Brocchinia es un género de la familia botánica Bromeliaceae , y es el único género de la subfamilia Brocchinioideae, que contiene 20 especies. [2] [3] El género lleva el nombre de Giovanni Battista Brocchi , naturalista italiano (1772-1826). Las especies de Brocchinia son nativas principalmente del antiguo Escudo Guayana en el sur de Venezuela y Guyana , y algunas especies se extienden hasta Colombia y el norte de Brasil. [1] Sus especies están generalmente restringidas a áreas de arena y arenisca de la Formación Roraima; algunos ocurren sobre granito. [4]
Según la variación de la secuencia del ADN del cloroplasto , Brocchinia parece ser hermana de todas las demás bromelias. [5] La calibración del árbol genealógico molecular de las bromelias con las edades conocidas de varias monocotiledóneas fósiles sugiere que el linaje de Brocchinia divergió de otras bromelias hace casi 20 millones de años, y que algunas de las especies vivas de Brocchinia comenzaron a divergir entre sí poco después. El siguiente linaje que divergió de otras bromelias incluyó Lindmania y Connellia , que también son endémicas del Escudo Guayana; al menos otra subfamilia Navioidae también está restringida casi por completo a esa región. [5] En consecuencia, es muy probable que la familia en su conjunto surgiera en el Escudo Guayana. Anteriormente, se pensaba que Brocchinia era un miembro de la subfamilia de bromelias Pitcairnioideae , debido a su posesión de semillas aladas como las que se ven en otros miembros de ese grupo. [6] [7] [8] Esta opinión ahora ha sido revocada después del reconocimiento de que Pitcairnioideae , tal como estaba originalmente circunscrita hace más de un siglo, representa varios grupos morfológicamente similares pero derivados independientemente que comparten sólo caracteres ancestrales ( plesiomórficos ), no verdaderas sinapomorfias (compartidas ). caracteres derivados). [5]
Brocchinia ha experimentado una espectacular radiación adaptativa en los mecanismos de captura de nutrientes, aparentemente en respuesta a los sustratos inusualmente infértiles y fuertemente lixiviados del Escudo Guayana. [9] Al menos dos especies, Brocchinia reducta y B. hechtioides , parecen ser carnívoras. [9] Como la mayoría de las especies de Brocchinia , y de hecho, de muchos otros géneros de bromelias, estas dos especies retienen el agua de lluvia en un tanque formado por hojas muy superpuestas dispuestas en una roseta basal. En estas especies, sin embargo, las hojas son casi verticales, sus superficies internas están cubiertas con cera fina que se exfolia fácilmente, el fluido del tanque es muy ácido ( pH c. 3,0) y emite un olor dulce parecido al néctar , y el tanque mismo Está lleno de restos muertos de hormigas ( B. reducta ) o abejas y avispas ( B. hechtioides ). Recientemente se ha demostrado que al menos B. reducta secreta una fosfatasa en sus depósitos. [10]
Otra especie, Brocchinia acuminata , es una mirmecófita alimentada por hormigas , que aparentemente depende en parte de los nutrientes y de los compañeros de nido muertos que caen al tanque las hormigas que viven entre las bases de las hojas hinchadas y aclorofilas. La epífita facultativa B. tatei , junto con la arbórea B. micrantha (de hasta 26 pies (8 metros) de altura) [11] con sus enormes axilas de hojas en forma de canalones que retienen litros de agua de lluvia, captura una gran cantidad de agua. de restos vegetales que caen. Se descubrió una población terrestre de B. tatei con cianobacterias heterocistas en sus tanques, lo que sugiere fijación de nitrógeno . [9]
Los primeros miembros divergentes del género, incluida Brocchinia prismatica en el clado Prismatica, y especies como B. melanacra y B. vestita en el clado Maguirei [9] , carecen por completo de tanques y parecen depender únicamente de los nutrientes del suelo. La adquisición del hábito de tanque parece haber sido la innovación clave que impulsó la evolución de mecanismos especializados de captura de nutrientes en Brocchinia , y está asociada con secciones transversales de hojas delgadas y la evolución posterior de carnívoros, mirmecofilia alimentada por hormigas, epifitismo y N. fijación en los clados Acuminata y Reducta. [9] Cada una de las especies nutricionalmente especializadas tiene áreas relativamente grandes de tricomas vivos en las bases de las hojas que pueden absorber aminoácidos en altas tasas. Los tanques y los tricomas absorbentes se perdieron posteriormente de manera secundaria en Brocchinia steyermarkii , una especie terrestre común en áreas arenosas húmedas de la Gran Sabana . [12] Brocchinia melanacra está especialmente adaptada a los incendios terrestres, con puntas de hojas altamente esclerotizadas que protegen ese único brote en las hojas no expandidas, pero parecen inútiles (a menudo colgando sin fuerzas en la brisa) en las hojas completamente expandidas. Ahora se ha demostrado que Brocchinia serrata , un taxón muy aberrante con hojas duras y aserradas que se encuentra sólo en unas pocas mesetas de Colombia, no tiene ninguna relación y ha sido descrito como el único miembro de un nuevo género Sequencia , cuyo nombre refleja su Reconocimiento inicial basado en datos de secuencia de ADN. [5] La ecología de las especies enanas ( Brocchinia cataractarum, B. delicatula, B. rupestris ) sigue siendo enigmática.
A noviembre de 2022 [actualizar], Plants of the World Online aceptó las siguientes especies: [13]