Las Bromeliaceae (las bromelias ) son una familia de plantas con flores monocotiledóneas de alrededor de 80 géneros y 3700 especies conocidas, [2] nativas principalmente de las Américas tropicales , con varias especies encontradas en los subtrópicos americanos y una en el África occidental tropical , Pitcairnia feliciana . [3]
Está entre las familias basales dentro de los Poales y es la única familia dentro del orden que tiene nectarios septales y ovarios inferiores . [4] Estos ovarios inferiores caracterizan a las Bromelioideae , una subfamilia de las Bromeliaceae. [5] La familia incluye tanto especies epífitas , como el musgo español ( Tillandsia usneoides ), como especies terrestres , como la piña ( Ananas comosus ). Muchas bromelias pueden almacenar agua en una estructura formada por las bases de sus hojas muy superpuestas . Sin embargo, la familia es lo suficientemente diversa como para incluir las bromelias de tanque, las especies de Tillandsia epífitas de hojas grises que recolectan agua solo de las estructuras de las hojas llamadas tricomas y muchas suculentas que habitan en el desierto .
La bromelia más grande es Puya raimondii , que alcanza de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies) de altura en crecimiento vegetativo con una espiga floral de 9 a 10 metros (30 a 33 pies) de altura, [6] [7] y la más pequeña es la española. musgo . [ cita necesaria ]
Las bromelias son en su mayoría plantas herbáceas perennes , aunque algunas tienen un hábito más parecido a un árbol. Muchas son más o menos suculentas o tienen otras adaptaciones para resistir la sequía. Pueden ser terrestres o epífitas , rara vez trepadoras (p. ej., especies de Pitcairnia ). [8] Algunas especies de Tillandsia (por ejemplo, musgo español , Tillandsia usneoides ) son aerófitos , que tienen sistemas de raíces muy reducidos y absorben agua directamente del aire. [9] Muchas bromelias terrestres y epífitas tienen sus hojas en forma de rosetas en forma de jarrón que acumulan agua. Las hojas individuales no están divididas y tienen nervaduras paralelas sin conexiones cruzadas. La epidermis de la hoja contiene sílice. Las flores de bromelia se agrupan en inflorescencias de diversas formas. Las flores tienen brácteas, a menudo de colores brillantes, y cálices distintos de tres sépalos y corolas de tres pétalos . Las flores tienen nectarios . Son polinizados por insectos, pájaros (a menudo colibríes ) o murciélagos, o más raramente (en Navia ) son polinizados por el viento. Los frutos son variables y normalmente toman la forma de una cápsula o una baya. [8]
Las bromelias pueden vivir en una variedad de condiciones ambientales debido a sus numerosas adaptaciones. Los tricomas , en forma de escamas o pelos, permiten a las bromelias capturar agua en los bosques nubosos y ayudan a reflejar la luz del sol en ambientes desérticos. [10] Las bromelias con floreros de hojas pueden capturar agua y nutrientes en ausencia de un sistema de raíces bien desarrollado. [10] Muchas bromelias también utilizan la fotosíntesis del metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) para crear azúcares. Esta adaptación permite que las bromelias de climas cálidos o secos abran sus estomas durante la noche en lugar de durante el día, lo que reduce la pérdida de agua. [11] Tanto la CAM como el epifitismo han evolucionado varias veces dentro de la familia, y algunos taxones volvieron a la fotosíntesis C3 a medida que irradiaban hacia climas menos áridos. [12]
Las bromelias se encuentran entre los grupos de plantas que han surgido más recientemente. Se cree que se originaron en los tepuyes del Escudo Guayanés hace aproximadamente 100 millones de años. El mayor número de especies basales existentes se encuentra en las tierras altas andinas de América del Sur. [13] Sin embargo, la familia no se separó en sus subfamilias existentes hasta hace 19 millones de años. El largo período entre el origen y la diversificación de las bromelias, durante el cual no evolucionó ninguna especie existente, sugiere que hubo mucha especiación y extinción durante ese tiempo, lo que explicaría la distancia genética de las Bromeliáceas de otras familias dentro de los Poales. [14]
Según estudios filogenéticos moleculares , la familia se divide en ocho subfamilias. La relación entre ellos se muestra en el siguiente cladograma . [13]
El género más basal, Brocchinia (subfamilia Brocchinioideae), es endémico del Escudo Guayanés y se ubica como grupo hermano de los géneros restantes de la familia. [14] Las subfamilias Lindmanioideae y Navioideae también son endémicas del Escudo Guayanés. [15]
La especie de África occidental Pitcairnia feliciana es la única bromelia no endémica de América y se cree que llegó a África mediante dispersión a larga distancia hace unos 12 millones de años. [13]
Los primeros grupos en abandonar el Escudo Guayanés fueron la subfamilia Tillandsioideae , que se extendió gradualmente hacia el norte de América del Sur, y el género Hechtia (Hechtioideae), que se extendió a Centroamérica mediante dispersión a larga distancia. Ambos movimientos ocurrieron hace aproximadamente 15,4 millones de años. Cuando llegó a las montañas de los Andes, la especiación de Tillandsioideae se produjo con bastante rapidez, en gran parte debido al levantamiento andino , que también se estaba produciendo rápidamente desde hace 14,2 a 8,7 millones de años. El levantamiento alteró en gran medida las condiciones geológicas y climáticas de la región, creando un nuevo entorno montañoso para que los illandsioides epífitos colonizaran. Estas nuevas condiciones impulsaron directamente la especiación de las Tillandsioideae y también impulsaron la especiación de sus animales polinizadores, como los colibríes . [16] [12] [17] [18]
Hace unos 5,5 millones de años, surgió un clado de bromelioides epífitos en Serra do Mar , una exuberante región montañosa en la costa del sureste de Brasil. Se cree que esto fue causado no sólo por el levantamiento de la propia Serra do Mar en ese momento, sino también por el continuo levantamiento de las distantes montañas de los Andes, que afectó la circulación del aire y creó un clima más fresco y húmedo en Serra do Mar. Mar. [12] Estas epífitas prosperaron en este ambiente húmedo, ya que sus tricomas dependen del agua del aire en lugar de la del suelo, como las plantas terrestres. Muchas bromelias epífitas con hábito de tanque también se especializaron aquí.
Incluso antes de esto, algunos otros bromelioides ya se habían dispersado hacia el escudo brasileño mientras el clima aún era árido, probablemente a través de un proceso gradual de dispersión a corta distancia. Estos constituyen los miembros terrestres de Bromelioideae, que tienen caracteres altamente xeromórficos . [12]
La familia Bromeliaceae se ubica actualmente en el orden Poales .
La familia Bromeliaceae está organizada en ocho subfamilias: [16]
Las bromeliáceas se dividieron originalmente en tres subfamilias según los caracteres morfológicos de las semillas: Bromelioideae (semillas en frutos bacados ), Tillandsioideae (semillas plumosas) y Pitcairnioideae (semillas con apéndices en forma de alas). [19] Sin embargo, la evidencia molecular ha revelado que, si bien Bromelioideae y Tillandsioideae son monofiléticas, Pitcairnioideae, como se define tradicionalmente, es parafilética [20] y debe dividirse en seis subfamilias: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae y Puyoideae. [21]
Brocchinioideae se define como la rama más basal de Bromeliaceae basándose tanto en evidencia morfológica como molecular, es decir, genes en el ADN del cloroplasto. [22]
Lindmanioidae es la siguiente rama basal que se distingue de las otras subfamilias por sépalos convolutos y ADN de cloroplasto. [12]
Hechtioideae también se define basándose en análisis del ADN del cloroplasto; Adaptaciones morfológicas similares a ambientes áridos que también se encuentran en otros grupos (a saber, el género Puya ) se atribuyen a la evolución convergente . [dieciséis]
Navioidae se separa de Pitcairnioideae en función de sus sépalos cocleares y el ADN del cloroplasto. [23]
Puyoideae ha sido reclasificada varias veces y su monofilia sigue siendo controvertida según los análisis del ADN del cloroplasto. [12]
En diciembre de 2022 [actualizar], Plants of the World Online (PoWO) aceptó 72 géneros, como se enumeran a continuación. [24] Algunos géneros más fueron aceptados por la Encyclopaedia of Bromeliads, incluidos Josemania y Mezobromelia , que PoWO hunde en Cipuropsis .
Los géneros híbridos intergenéricos aceptados por Plants of the World Online incluyen:
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Las plantas de las Bromeliáceas están ampliamente representadas en sus climas naturales en todo el continente americano. Una especie ( Pitcairnia feliciana ) se puede encontrar en África. [29] Se pueden encontrar en altitudes desde el nivel del mar hasta los 4.200 metros, desde selvas tropicales hasta desiertos . 1.814 especies son epífitas , algunas son litófitas y otras son terrestres. En consecuencia, estas plantas se pueden encontrar en las tierras altas andinas , desde el norte de Chile hasta Colombia, en el desierto de Sechura en la costa de Perú, en los bosques nubosos de América Central y del Sur, en el sur de los Estados Unidos, desde el sur de Virginia hasta Florida y Texas , y en extremo sur de Arizona .
Las bromelias suelen servir como fitotelmas , acumulando agua entre sus hojas. Un estudio encontró 175.000 bromelias por hectárea (2,5 acres) en un bosque; que muchas bromelias pueden secuestrar 50.000 litros (más de 13.000 galones) de agua. [30] El hábitat acuático creado como resultado alberga una amplia gama de invertebrados , especialmente larvas de insectos acuáticos, [31] [32] incluidas las de mosquitos. [33] Estos invertebrados bromelias benefician a sus huéspedes al aumentar la absorción de nitrógeno por la planta. [34] [35] [36] Un estudio de 209 plantas de la Reserva Científica Yasuní en Ecuador identificó 11,219 animales, que representan más de 350 especies distintas, [37] muchas de las cuales se encuentran solo en bromelias. Los ejemplos incluyen algunas especies de ostrácodos , pequeñas salamandras de aproximadamente 2,5 cm (1 pulgada) de largo y ranas arborícolas . Las bromelias jamaicanas son el hogar de Metopaulias depressus , un cangrejo de color marrón rojizo de 2 cm (0,8 pulgadas) de ancho, que ha desarrollado un comportamiento social para proteger a sus crías de la depredación de Diceratobasis macrogaster , una especie de caballito del diablo cuyas larvas viven en bromelias. Algunas bromelias incluso forman hogares para otras especies de bromelias. [30]
Los árboles o ramas que tienen mayor incidencia de luz solar tienden a tener más bromelias. En cambio, los sectores orientados al oeste reciben menos luz solar y por tanto menos bromelias. Además, los árboles más gruesos tienen más bromelias, posiblemente porque son más viejos y tienen mayor complejidad estructural. [38] [39]
Los humanos han estado usando bromelias durante miles de años. Los incas , aztecas , mayas y otros los utilizaron como alimento, protección, fibra y ceremonia, tal como se siguen utilizando hoy en día. El interés europeo comenzó cuando los conquistadores españoles regresaron con la piña , que se volvió tan popular como alimento exótico que la imagen de la piña se adaptó al arte y la escultura europeos. En 1776, la especie Guzmania lingulata fue introducida en Europa, causando sensación entre los jardineros que no estaban familiarizados con dicha planta. En 1828, Aechmea fasciata fue llevada a Europa, seguida de Vriesea splendens en 1840. Estos trasplantes tuvieron tanto éxito que todavía se encuentran entre las variedades de bromelia más cultivadas.
En el siglo XIX, los criadores de Bélgica, Francia y los Países Bajos comenzaron a hibridar plantas para el comercio mayorista. Se produjeron muchas variedades exóticas hasta la Primera Guerra Mundial, que detuvo los programas de mejoramiento y provocó la pérdida de algunas especies. Las plantas experimentaron un resurgimiento de popularidad después de la Segunda Guerra Mundial. Desde entonces, los viveros holandeses , belgas y norteamericanos han ampliado enormemente la producción de bromelias.
Sólo una bromelia, la piña ( Ananas comosus ), es un cultivo alimentario de importancia comercial. La bromelina , un ingrediente común en los ablandadores de carne, se extrae de los tallos de la piña. Muchas otras bromelias son plantas ornamentales populares , cultivadas tanto como plantas de jardín como de interior .
Las bromelias son plantas alimenticias importantes para muchos pueblos. Por ejemplo, los Pima de México ocasionalmente consumen flores de Tillandsia erubescens y T. recurvata debido a su alto contenido de azúcar; en Argentina y Bolivia se consumen los ápices de los brotes de T. rubella y T. maxima ; en Venezuela, las tribus indígenas costeras comen una baya de Bromelia chrysantha de sabor amargo pero de olor dulce, conocida como 'Maya', como fruta o en bebidas fermentadas ; en Chile, el dulce fruto de Greigia sphacelata , conocido como 'chupones', se consume crudo. [40]
Édouard André fue un coleccionista y explorador francés cuyos numerosos descubrimientos de bromelias en las Cordilleras de América del Sur influirían en los horticultores posteriores. Sirvió de fuente de inspiración para los coleccionistas del siglo XX, en particular Mulford B. Foster y Lyman Smith de Estados Unidos y Werner Rauh de Alemania y Michelle Jenkins de Australia. [41]
