fina (FPOM) y partículas mixtas de lignina y celulosa (raíces, hojas, corteza, madera). [11] También se puede identificar algo de material animal, pero este solo contribuye con una pequeña porción de la dieta en volumen.
A veces se alimentan de material vegetal sumergido, pero su capacidad para atrapar material animal vivo de gran tamaño es limitada. Pueden alimentarse de organismos intersticiales si se los puede agarrar con sus pequeñas garras de alimentación. Se los puede atraer hacia trampas con una variedad de cebos, como galletas para perros, cabezas de pescado, carne, etc., todo lo cual refuerza el hecho de que son alimentadores generalistas.
En el día a día, consumen lo que pueden adquirir en su entorno inmediato en el espacio y tiempo limitados disponibles: detritus . A nivel microbiano, el FPOM tiene una gran superficie de partículas orgánicas y consiste en una plétora de sustrato y bacterias , hongos , microalgas , meiofauna , material orgánico parcialmente descompuesto y moco. Este moco o "limo" es una biopelícula y se puede sentir en la superficie de las hojas y los palitos. También se ha demostrado que los cangrejos de río son coprófagos : comen sus propias heces, también comen sus propias exuvias ( caparazón mudado ) y entre ellos. [10] Incluso se les ha observado salir del agua para pastar. [ cita requerida ]
El detritus o lodo es una mezcla de plancton muerto (vegetal y animal), desechos orgánicos de la columna de agua y desechos derivados de los ambientes acuáticos y terrestres. La mayoría de los detritus se encuentran en la fase final de descomposición y se reconocen como lodo orgánico negro. Los cangrejos de río generalmente ingieren el material en solo unos minutos, a diferencia de pastar durante muchas horas. El material se mezcla con fluidos digestivos y se clasifica por tamaño. Las partículas más finas siguen una ruta más lenta y exigente a través del intestino posterior , en comparación con el material más grueso. El material más grueso se elimina primero y, a menudo, reaparece en aproximadamente 10 a 12 horas, mientras que el material más fino generalmente se elimina de 16 a 26 horas después de la ingestión. [12]
Todos los desechos que salen por el intestino posterior están envueltos en una membrana peritrófica , por lo que parecen un tubo. Esta inversión en la envoltura de las heces libres de microbios en una membrana rica en proteínas es muy probablemente la razón por la que son coprófagos. Este comportamiento alimentario basado en la selección, la ingestión y el procesamiento extremo garantiza una alimentación periódica, a diferencia del pastoreo continuo. Tienden a comer hasta saciarse y luego tardan muchas horas en procesar el material, lo que deja una posibilidad mínima de tener más espacio para ingerir otros elementos. Los cangrejos de río suelen tener un área de distribución limitada, por lo que descansan, digieren y eliminan sus desechos, generalmente en el mismo lugar todos los días.
La alimentación expone a los cangrejos de río al riesgo de depredación, por lo que el comportamiento alimentario suele ser rápido y sincronizado con procesos de alimentación que reducen dichos riesgos: comer, esconderse, procesar y eliminar.
El conocimiento de la dieta de estas criaturas se consideraba demasiado complejo desde el primer libro escrito en el campo de la zoología, The Crayfish de TH Huxley (1879), donde se los describía como " detritívoros ". Es por ello que la mayoría de los investigadores no han intentado comprender la dieta de los cangrejos de río de agua dulce. El estudio más complejo que relacionó la estructura y función de todo el tracto digestivo con el material ingerido fue realizado en la década de 1990 por Brett O'Brien sobre el cangrejo marrón , [12] el menos agresivo de los cangrejos de río de agua dulce de mayor tamaño con potencial para la acuicultura, similar al cangrejo rojo y al yabbie.
Los cangrejos de río están estrechamente relacionados con las langostas y juntos pertenecen al infraorden Astacidea . Su filogenia se puede mostrar en el cladograma simplificado que aparece a continuación: [13] [14] [15]
Se describen cuatro familias existentes (vivas) de cangrejos de río, tres en el hemisferio norte y una en el hemisferio sur . La familia Parastacidae del hemisferio sur (distribuida en Gondwana ) , con 14 géneros existentes y dos géneros extintos, vive en América del Sur , Madagascar y Australasia . Se distinguen por la ausencia del primer par de pleópodos . [16] De las otras tres familias del hemisferio norte (agrupadas en la superfamilia Astacoidea ), los cuatro géneros de la familia Astacidae viven en el oeste de Eurasia y el oeste de América del Norte , los 15 géneros de la familia Cambaridae viven en el este de América del Norte y el único género de Cambaroididae vive en el este de Asia . [14]
La mayor diversidad de especies de cangrejos de río se encuentra en el sureste de América del Norte, con más de 330 especies en 15 géneros, todos en la familia Cambaridae. Otro género de cangrejos de río astácidos se encuentra en el noroeste del Pacífico y en las cabeceras de algunos ríos al este de la Divisoria Continental . Muchos cangrejos de río también se encuentran en áreas de tierras bajas donde el agua es abundante en calcio y el oxígeno asciende desde manantiales subterráneos. [17] Los cangrejos de río también se encuentran en algunos humedales no costeros; ocho especies de cangrejos de río viven en Iowa , [18] por ejemplo.
En 1983, Luisiana designó al cangrejo de río, o cangrejo de río como se lo llama comúnmente, como su crustáceo oficial del estado. [19] Luisiana produce 100 millones de libras (45 millones de kilogramos) de cangrejo de río por año, siendo el cangrejo de río rojo de pantano y el cangrejo de río blanco las principales especies capturadas. [20] El cangrejo de río es parte de la cultura cajún que se remonta a cientos de años. [21] Se han desarrollado diversas industrias caseras como resultado de la iconografía comercializada del cangrejo de río. Sus productos incluyen cangrejos de río adheridos a placas de madera, camisetas con logotipos de cangrejos de río y colgantes, aretes y collares de cangrejo de río hechos de oro o plata. [22]
Australia tiene más de 100 especies en una docena de géneros . Es el hogar de los tres cangrejos de río de agua dulce más grandes del mundo:
Muchos de los cangrejos de río australianos más conocidos son del género Cherax , e incluyen el yabby común ( C. destructor ), el yabby occidental ( C. preissii ) y el cangrejo de río de pinzas rojas ( C. quadricarinatus ). [25]
La especie marrón C. tenuimanus está en peligro crítico de extinción , mientras que otros cangrejos de río grandes de Australasia están amenazados o en peligro de extinción.
En Nueva Zelanda , dos especies de Paranephrops son endémicas y se las conoce con el nombre maorí kōura . [26]
En Australia, Nueva Zelanda y Sudáfrica , [27] el término "cangrejo de río" o "cray" generalmente se refiere a una langosta espinosa de agua salada , del género Jasus que es autóctona de gran parte del sur de Oceanía , [28] mientras que las especies de agua dulce generalmente se denominan yabbies o kōura , de los nombres indígenas australianos y maoríes para el animal, respectivamente, o por otros nombres específicos de cada especie. Las excepciones incluyen la langosta de roca occidental (de la familia Palinuridae ) que se encuentra en la costa oeste de Australia (es una langosta espinosa, pero no de Jasus) ; el cangrejo de río gigante de agua dulce de Tasmania (de la familia Parastacidae y, por lo tanto, un verdadero cangrejo de río) que se encuentra solo en Tasmania; y el cangrejo de río Murray que se encuentra a lo largo del río Murray de Australia . [ cita requerida ]
En Singapur , el término cangrejo de río generalmente se refiere a Thenus orientalis , un crustáceo de agua salada de la familia de las langostas . [29] [30] [31] Los verdaderos cangrejos de río no son nativos de Singapur, pero se los encuentra comúnmente como mascotas o como una especie invasora ( Cherax quadricarinatus ) en las numerosas áreas de captación de agua, y también se los conoce como langostas de agua dulce . [32]
En el Reino Unido e Irlanda, los términos cangrejo de río o cangrejo de río se refieren comúnmente a la langosta espinosa europea , una especie de agua salada que se encuentra en gran parte del Atlántico este y el Mediterráneo. [33] La única especie verdadera de cangrejo de río nativa de las Islas Británicas es el cangrejo de río de pinzas blancas en peligro de extinción . [34] [35]
Se conocen madrigueras fósiles muy similares en construcción a las de los cangrejos de río modernos y probablemente producidas por cangrejos de río primitivos del Pérmico temprano (hace unos 300-270 millones de años) de Pangea ecuatorial , en lo que hoy es América del Norte ( Formación Washington ), y Europa ( Cerdeña ). Los fósiles corporales más antiguos asignados a cangrejos de río se conocen del Triásico tardío (hace unos 230-200 millones de años) de la Formación Chinle de América del Norte, asignados a las especies " Enoploclytia " porteri y Camborygma eumekenomos, que no están asignadas a ninguna familia moderna. Se conoce un miembro indeterminado de la familia moderna Cambaridae de la Formación Morrison del Jurásico tardío de América del Norte. [36] Los primeros registros de otras familias modernas datan del Cretácico Inferior, incluyendo el parastácido Palaeoechinastacus de Australia que tiene 115 millones de años, [37] el cambaroídido Palaeocambarus de la Formación Yixian de China que probablemente tiene alrededor de 120 millones de años ( Barremiense - Aptiense ), [38] y el astácido " Austropotamobius " llopisi del yacimiento de Las Hoyas en España (Barremiense). [39]
Los cangrejos de río son susceptibles a infecciones como la peste del cangrejo de río y a factores ambientales estresantes, incluida la acidificación. En Europa, están particularmente amenazados por la peste del cangrejo de río, que es causada por el moho acuático norteamericano Aphanomyces astaci. Este moho acuático se transmitió a Europa cuando se introdujeron especies norteamericanas de cangrejo de río. [40] Las especies del género Astacus son particularmente susceptibles a la infección, lo que permite que el cangrejo señal coevolucionado con la peste (nativo del oeste de América del Norte) invada partes de Europa . [41]
La lluvia ácida puede causar problemas a los cangrejos de río en todo el mundo. En experimentos de simulación de la lluvia ácida en ecosistemas completos en el Área Experimental de Lagos en Ontario, Canadá , las poblaciones de cangrejos de río se desplomaron, probablemente porque sus exoesqueletos son más débiles en ambientes acidificados . [42]
En varios países, particularmente en Europa, las especies nativas de cangrejos de río están amenazadas por especies importadas, en particular el cangrejo señal ( Pacifastacus leniusculus ). [43] [44] Los cangrejos de río también se consideran una especie depredadora invasora, que pone en peligro a especies europeas nativas como la rana ágil italiana y la rana pintada de Malta . [45]
Los cangrejos de río se consumen en todo el mundo. Al igual que otros crustáceos comestibles, solo se come una pequeña parte del cuerpo del cangrejo de río. En la mayoría de los platos preparados, como sopas, bisques y étouffées , solo se sirve la parte de la cola. En las comidas preparadas con cangrejos de río u otras comidas en las que se presenta el cuerpo entero del cangrejo de río, se pueden comer otras partes, como la carne de las pinzas. [ cita requerida ]
Las investigaciones demuestran que los cangrejos de río no mueren inmediatamente cuando se los hierve vivos y que responden al dolor de forma similar a los mamíferos. Entonces se libera la hormona del estrés cortisol, lo que conduce a la formación de ácido láctico en los músculos, lo que hace que la carne tenga un sabor agrio. Los cangrejos de río se pueden cocinar de forma más humana si primero se los congela hasta dejarlos inconscientes durante unas horas y luego se destruye el sistema nervioso central a lo largo del abdomen cortándolos a lo largo con un cuchillo largo por el centro antes de cocinarlos. [46]
La producción mundial de cangrejos de río se centra en Asia, principalmente en China. En 2018, la producción asiática representó el 95 % del suministro mundial de cangrejos de río. [47]
El cangrejo de río forma parte de la cocina sueca y suele comerse en agosto en las fiestas especiales del cangrejo de río ( en sueco : Kräftskiva ). La documentación del consumo de cangrejo de río data al menos del siglo XVI. En la costa oeste sueca, se come más comúnmente Nephrops norvegicus ( Havskräfta , lit. ' cangrejo de río de mar ' ), mientras que en el resto del país se consumen varios cangrejos de río de agua dulce. Antes de la década de 1960, el cangrejo de río era en gran medida inaccesible para la población urbana de Suecia y su consumo se limitaba en gran medida a las clases altas o los agricultores que tenían derechos de pesca en lagos de agua dulce. Con la introducción de la importación de cangrejo de río congelado, la fiesta del cangrejo de río ahora se practica ampliamente en todas las esferas de Suecia y entre la población de habla sueca de Finlandia . [48]
En los Estados Unidos, la producción de cangrejos de río está fuertemente centrada en Luisiana , con el 93% de las granjas de cangrejos de río ubicadas en el estado a partir de 2018. [49] En 1987, Luisiana produjo el 90% de los cangrejos de río cosechados en el mundo, el 70% de los cuales se consumieron localmente. [50] En 2007, la cosecha de cangrejos de río de Luisiana fue de aproximadamente 54.800 toneladas, casi todas provenientes de la acuicultura . [51] Aproximadamente el 70-80% de los cangrejos de río producidos en Luisiana son Procambarus clarkii (cangrejo de río rojo), y el 20-30% restante son Procambarus zonangulus (cangrejo de río blanco). [52] Los requerimientos nutricionales dietéticos óptimos de los cangrejos de río de agua dulce, o las especificaciones de nutrientes de los cangrejos de río, ahora están disponibles para los productores de alimentos para la acuicultura [53]
Como todos los crustáceos, los cangrejos de río no son kosher porque son animales acuáticos que no tienen aletas ni escamas . [54] Por lo tanto, los judíos observantes no los comen . [55]
Los cangrejos de río son presa de una variedad de peces con aletas radiadas , [56] y se utilizan comúnmente como cebo , ya sea vivos o solo con la carne de la cola. Son un cebo popular para capturar bagres , [57] lubinas negras , lubinas de boca chica , lubinas rayadas , [58] percas , lucios [59] y muskellunge . Cuando se utilizan cangrejos de río vivos como cebo, los pescadores prefieren engancharlos entre los ojos, atravesándolos con su pico duro y puntiagudo que no les causa daño; por lo tanto, permanecen más activos. [60]
Al utilizar cangrejos de río como cebo, es importante pescar en el mismo entorno en el que fueron capturados. Un informe de la Universidad Estatal de Illinois que se centró en estudios realizados en la cuenca del río Fox y el río Des Plaines afirmó que los cangrejos de río oxidados , capturados inicialmente como cebo en un entorno diferente, fueron arrojados al agua y "superaron a los cangrejos de río de aguas claras nativos". [61] Otros estudios confirmaron que el transporte de cangrejos de río a diferentes entornos ha provocado varios problemas ecológicos, incluida la eliminación de especies nativas. [62] El transporte de cangrejos de río como cebo vivo también ha contribuido a la propagación de mejillones cebra en varias vías fluviales de toda Europa y América del Norte, ya que se sabe que se adhieren al exoesqueleto de los cangrejos de río. [63] [64] [65]
Los cangrejos de río se mantienen como mascotas en acuarios de agua dulce. Prefieren alimentos como pellets de camarones o varias verduras, pero también comen comida para peces tropicales, comida para peces normal, obleas de algas y peces pequeños que pueden capturar con sus pinzas. Un informe del Servicio de Parques Nacionales [66], así como videos e informes anecdóticos de propietarios de acuarios [67] indican que los cangrejos de río se comen su exoesqueleto mudado "para recuperar el calcio y los fosfatos que contiene". [66] Como omnívoros, los cangrejos de río comen casi cualquier cosa; por lo tanto, pueden explorar la comestibilidad de las plantas de acuario en una pecera. Sin embargo, la mayoría de las especies de cangrejos de río enanos, como Cambarellus patzcuarensis , no excavarán destructivamente ni comerán plantas de acuario vivas. [68]
En algunas naciones, como el Reino Unido , Estados Unidos , Australia y Nueva Zelanda , los cangrejos de río exóticos importados son un peligro para los ríos locales. Las tres especies americanas invasoras más extendidas en Europa son Faxonius limosus , Pacifastacus leniusculus y Procambarus clarkii . [40] Los cangrejos de río pueden propagarse a diferentes cuerpos de agua porque los especímenes capturados para mascotas en un río a menudo se liberan en una cuenca diferente. Existe un potencial de daño ecológico cuando los cangrejos de río se introducen en cuerpos de agua no nativos: por ejemplo, la plaga de cangrejos de río en Europa o la introducción del yabby común ( Cherax destructor ) en los desagües al este de la Gran Cordillera Divisoria en Australia. [69]
Algunas escuelas públicas en los Estados Unidos mantienen cangrejos de río vivos en el aula y hacen que los estudiantes los cuiden para que tengan una mayor comprensión de las criaturas. [70]
La cervecería Protivin de la República Checa utiliza cangrejos de río equipados con sensores para detectar cualquier cambio en sus cuerpos o en la actividad de sus pulsos, con el fin de controlar la pureza del agua utilizada en su producto. Las criaturas se mantienen en una pecera que se alimenta con la misma agua de origen natural local que se utiliza en la elaboración de su cerveza. Si tres o más cangrejos de río presentan cambios en sus pulsos, los empleados saben que hay un cambio en el agua y examinan los parámetros. [71]
Los científicos también monitorean cangrejos de río en estado salvaje en cuerpos de agua naturales para estudiar los niveles de contaminantes allí. [71] [72] [73]