Las Bromeliaceae ( bromelias ) son una familia de plantas monocotiledóneas con flores de alrededor de 80 géneros y 3700 especies conocidas, [2] nativas principalmente de las Américas tropicales , con varias especies encontradas en los subtrópicos americanos y una en el África tropical occidental , Pitcairnia feliciana . [3]
Se encuentra entre las familias basales dentro de las Poales y es la única familia dentro del orden que tiene nectarios septales y ovarios inferiores . [4] Estos ovarios inferiores caracterizan a las Bromelioideae , una subfamilia de las Bromeliaceae. [5] La familia incluye tanto epífitas , como el musgo español ( Tillandsia usneoides ), como especies terrestres , como la piña ( Ananas comosus ). Muchas bromelias pueden almacenar agua en una estructura formada por sus bases de hojas estrechamente superpuestas. Sin embargo, la familia es lo suficientemente diversa como para incluir las bromelias de tanque, las especies epífitas de Tillandsia de hojas grises que recolectan agua solo de las estructuras de las hojas llamadas tricomas y muchas suculentas que habitan en el desierto .
La bromelia más grande es la Puya raimondii , que alcanza de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies) de altura en crecimiento vegetativo con una espiga floral de 9 a 10 metros (30 a 33 pies) de altura, [6] [7] y la más pequeña es el musgo español . [ cita requerida ]
Las bromelias son en su mayoría plantas perennes herbáceas , aunque unas pocas tienen un hábito más parecido al de los árboles. Muchas son más o menos suculentas o tienen otras adaptaciones para resistir la sequía. Pueden ser terrestres o epífitas , rara vez trepadoras (p. ej., especies de Pitcairnia ). [8] Algunas especies de Tillandsia (p. ej. , musgo español , Tillandsia usneoides ) son aerófitas , que tienen sistemas radiculares muy reducidos y absorben agua directamente del aire. [9] Muchas bromelias terrestres y epífitas tienen sus hojas en forma de rosetas en forma de jarrón que acumulan agua. Las hojas individuales no están divididas y tienen venas paralelas sin conexiones cruzadas. La epidermis de la hoja contiene sílice. Las flores de las bromelias se agregan en inflorescencias de diversas formas. Las flores tienen brácteas, a menudo de colores brillantes, y cálices distintos de tres sépalos y corolas de tres pétalos . Las flores tienen nectarios . Son polinizadas por insectos, pájaros (a menudo colibríes ) o murciélagos, o más raramente (en Navia ) son polinizadas por el viento. Los frutos son variables, típicamente tienen forma de cápsula o baya. [8]
Las bromelias pueden vivir en una variedad de condiciones ambientales debido a sus muchas adaptaciones. Los tricomas , en forma de escamas o pelos, permiten a las bromelias capturar agua en los bosques nubosos y ayudan a reflejar la luz solar en ambientes desérticos. [10] Las bromelias con vasos de hojas pueden capturar agua y nutrientes en ausencia de un sistema de raíces bien desarrollado. [10] Muchas bromelias también utilizan la fotosíntesis del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para crear azúcares. Esta adaptación permite a las bromelias en climas cálidos o secos abrir sus estomas por la noche en lugar de durante el día, lo que reduce la pérdida de agua. [11] Tanto el CAM como el epifitismo han evolucionado varias veces dentro de la familia, y algunos taxones volvieron a la fotosíntesis C3 a medida que irradiaban hacia climas menos áridos. [12]
Las bromelias se encuentran entre los grupos de plantas que han surgido más recientemente. Se cree que se originaron en los tepuyes del Escudo Guayanés hace aproximadamente 100 millones de años. La mayor cantidad de especies basales existentes se encuentran en las tierras altas andinas de América del Sur. [13] Sin embargo, la familia no divergió en sus subfamilias actuales hasta hace 19 millones de años. El largo período entre el origen y la diversificación de las bromelias, durante el cual no evolucionó ninguna especie actual, sugiere que hubo mucha especiación y extinción durante ese tiempo, lo que explicaría la distancia genética de las Bromeliaceae con otras familias dentro de las Poales. [14]
Con base en estudios filogenéticos moleculares , la familia se divide en ocho subfamilias. La relación entre ellas se muestra en el siguiente cladograma . [13]
El género más basal, Brocchinia (subfamilia Brocchinioideae), es endémico del Escudo Guayanés y se ubica como el grupo hermano de los géneros restantes de la familia. [14] Las subfamilias Lindmanioideae y Navioideae también son endémicas del Escudo Guayanés. [15]
La especie de África occidental Pitcairnia feliciana es la única bromelia que no es endémica de América, y se cree que llegó a África a través de una dispersión de larga distancia hace unos 12 millones de años. [13]
Los primeros grupos que abandonaron el Escudo Guayanés fueron la subfamilia Tillandsioideae , que se extendió gradualmente hacia el norte de Sudamérica, y el género Hechtia (Hechtioideae), que se extendió a América Central mediante dispersión de larga distancia. Ambos movimientos ocurrieron hace aproximadamente 15,4 millones de años. Cuando llegó a la cordillera de los Andes, la especiación de Tillandsioideae se produjo con bastante rapidez, en gran parte debido al levantamiento andino , que también se produjo rápidamente entre hace 14,2 y 8,7 millones de años. El levantamiento alteró en gran medida las condiciones geológicas y climáticas de la región, creando un nuevo entorno montañoso para que los tillandsioides epífitos colonizaran. Estas nuevas condiciones impulsaron directamente la especiación de Tillandsioideae, y también impulsaron la especiación de sus polinizadores animales, como los colibríes . [16] [12] [17] [18]
Hace unos 5,5 millones de años, un clado de bromelioides epífitos surgió en Serra do Mar , una exuberante región montañosa en la costa del sudeste de Brasil. Se cree que esto fue causado no solo por la elevación de la propia Serra do Mar en ese momento, sino también por la elevación continua de las distantes montañas de los Andes, que impactaron en la circulación del aire y crearon un clima más frío y húmedo en Serra do Mar. [12] Estas epífitas prosperaron en este ambiente húmedo, ya que sus tricomas dependen del agua del aire en lugar de del suelo como las plantas terrestres. Muchas bromelias epífitas con el hábito de tanque también se especiaron aquí.
Incluso antes de esto, algunas otras bromelioides ya se habían dispersado hacia el escudo brasileño cuando el clima aún era árido, probablemente a través de un proceso gradual de dispersión a corta distancia. Estas constituyen los miembros terrestres de las Bromelioideae, que tienen caracteres altamente xeromórficos . [12]
La familia Bromeliaceae se incluye actualmente en el orden Poales .
La familia Bromeliaceae está organizada en ocho subfamilias: [16]
Las Bromeliaceae se dividieron originalmente en tres subfamilias basadas en caracteres morfológicos de las semillas: Bromelioideae (semillas en frutos baccatos ), Tillandsioideae (semillas plumosas) y Pitcairnioideae (semillas con apéndices en forma de alas). [19] Sin embargo, la evidencia molecular ha revelado que mientras que Bromelioideae y Tillandsioideae son monofiléticas, Pitcairnioideae como se define tradicionalmente es parafilética [20] y debe dividirse en seis subfamilias: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae y Puyoideae. [21]
Brocchinioideae se define como la rama más basal de Bromeliaceae basándose en evidencia morfológica y molecular, es decir, genes en el ADN del cloroplasto. [22]
Lindmanioideae es la siguiente rama más basal que se distingue de las otras subfamilias por sus sépalos convolutos y el ADN del cloroplasto. [12]
Hechtioideae también se define basándose en análisis de ADN de cloroplastos; adaptaciones morfológicas similares a ambientes áridos también encontradas en otros grupos (a saber, el género Puya ) se atribuyen a la evolución convergente . [16]
Navioideae se separa de Pitcairnioideae basándose en sus sépalos cocleares y el ADN del cloroplasto. [23]
Puyoideae ha sido reclasificada varias veces y su monofilia sigue siendo controvertida según los análisis del ADN del cloroplasto. [12]
A diciembre de 2022 [actualizar], Plants of the World Online (PoWO) aceptó 72 géneros, como se enumeran a continuación. [24] La Enciclopedia de Bromelias aceptó algunos géneros más, incluidos Josemania y Mezobromelia , que PoWO hunde en Cipuropsis .
Los géneros híbridos intergenéricos aceptados por Plants of the World Online incluyen:
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Las plantas de la familia Bromeliaceae están ampliamente representadas en sus climas naturales en todo el continente americano. Una especie ( Pitcairnia feliciana ) se puede encontrar en África. [29] Se pueden encontrar en altitudes desde el nivel del mar hasta los 4200 metros, desde las selvas tropicales hasta los desiertos . 1814 especies son epífitas , algunas son litófitas y algunas son terrestres. En consecuencia, estas plantas se pueden encontrar en las tierras altas de los Andes , desde el norte de Chile hasta Colombia, en el desierto de Sechura de la costa de Perú, en los bosques nubosos de América Central y del Sur, en el sur de los Estados Unidos desde el sur de Virginia hasta Florida y Texas , y en el extremo sur de Arizona .
Las bromelias a menudo sirven como fitotelmata , acumulando agua entre sus hojas. Un estudio encontró 175.000 bromelias por hectárea (2,5 acres) en un bosque; que muchas bromelias pueden secuestrar 50.000 litros (más de 13.000 galones) de agua. [30] El hábitat acuático creado como resultado alberga una gran variedad de invertebrados , especialmente larvas de insectos acuáticos, [31] [32] incluidas las de mosquitos. [33] Estos invertebrados de las bromelias benefician a sus huéspedes al aumentar la absorción de nitrógeno en la planta. [34] [35] [36] Un estudio de 209 plantas de la Reserva Científica Yasuní en Ecuador identificó 11.219 animales, que representan más de 350 especies distintas, [37] muchas de las cuales se encuentran solo en las bromelias. Los ejemplos incluyen algunas especies de ostrácodos , pequeñas salamandras de unos 2,5 cm (1 pulgada) de largo y ranas arbóreas . Las bromelias jamaicanas son el hogar de Metopaulias depressus , un cangrejo de color marrón rojizo de 2 cm (0,8 pulgadas) de diámetro, que ha desarrollado un comportamiento social para proteger a sus crías de la depredación de Diceratobasis macrogaster , una especie de caballito del diablo cuyas larvas viven en bromelias. Algunas bromelias incluso forman hogares para otras especies de bromelias. [30]
Los árboles o ramas que tienen mayor incidencia de luz solar tienden a tener más bromelias. En cambio, los sectores orientados al oeste reciben menos luz solar y por lo tanto menos bromelias. Además, los árboles más gruesos tienen más bromelias, posiblemente porque son más viejos y tienen mayor complejidad estructural. [38] [39]
Los seres humanos han utilizado las bromelias durante miles de años. Los incas , los aztecas , los mayas y otros las utilizaban como alimento, protección, fibra y ceremonias, tal como se siguen utilizando hoy en día. El interés europeo comenzó cuando los conquistadores españoles regresaron con la piña , que se volvió tan popular como alimento exótico que la imagen de la piña se adaptó al arte y la escultura europeos. En 1776, la especie Guzmania lingulata se introdujo en Europa, causando sensación entre los jardineros que no estaban familiarizados con dicha planta. En 1828, se trajo Aechmea fasciata a Europa, seguida por Vriesea splendens en 1840. Estos trasplantes tuvieron tanto éxito que todavía se encuentran entre las variedades de bromelias más cultivadas.
En el siglo XIX, los criadores de Bélgica, Francia y los Países Bajos comenzaron a hibridar plantas para el comercio al por mayor. Se produjeron muchas variedades exóticas hasta la Primera Guerra Mundial, que detuvo los programas de cría y provocó la pérdida de algunas especies. Las plantas experimentaron un resurgimiento de popularidad después de la Segunda Guerra Mundial. Desde entonces, los viveros holandeses , belgas y norteamericanos han ampliado enormemente la producción de bromelias.
Sólo una bromelia, la piña ( Ananas comosus ), es un cultivo alimentario de importancia comercial. La bromelina , un ingrediente común en el ablandador de carne, se extrae de los tallos de la piña. Muchas otras bromelias son plantas ornamentales populares , cultivadas tanto en el jardín como en el interior .
Las bromelias son plantas alimenticias importantes para muchos pueblos. Por ejemplo, los pima de México consumen ocasionalmente flores de Tillandsia erubescens y T. recurvata debido a su alto contenido de azúcar; en Argentina y Bolivia, se consumen los ápices de los brotes de T. rubella y T. maxima ; en Venezuela, las tribus indígenas costeras comen una baya de sabor agrio pero olor dulce, conocida como 'Maya', de Bromelia chrysantha como fruta o en bebidas fermentadas ; en Chile, el fruto dulce de Greigia sphacelata , conocido como 'chupones', se consume crudo. [40]
Édouard André fue un coleccionista y explorador francés cuyos numerosos descubrimientos de bromelias en las cordilleras de América del Sur influirían en los horticultores posteriores. Fue una fuente de inspiración para los coleccionistas del siglo XX, en particular Mulford B. Foster y Lyman Smith de los Estados Unidos y Werner Rauh de Alemania y Michelle Jenkins de Australia. [41]
