Los briozoos (también conocidos como polizoos , ectoproctos o comúnmente animales musgosos ) [6] son un filo de animales invertebrados acuáticos simples , casi todos viviendo en colonias sedentarias . Por lo general, miden alrededor de 0,5 milímetros ( 1 ⁄ 64 pulgadas) de largo y tienen una estructura de alimentación especial llamada lofóforo , una "corona" de tentáculos que se usa para alimentarse por filtración . La mayoría de los briozoos marinos viven en aguas tropicales, pero algunos se encuentran en fosas oceánicas y aguas polares. Los briozoos se clasifican como briozoos marinos (Stenolaemata), briozoos de agua dulce (Phylactolaemata) y briozoos principalmente marinos (Gymnolaemata), algunos de los cuales prefieren agua salobre . Se conocen 5.869 especies vivas. [7] Originalmente todos los Bryozoa del grupo corona eran coloniales, pero como adaptación a la vida mesopsammal (espacios intersticiales en la arena marina) o a hábitats de aguas profundas, desde entonces han evolucionado formas secundariamente solitarias. Se han descrito especies solitarias en cuatro géneros : Aethozooides , Aethozoon , Franzenella y Monobryozoon ). Este último tiene un órgano similar a un estatocisto con una supuesta función excretora. [8] [9]
Los términos Polyzoa y Bryozoa se introdujeron en 1830 y 1831, respectivamente. [10] [11] Poco después de que se les diera nombre, se descubrió otro grupo de animales cuyo mecanismo de filtrado parecía similar, por lo que se los incluyó en Bryozoa hasta 1869, cuando se observó que los dos grupos eran muy diferentes internamente. El nuevo grupo recibió el nombre de " Entoprocta ", mientras que los Bryozoa originales se llamaron "Ectoprocta". Los desacuerdos sobre la terminología persistieron hasta bien entrado el siglo XX, pero "Bryozoa" es ahora el término generalmente aceptado. [12] [13]
Las colonias adoptan una variedad de formas, incluyendo abanicos, arbustos y láminas. Los animales individuales, llamados zooides , viven en toda la colonia y no son completamente independientes. Estos individuos pueden tener funciones únicas y diversas. Todas las colonias tienen "autozooides", que son responsables de la alimentación, la excreción y el suministro de nutrientes a la colonia a través de diversos canales. Algunas clases tienen zooides especializados como criaderos de huevos fertilizados, estructuras de defensa coloniales y estructuras de fijación similares a raíces. Cheilostomata es el orden más diverso de briozoos, posiblemente porque sus miembros tienen la gama más amplia de zooides especializados. Tienen exoesqueletos mineralizados y forman láminas de una sola capa que se incrustan sobre las superficies, y algunas colonias pueden arrastrarse muy lentamente utilizando zooides defensivos espinosos como patas.
Cada zooide consta de un "cistidio", que proporciona la pared corporal y produce el exoesqueleto , y un " polípido ", que contiene los órganos. Los zooides no tienen órganos excretores especiales, y los polípidos de los autozooides se desechan cuando se sobrecargan con productos de desecho; generalmente, la pared corporal luego produce un polípido de reemplazo. Su intestino tiene forma de U, con la boca dentro de la corona de tentáculos y el ano fuera de ella. Los zooides de todas las especies de agua dulce son hermafroditas simultáneos . Aunque los de muchas especies marinas funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias siempre contienen una combinación de zooides que están en sus etapas masculina y femenina. Todas las especies emiten esperma en el agua. Algunas también liberan óvulos en el agua, mientras que otras capturan esperma a través de sus tentáculos para fertilizar sus óvulos internamente. En algunas especies, las larvas tienen yemas grandes , van a alimentarse y se asientan rápidamente en una superficie. Otras producen larvas que tienen poca yema pero nadan y se alimentan durante unos días antes de asentarse. Después de establecerse, todas las larvas sufren una metamorfosis radical que destruye y reconstruye casi todos los tejidos internos. Las especies de agua dulce también producen estatoblastos que permanecen latentes hasta que las condiciones son favorables, lo que permite que el linaje de una colonia sobreviva incluso si las condiciones severas matan a la colonia madre.
Los depredadores de los briozoos marinos incluyen babosas marinas (nudibranquios), peces, erizos de mar , picnogónidos , crustáceos , ácaros y estrellas de mar . Los briozoos de agua dulce son presa de caracoles, insectos y peces. En Tailandia , muchas poblaciones de una especie de agua dulce han sido aniquiladas por una especie introducida de caracol. [14] Membranipora membranacea , un briozoo invasor de rápido crecimiento en las costas noreste y noroeste de los EE. UU., ha reducido tanto los bosques de algas que ha afectado a las poblaciones locales de peces e invertebrados. [15] Los briozoos han propagado enfermedades a las piscifactorías y a los pescadores. Se han investigado los productos químicos extraídos de una especie de briozoo marino para el tratamiento del cáncer y la enfermedad de Alzheimer , pero los análisis no han sido alentadores. [16]
Los esqueletos mineralizados de briozoos aparecen por primera vez en rocas del período Ordovícico Temprano, [1] lo que lo convierte en el último filo importante que aparece en el registro fósil. Esto ha llevado a los investigadores a sospechar que los briozoos surgieron antes, pero inicialmente no estaban mineralizados, y pueden haber diferido significativamente de las formas fosilizadas y modernas. En 2021, algunas investigaciones sugirieron que Protomelission , un género conocido del período Cámbrico , podría ser un ejemplo de un briozoo temprano, [17] pero investigaciones posteriores sugirieron que este taxón puede representar en cambio un alga dasiclada . [3] Los fósiles tempranos son principalmente de formas erectas, pero las formas incrustantes se volvieron gradualmente dominantes. No se sabe con certeza si el filo es monofilético . Las relaciones evolutivas de los briozoos con otros filos tampoco están claras, en parte porque la visión de los científicos del árbol genealógico de los animales está influenciada principalmente por filos más conocidos. Los análisis de filogenia morfológica y molecular difieren sobre las relaciones de los briozoos con los entoproctos, sobre si los briozoos deberían agruparse con los braquiópodos y foronidos en Lophophorata , y si los briozoos deberían considerarse protóstomos o deuteróstomos .
Los briozoos, forónidos y braquiópodos filtran el alimento del agua por medio de un lofóforo , una "corona" de tentáculos huecos. Los briozoos forman colonias que consisten en clones llamados zooides que normalmente miden alrededor de 0,5 mm ( 1 ⁄ 64 in) de largo. [18] Los forónidos se parecen a los zooides briozoos pero miden de 2 a 20 cm (1 a 8 in) de largo y, aunque a menudo crecen en grupos, no forman colonias que consisten en clones. [19] Los braquiópodos, generalmente considerados estrechamente relacionados con los briozoos y los forónidos, se distinguen por tener conchas bastante similares a las de los bivalvos . [20] Los tres filos tienen un celoma , una cavidad interna revestida por mesotelio . [18] [19] [20] Algunas colonias de briozoos incrustantes con exoesqueletos mineralizados se parecen mucho a los pequeños corales. Sin embargo, las colonias de briozoos son fundadas por una ancestrula, que es redonda en lugar de tener la forma de un zooide normal de esa especie. Por otro lado, el pólipo fundador de un coral tiene una forma similar a la de sus pólipos hijos, y los zooides de coral no tienen celoma ni lofóforo . [21]
Los entoproctos , otro filo de animales filtradores, se parecen bastante a los briozoos, pero su estructura de alimentación similar a un lofóforo tiene tentáculos sólidos, su ano se encuentra dentro en lugar de fuera de la base de la "corona" y no tienen celoma . [22]
Todos los briozoos son coloniales, excepto un género , Monobryozoon . [27] [28] Los miembros individuales de una colonia de briozoos miden aproximadamente 0,5 mm ( 1 ⁄ 64 in) de largo y se conocen como zooides , [18] ya que no son animales completamente independientes. [29] Todas las colonias contienen zooides que se alimentan, conocidos como autozooides. Los de algunos grupos también contienen heterozooides que no se alimentan, también conocidos como zooides polimórficos, que cumplen una variedad de funciones además de la alimentación; [28] los miembros de la colonia son genéticamente idénticos y cooperan, de forma similar a los órganos de animales más grandes. [18] El tipo de zooide que crece en una colonia está determinado por señales químicas de la colonia en su conjunto o, a veces, en respuesta al olor de depredadores o colonias rivales. [28]
Los cuerpos de todos los tipos tienen dos partes principales. El cistido consiste en la pared corporal y cualquier tipo de exoesqueleto secretado por la epidermis . El exoesqueleto puede ser orgánico ( quitina , polisacárido o proteína ) o estar hecho del mineral carbonato de calcio . Este último siempre está ausente en las especies de agua dulce. [30] La pared corporal consiste en la epidermis, la lámina basal (una estera de material no celular), el tejido conectivo , los músculos y el mesotelio que recubre el celoma (cavidad corporal principal) [18] - excepto que en una clase, el mesotelio se divide en dos capas separadas, la interna formando un saco membranoso que flota libremente y contiene el celoma, y la externa unida a la pared corporal y envolviendo el saco membranoso en un pseudoceloma . [31] La otra parte principal del cuerpo del briozoo, conocida como polípido y situada casi en su totalidad dentro del cistidio, contiene el sistema nervioso, el sistema digestivo, algunos músculos especializados y el aparato de alimentación u otros órganos especializados que toman el lugar del aparato de alimentación. [18]
El tipo más común de zooide es el autozooide alimentario, en el que el polípido lleva una "corona" de tentáculos huecos llamada lofóforo , que captura partículas de comida del agua. [28] En todas las colonias, un gran porcentaje de zooides son autozooides, y algunos consisten enteramente en autozooides, algunos de los cuales también participan en la reproducción. [32]
La forma básica de la "corona" es un círculo completo. Entre los briozoos de agua dulce ( Phylactolaemata ) la corona parece tener forma de U, pero esta impresión es creada por una hendidura profunda en el borde de la corona, que no tiene hueco en la franja de tentáculos. [18] Los lados de los tentáculos tienen pelos finos llamados cilios , cuyo batir impulsa una corriente de agua desde las puntas de los tentáculos hasta sus bases, por donde sale. Las partículas de comida que chocan con los tentáculos son atrapadas por el moco , y otros cilios en las superficies internas de los tentáculos mueven las partículas hacia la boca en el centro. [23] El método utilizado por los ectoproctos se llama "recolección aguas arriba", ya que las partículas de comida son capturadas antes de que pasen por el campo de cilios que crea la corriente de alimentación. Este método también lo utilizan los forónidos , los braquiópodos y los pterobranquios . [33]
El lofóforo y la boca están montados en un tubo flexible llamado "invertido", que puede girarse del revés y retraerse dentro del pólipo, [18] como el dedo de un guante de goma; en esta posición, el lofóforo se encuentra dentro del invertido y se pliega como los radios de un paraguas. El invertido se retira, a veces en 60 milisegundos , por un par de músculos retractores que están anclados en el extremo más alejado del cistidio. Los sensores en las puntas de los tentáculos pueden verificar si hay signos de peligro antes de que el invertido y el lofóforo estén completamente extendidos. La extensión es impulsada por un aumento en la presión del fluido interno, que las especies con exoesqueletos flexibles producen contrayendo músculos circulares que se encuentran justo dentro de la pared del cuerpo, [18] mientras que las especies con un saco membranoso usan músculos circulares para apretarlo. [31] Algunas especies con exoesqueletos rígidos tienen una membrana flexible que reemplaza parte del exoesqueleto, y los músculos transversales anclados en el lado más alejado del exoesqueleto aumentan la presión del fluido tirando de la membrana hacia adentro. [18] En otros no hay espacio en el esqueleto protector, y los músculos transversales tiran de un saco flexible que está conectado al agua exterior por un pequeño poro; la expansión del saco aumenta la presión dentro del cuerpo y empuja el invertido y el lofóforo hacia afuera. [18] En algunas especies, el invertido y el lofóforo retraídos están protegidos por un opérculo ("tapa"), que se cierra con músculos y se abre con la presión del fluido. En una clase , un lóbulo hueco llamado "epistoma" sobresale de la boca. [18]
El intestino tiene forma de U y va desde la boca, en el centro del lofóforo, hasta el interior del animal y luego de vuelta al ano , que se encuentra en el invertido, fuera y normalmente debajo del lofóforo. [18] Una red de hebras de mesotelio llamadas "funículos" ("pequeñas cuerdas") [34] conecta el mesotelio que cubre el intestino con el que recubre la pared corporal. La pared de cada hebra está hecha de mesotelio y rodea un espacio lleno de líquido, que se cree que es sangre. [18] Los zooides de una colonia están conectados, lo que permite a los autozooides compartir comida entre ellos y con cualquier heterozooide que no se alimente. [18] El método de conexión varía entre las diferentes clases de briozoos, desde huecos bastante grandes en las paredes corporales hasta pequeños poros a través de los cuales pasan los nutrientes mediante funículos. [18] [31]
Hay un anillo nervioso alrededor de la faringe (garganta) y un ganglio que sirve como cerebro a un lado de este. Los nervios van desde el anillo y el ganglio hasta los tentáculos y al resto del cuerpo. [18] Los briozoos no tienen órganos sensoriales especializados, pero los cilios en los tentáculos actúan como sensores. Los miembros del género Bugula crecen hacia el sol y, por lo tanto, deben poder detectar la luz. [18] En las colonias de algunas especies, las señales se transmiten entre zooides a través de nervios que pasan a través de poros en las paredes del cuerpo y coordinan actividades como la alimentación y la retracción de los lofóforos. [18]
Los individuos solitarios de Monobryozoon son autozooides con cuerpos en forma de pera. Los extremos más anchos tienen hasta 15 proyecciones musculares cortas mediante las cuales los animales se anclan a la arena o la grava [35] y se impulsan a través de los sedimentos. [36]
Algunas autoridades usan el término avicularia (plural de avicularium ) para referirse a cualquier tipo de zooide en el que el lofóforo es reemplazado por una extensión que cumple alguna función protectora, [32] mientras que otros restringen el término a aquellos que defienden la colonia mordiendo a los invasores y pequeños depredadores, matando a algunos y mordiendo los apéndices de otros. [18] En algunas especies, los zooides mordedores están montados en un pedúnculo (tallo), su apariencia similar a la de un pájaro es responsable del término: Charles Darwin los describió como "la cabeza y el pico de un buitre en miniatura, sentado en un cuello y capaz de moverse". [18] [32] Los avicularia con pedúnculo se colocan al revés sobre sus tallos. [28] Las "mandíbulas inferiores" son versiones modificadas de los opérculos que protegen los lofóforos retraídos en los autozooides de algunas especies, y se cierran de golpe "como una ratonera" mediante músculos similares, [18] mientras que la mandíbula superior en forma de pico es la pared corporal invertida. [28] En otras especies, los avicularios son zooides estacionarios en forma de caja colocados en la posición normal hacia arriba, de modo que el opérculo modificado se cierra de golpe contra la pared corporal. [28] En ambos tipos, el opérculo modificado se abre mediante otros músculos que se adhieren a él, [32] o mediante músculos internos que aumentan la presión del fluido tirando de una membrana flexible. [18] Las acciones de estos zooides chasqueantes están controladas por pequeños pólipos altamente modificados que se encuentran dentro de la "boca" y tienen mechones de cilios sensoriales cortos . [18] [28] Estos zooides aparecen en varias posiciones: algunos toman el lugar de los autozooides, algunos encajan en pequeños espacios entre los autozooides y pueden aparecer pequeños avicularios en las superficies de otros zooides. [32]
En los vibráculos, considerados por algunos como un tipo de avicularia, el opérculo está modificado para formar una cerda larga que tiene un amplio rango de movimiento. Pueden funcionar como defensas contra depredadores e invasores, o como limpiadores. En algunas especies que forman colonias móviles, los vibráculos alrededor de los bordes se utilizan como patas para excavar y caminar. [18] [32]
Kenozooids (del griego kenós 'vacío') [37] consisten solamente en la pared del cuerpo y hebras funiculares que cruzan el interior, [18] y no tienen polipidos. [28] Las funciones de estos zooides incluyen formar los tallos de las estructuras ramificadas, actuar como espaciadores que permiten que las colonias crezcan rápidamente en una nueva dirección, [28] [32] fortalecer las ramas de la colonia y elevar la colonia ligeramente por encima de su sustrato para obtener ventajas competitivas contra otros organismos. Se plantea la hipótesis de que algunos kenozooids son capaces de almacenar nutrientes para la colonia. [38] Debido a que la función de los kenozooids es generalmente estructural, se los llama "polimorfos estructurales".
Se cree que algunos heterozooides encontrados en briozoos trepostómicos extintos, llamados mesozooides, funcionaban para espaciar a los autozooides que se alimentaban a una distancia apropiada. En secciones delgadas de fósiles de trepostómicos, se pueden ver mesozooides entre los tubos que contenían a los autozooides; son tubos más pequeños que están divididos a lo largo de su longitud por diafragmas, lo que los hace parecer filas de cámaras con forma de caja intercaladas entre tubos autozooidales. [39]
Los gonozooides actúan como cámaras de cría para los huevos fertilizados. [28] Casi todos los briozoos ciclóstomos modernos los tienen, pero pueden ser difíciles de localizar en una colonia porque hay muy pocos gonozooides en una colonia. La abertura en los gonozooides, que se llama oocioporo, actúa como un punto por el que salen las larvas. Algunos gonozooides tienen formas muy complejas con tubos autozooidales que pasan a través de cámaras dentro de ellos. Todas las larvas liberadas de un gonozooide son clones creados por la división de un solo huevo; esto se llama poliembrionía monocigótica y es una estrategia reproductiva que también utilizan los armadillos . [40]
Los briozoos queilostomados también crían a sus embriones; uno de los métodos más comunes es a través de ovicelas, cápsulas adheridas a los autozooides. Sin embargo, los autozooides que poseen ovicelas normalmente todavía pueden alimentarse, por lo que no se los considera heterozooides. [41]
Los polimorfos "femeninos" son más comunes que los "masculinos", pero también se conocen zooides especializados que producen esperma. Estos se llaman androzooides, y algunos se encuentran en colonias de Odontoporella bishopi , una especie que es simbiótica con los cangrejos ermitaños y vive en sus caparazones. Estos zooides son más pequeños que los otros y tienen cuatro tentáculos cortos y cuatro tentáculos largos, a diferencia de los autozooides que tienen 15-16 tentáculos. Los androzooides también se encuentran en especies con colonias móviles que pueden arrastrarse. Es posible que los androzooides se utilicen para intercambiar esperma entre colonias cuando dos colonias móviles o cangrejos ermitaños con incrustaciones de briozoos se encuentran entre sí. [42]
Los espinozooides son espinas huecas y móviles, como pequeños tubos muy delgados, presentes en la superficie de las colonias, que probablemente son para defensa. [43] Algunas especies tienen nanozooides en miniatura con pequeños polípidos de un solo tentáculo, y estos pueden crecer en otros zooides o dentro de las paredes corporales de autozooides que se han degenerado. [32]
Aunque los zooides son microscópicos, las colonias varían en tamaño desde 1 cm ( 1 ⁄ 2 pulgada) a más de 1 m (3 pies 3 pulgadas). [18] Sin embargo, la mayoría tienen menos de 10 cm (4 pulgadas) de ancho. [21] Las formas de las colonias varían ampliamente, dependen del patrón de gemación por el cual crecen, la variedad de zooides presentes y el tipo y cantidad de material esquelético que secretan . [18]
Algunas especies marinas tienen forma de arbusto o de abanico, sostenidas por "troncos" y "ramas" formadas por kenozooides, de los cuales crecen autozooides que se alimentan. Las colonias de este tipo generalmente no están mineralizadas , pero pueden tener exoesqueletos hechos de quitina . [18] Otras parecen pequeños corales , que producen esqueletos pesados de cal. [44] Muchas especies forman colonias que consisten en láminas de autozooides. Estas láminas pueden formar hojas, penachos o, en el género Thalamoporella , estructuras que se asemejan a una cabeza abierta de lechuga. [18]
La forma marina más común, sin embargo, es la incrustante, en la que una lámina de una sola capa de zooides se extiende sobre una superficie dura o sobre algas marinas. Algunas colonias incrustantes pueden crecer hasta más de 50 cm (1 pie 8 pulgadas) y contener alrededor de 2.000.000 de zooides. [18] Estas especies generalmente tienen exoesqueletos reforzados con carbonato de calcio , y las aberturas a través de las cuales sobresalen los lofóforos están en la superficie superior o exterior. [18] La apariencia similar al musgo de las colonias incrustantes es responsable del nombre del filo ( palabras griegas antiguas βρύον brúon que significa 'musgo' y ζῷον zôion que significa 'animal'). [45] Las grandes colonias de especies incrustantes suelen presentar " chimeneas ", huecos en el dosel de los lofóforos, por donde expulsan rápidamente el agua que ha sido tamizada, y evitan así volver a filtrar el agua que ya está agotada. [46] Están formadas por parches de heterozooides que no se alimentan. [47] Las nuevas chimeneas aparecen cerca de los bordes de las colonias en expansión, en puntos donde la velocidad del flujo de salida ya es alta, y no cambian de posición si cambia el flujo de agua. [48]
Algunas especies de agua dulce secretan una masa de material gelatinoso, de hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de diámetro, a la que se adhieren los zooides. Otras especies de agua dulce tienen formas parecidas a las de las plantas con "troncos" y "ramas", que pueden permanecer erectos o extenderse sobre la superficie. Unas pocas especies pueden arrastrarse a unos 2 cm ( 3 ⁄ 4 pulgadas) por día. [18]
Cada colonia crece por gemación asexual a partir de un único zooide conocido como ancestro [18] , que es redondo en lugar de tener la forma de un zooide normal [21] . Esto ocurre en las puntas de los "troncos" o "ramas" en las formas que tienen esta estructura. Las colonias incrustantes crecen alrededor de sus bordes. En las especies con exoesqueletos calcáreos , estos no se mineralizan hasta que los zooides están completamente desarrollados. La vida útil de las colonias varía de uno a aproximadamente 12 años, y las especies de vida corta pasan por varias generaciones en una temporada [18] .
Las especies que producen zooides defensivos lo hacen sólo cuando las amenazas ya han aparecido, y pueden hacerlo en las 48 horas siguientes. [28] La teoría de las "defensas inducidas" sugiere que la producción de defensas es cara y que las colonias que se defienden demasiado pronto o con demasiada intensidad tendrán tasas de crecimiento y esperanza de vida reducidas. Este enfoque de defensa de "último minuto" es factible porque es poco probable que la pérdida de zooides por un solo ataque sea significativa. [28] Las colonias de algunas especies incrustantes también producen heterozooides especiales para limitar la expansión de otros organismos incrustantes, especialmente otros briozoos. En algunos casos, esta respuesta es más beligerante si la oposición es más pequeña, lo que sugiere que los zooides en el borde de una colonia pueden percibir de alguna manera el tamaño del oponente. Algunas especies prevalecen constantemente contra otras, pero la mayoría de las guerras territoriales son indecisas y los combatientes pronto se dedican a crecer en áreas no disputadas. [28] Los briozoos que compiten por territorio no utilizan las sofisticadas técnicas empleadas por las esponjas o los corales , posiblemente porque la corta duración de la vida de los briozoos hace que las grandes inversiones en guerras territoriales no sean rentables. [28]
Los briozoos han contribuido a la sedimentación de carbonatos en la vida marina desde el período Ordovícico. Los briozoos son responsables de muchas de las formas de colonias, que han evolucionado en diferentes grupos taxonómicos y varían en la capacidad de producir sedimentos. Las nueve formas básicas de colonias de briozoos incluyen: incrustantes, en forma de cúpula, palmeadas, foliosas, fenestradas, de ramificación robusta, de ramificación delicada, articuladas y de vida libre. La mayoría de estos sedimentos provienen de dos grupos distintos de colonias: domales, de ramificación delicada, de ramificación robusta y palmeadas; y fenestradas. Las colonias fenestradas generan partículas rugosas tanto como sedimento como componentes de los arrecifes de coral estromatoporoides. Sin embargo, las colonias delicadas crean sedimentos gruesos y forman los núcleos de montículos biogénicos subfóticos de aguas profundas. Casi todos los sedimentos post-briozoarios están formados por formas de crecimiento, con la adición de colonias de vida libre que incluyen un número significativo de varias colonias. "A diferencia del Paleozoico, los briozoos post-Paleozoicos generaron sedimentos que variaban más ampliamente en el tamaño de sus granos; crecieron a medida que se movían del barro a la arena y luego a la grava". [49]
El filo se llamó originalmente "Polyzoa", pero este nombre fue eventualmente reemplazado por el término de Ehrenberg "Bryozoa". [13] [50] [51] El nombre "Bryozoa" se aplicó originalmente solo a los animales también conocidos como Ectoprocta ( lit. ' ano externo ' ), [52] en los que el ano se encuentra fuera de la "corona" de tentáculos. Después del descubrimiento de Entoprocta ( lit. ' ano interno ' ), [53] en los que el ano se encuentra dentro de una "corona" de tentáculos, el nombre "Bryozoa" fue promovido al nivel de filo para incluir las dos clases Ectoprocta y Entoprocta. [54] Sin embargo, en 1869 Hinrich Nitsche consideró a los dos grupos como bastante distintos por una variedad de razones, y acuñó el nombre "Ectoprocta" para "Bryozoa" de Ehrenberg. [5] [55] A pesar de sus métodos de alimentación aparentemente similares, diferían notablemente anatómicamente; además de las diferentes posiciones del ano, los ectoproctos tienen tentáculos huecos y un celoma , mientras que los entoproctos tienen tentáculos sólidos y no tienen celoma. Por lo tanto, ahora se considera que los dos grupos son filos separados, y el nombre "Bryozoa" es ahora sinónimo de "Ectoprocta". [54] Esta ha sido la opinión mayoritaria desde entonces, aunque la mayoría de las publicaciones han preferido el nombre "Bryozoa" en lugar de "Ectoprocta". [51] Sin embargo, algunos científicos notables han seguido considerando a "Ectoprocta" y Entoprocta como parientes cercanos y los han agrupado bajo "Bryozoa". [55]
La ambigüedad sobre el alcance del nombre "Bryozoa" condujo a propuestas en los años 1960 y 1970 de que se debería evitar y se debería utilizar el término inequívoco "Ectoprocta". [56] Sin embargo, el cambio habría dificultado encontrar trabajos más antiguos en los que el filo se llamara "Bryozoa", y el deseo de evitar la ambigüedad, si se aplicara de manera consistente a todas las clasificaciones, habría hecho necesario cambiar el nombre de varios otros filos y muchos grupos de nivel inferior. [50] En la práctica, la denominación zoológica de grupos de animales divididos o fusionados es compleja y no completamente consistente. [57] Los trabajos desde 2000 han utilizado varios nombres para resolver la ambigüedad, incluidos: "Bryozoa", [18] [21] "Ectoprocta", [24] [28] "Bryozoa (Ectoprocta)", [31] y "Ectoprocta (Bryozoa)". [58] Algunos han utilizado más de un enfoque en el mismo trabajo. [59]
El nombre común "animales musgosos" es el significado literal de "Bryozoa", del griego βρυόν ('musgo') y ζῷα ('animales'), basado en la apariencia musgosa de las especies incrustantes. [60]
Hasta 2008 había "especies tipo inadecuadamente conocidas y mal entendidas pertenecientes a la familia Oncousoeciidae de briozoos ciclóstomos". [61] Se han realizado investigaciones y experimentos modernos utilizando microscopía electrónica de barrido de bajo vacío de material tipo sin recubrimiento para examinar críticamente y quizás revisar la taxonomía de tres géneros pertenecientes a esta familia, incluidos Oncousoecia , Microeciella y Eurystrotos . Este método permite obtener datos que serían difíciles de reconocer con un microscopio óptico. Se encontró que la especie tipo válida de Oncousoecia era Oncousoecia lobulata . Esta interpretación estabiliza a Oncousoecia al establecer una especie tipo que corresponde al uso general del género. Ahora se cree que el oncousoecido Eurystrotos no es conespecífico con O. lobulata , como se sugirió anteriormente, pero muestra suficientes similitudes para ser considerado un sinónimo menor de Oncousoecia . Recientemente, Microeciella suborbicularus también se ha distinguido de O. lobulata y O. dilatans , utilizando este método moderno de escaneo de bajo vacío, con el que se la ha sinónimo incorrectamente en el pasado. También se ha descubierto recientemente un nuevo género llamado Junerossia en la familia Stomachetosellidae, junto con 10 especies relativamente nuevas de briozoos como Alderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser serratus , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella compta y Favosipora adunca . [62]
Los recuentos de especies descritas formalmente varían entre 4.000 y 4.500. [63] Los Gymnolaemata y especialmente los Cheilostomata tienen el mayor número de especies, posiblemente debido a su amplia gama de zooides especializados. [28] Según el sistema de clasificación de Linneo , que todavía se utiliza como una forma conveniente de etiquetar grupos de organismos, [64] los miembros vivos del filo Bryozoa se dividen en: [18] [28]
Se han encontrado fósiles de unas 15.000 especies de briozoos. Los briozoos se encuentran entre los tres grupos dominantes de fósiles paleozoicos. [70] Los briozoos con esqueletos calcíticos fueron una fuente importante de los minerales carbonatados que forman las calizas, y sus fósiles son increíblemente comunes en los sedimentos marinos de todo el mundo desde el Ordovícico en adelante. Sin embargo, a diferencia de los corales y otros animales coloniales encontrados en el registro fósil, las colonias de briozoos no alcanzaron grandes tamaños. [71] Las colonias fósiles de briozoos se encuentran típicamente muy fragmentadas y dispersas; la preservación de zoarios completos es poco común en el registro fósil, y se han dedicado relativamente pocos estudios a la reorganización de zoarios fragmentados. [72] Las colonias fósiles más grandes conocidas son briozoos trepóstomos ramificados de rocas del Ordovícico en los Estados Unidos, que alcanzan los 66 centímetros de altura. [71]
Las especies más antiguas con un esqueleto mineralizado se encuentran en el Ordovícico Inferior . [1] Es probable que los primeros briozoos aparecieran mucho antes y fueran completamente de cuerpo blando, y los fósiles del Ordovícico registran la aparición de esqueletos mineralizados en este filo. [5] Para la etapa Arenigiense del período Ordovícico Temprano , [21] [73] hace unos 480 millones de años , todos los órdenes modernos de estenolaematos estaban presentes, [74] y el orden ctenostomo de gimnolaematos había aparecido para el Ordovícico Medio, hace unos 465 millones de años . Los fósiles del Ordovícico Temprano también pueden representar formas que ya se habían vuelto significativamente diferentes de los miembros originales del filo. [74] Los ctenostomos con tejido blando fosfatado se conocen del Devónico. [75] Otros tipos de filtradores aparecieron aproximadamente al mismo tiempo, lo que sugiere que algún cambio hizo que el ambiente fuera más favorable para este estilo de vida. [21] Los fósiles de queilostomados , un orden de gimnolaematos con esqueletos mineralizados, aparecen por primera vez en el Jurásico medio , hace unos 172 millones de años , y estos han sido los briozoos más abundantes y diversos desde el Cretácico hasta el presente. [21] La evidencia compilada de los últimos 100 millones de años muestra que los queilostomátidos crecieron consistentemente sobre los ciclostomátidos en luchas territoriales, lo que puede ayudar a explicar cómo los queilostomátidos reemplazaron a los ciclostomátidos como los briozoos marinos dominantes. [76] Los fósiles marinos de la era Paleozoica , que terminó hace 251 millones de años , son principalmente de formas erectas, los del Mesozoico están divididos de manera bastante equitativa por formas erectas e incrustantes, y los más recientes son predominantemente incrustantes. [77] Los fósiles de los filactolaematos blandos de agua dulce son muy raros, [21] aparecen en y después del Pérmico Tardío (que comenzó hace unos 260 millones de años ) y consisten enteramente en sus estatoblastos duraderos. [66] No se conocen fósiles de miembros de agua dulce de otras clases. [66]
Los científicos están divididos sobre si los Bryozoa (Ectoprocta) son un grupo monofilético (si incluyen todas y solo una especie ancestral y todos sus descendientes), sobre cuáles son los parientes más cercanos del filo en el árbol genealógico de los animales, e incluso sobre si deberían ser considerados como miembros de los protóstomos o deuteróstomos , los dos grupos principales que representan todos los animales moderadamente complejos.
La filogenia molecular, que intenta elaborar el árbol genealógico evolutivo de los organismos comparando su bioquímica y especialmente sus genes , ha contribuido mucho a aclarar las relaciones entre los filos de invertebrados más conocidos . [54] Sin embargo, la escasez de datos genéticos sobre los "filos menores" como los briozoos y los entoproctos ha dejado poco claras sus relaciones con otros grupos. [55]
La visión tradicional es que los Bryozoa son un grupo monofilético, en el que la clase Phylactolaemata está más estrechamente relacionada con Stenolaemata y Ctenostomatida , las clases que aparecen más temprano en el registro fósil. [78] Sin embargo, en 2005 un estudio de filogenia molecular que se centró en los filactolaematos concluyó que estos están más estrechamente relacionados con el filo Phoronida , y especialmente con la única especie de forónido que es colonial, que con las otras clases de ectoproctos. Eso implica que los Entoprocta no son monofiléticos, ya que los Phoronida son un subgrupo de ectoproctos pero la definición estándar de Entoprocta excluye a los Phoronida. [78]
En 2009 otro estudio de filogenia molecular , utilizando una combinación de genes de mitocondrias y del núcleo celular , concluyó que Bryozoa es un filo monofilético , en otras palabras incluye a todos los descendientes de un ancestro común que es en sí mismo un briozoo. El análisis también concluyó que las clases Phylactolaemata, Stenolaemata y Gymnolaemata también son monofiléticas, pero no pudo determinar si Stenolaemata está más estrechamente relacionada con Phylactolaemata o Gymnolaemata . Los Gymnolaemata se dividen tradicionalmente en Ctenostomatida de cuerpo blando y Cheilostomata mineralizado , pero el análisis de 2009 consideró más probable que ninguno de estos órdenes sea monofilético y que los esqueletos mineralizados probablemente evolucionaron más de una vez dentro de los primeros Gymnolaemata. [5]
Las relaciones de los briozoos con otros filos son inciertas y controvertidas. La filogenia tradicional, basada en la anatomía y en el desarrollo de las formas adultas a partir de embriones , no ha producido un consenso duradero sobre la posición de los ectoproctos. [24] Los intentos de reconstruir el árbol genealógico de los animales han ignorado en gran medida los ectoproctos y otros "filos menores", que han recibido poco estudio científico porque generalmente son diminutos, tienen planes corporales relativamente simples y tienen poco impacto en las economías humanas, a pesar del hecho de que los "filos menores" incluyen la mayor parte de la variedad en la historia evolutiva de los animales. [80]
En opinión de Ruth Dewel, Judith Winston y Frank McKinney, "nuestra interpretación estándar de la morfología y embriología de los briozoos es una construcción resultante de más de 100 años de intentos de sintetizar un marco único para todos los invertebrados", y tiene poco en cuenta algunas características peculiares de los ectoproctos. [74]
En los ectoproctos, todos los órganos internos de la larva se destruyen durante la metamorfosis a la forma adulta y los órganos del adulto se construyen a partir de la epidermis y el mesodermo de la larva , mientras que en otros bilaterales algunos órganos, incluido el intestino, se construyen a partir del endodermo . En la mayoría de los embriones bilaterales, el blastoporo, una abolladura en la pared exterior, se profundiza para convertirse en el intestino de la larva, pero en los ectoproctos el blastoporo desaparece y una nueva abolladura se convierte en el punto desde el que crece el intestino. El celoma del ectoprocto no se forma mediante ninguno de los procesos utilizados por otros bilaterales, enterocelia , en el que las bolsas que se forman en la pared del intestino se convierten en cavidades separadas, ni esquizocelia , en la que el tejido entre el intestino y la pared corporal se divide, formando cavidades pareadas. [74]
Cuando se descubrieron los entoproctos en el siglo XIX, ellos y los briozoos (ectoproctos) fueron considerados clases dentro del filo Bryozoa, porque ambos grupos eran animales sésiles que se alimentaban por filtración mediante una corona de tentáculos que portaba cilios .
A partir de 1869, la creciente conciencia de las diferencias, incluida la posición del ano del entoprocto dentro de la estructura de alimentación y la diferencia en el patrón temprano de división de las células en sus embriones , hizo que los científicos consideraran a los dos grupos como filos separados, [55] y "Bryozoa" se convirtió simplemente en un nombre alternativo para los ectoproctos, en los que el ano está fuera del órgano de alimentación. [54] Una serie de estudios de filogenia molecular de 1996 a 2006 también concluyeron que los briozoos (ectoproctos) y los entoproctos no son grupos hermanos. [55]
Sin embargo, dos conocidos zoólogos, Claus Nielsen y Thomas Cavalier-Smith , sostienen, basándose en argumentos anatómicos y de desarrollo, que los briozoos y los entoproctos son miembros del mismo filo, Bryozoa. Un estudio de filogenia molecular realizado en 2007 también respaldó esta vieja idea, mientras que sus conclusiones sobre otros filos coincidieron con las de varios otros análisis. [55]
En 1891, los briozoos (ectoproctos) se agruparon con los foronídeos en un superfilo llamado "Tentaculata". En la década de 1970, las comparaciones entre las larvas de los foronídeos y las larvas cifonáutas de algunos briozoos gimnolatos produjeron sugerencias de que los briozoos, la mayoría de los cuales son coloniales, evolucionaron a partir de una especie semicolonial de foronídeo. [81] Los braquiópodos también fueron asignados a los "Tentaculata", que fueron renombrados Lophophorata ya que todos usan un lofóforo para alimentarse por filtración. [54]
La mayoría de los científicos aceptan esto, [54] pero Claus Nielsen piensa que estas similitudes son superficiales. [24] Los Lophophorata se definen generalmente como animales con un lofóforo, un celoma de tres partes y un intestino en forma de U. [81] En opinión de Nielsen, los lofóforos de los forónidos y braquiópodos son más parecidos a los de los pterobranquios , [24] que son miembros del filo Hemichordata . [82] Los tentáculos de los briozoos tienen células con múltiples cilios , mientras que las células correspondientes de los lofóforos de los forónidos, braquiópodos y pterobranquios tienen un cilio por célula; y los tentáculos de los briozoos no tienen canal hemal ("vaso sanguíneo"), que los de los otros tres filos tienen. [24]
Si la agrupación de los briozoos con foronidos y braquiópodos en Lophophorata es correcta, la siguiente cuestión es si los Lophophorata son protóstomos , junto con la mayoría de los filos de invertebrados, o deuteróstomos , junto con los cordados , hemicordados y equinodermos .
La visión tradicional era que los lofoforados eran una mezcla de características de protóstomos y deuteróstomos. La investigación a partir de la década de 1970 sugirió que eran deuteróstomos, debido a algunas características que se pensaba que eran características de los deuteróstomos: un celoma de tres partes; división radial en lugar de espiral en el desarrollo del embrión; [54] y formación del celoma por enterocelia . [24] Sin embargo, el celoma de las larvas de ectoproctos no muestra signos de división en tres secciones, [81] y el de los ectoproctos adultos es diferente al de otros filos celomados , ya que se construye de nuevo a partir de la epidermis y el mesodermo después de que la metamorfosis haya destruido el celoma larvario. [74]
Los análisis de filogenia molecular realizados a partir de 1995, utilizando una variedad de evidencia bioquímica y técnicas analíticas, situaron a los lofoforados como protóstomos y estrechamente relacionados con los anélidos y moluscos en un superfilo llamado Lophotrochozoa . [54] [83] Los análisis de "evidencia total", que utilizaron tanto características morfológicas como un conjunto relativamente pequeño de genes, llegaron a varias conclusiones, en su mayoría a favor de una relación estrecha entre lofoforados y Lophotrochozoa. [83] Un estudio de 2008, utilizando un conjunto más grande de genes, concluyó que los lofoforados estaban más cerca de los Lophotrochozoa que de los deuteróstomos, pero también que los lofoforados no eran monofiléticos. En cambio, concluyó que los braquiópodos y los foronidos formaban un grupo monofilético, pero los briozoos (ectoproctos) eran los más cercanos a los entoproctos, lo que apoya la definición original de "Bryozoa". [83]
Son el único filo importante de animales exclusivamente clonales, compuestos por unidades modulares conocidas como zooides. Debido a que prosperan en colonias, el crecimiento colonial les permite desarrollar variaciones ilimitadas en su forma. A pesar de esto, solo se ha encontrado un pequeño número de formas básicas de crecimiento y han reaparecido comúnmente a lo largo de la historia de los briozoos. [70]
La posición filogenética de los briozoos ectoproctos sigue siendo incierta, pero sigue siendo seguro que pertenecen a Protostomia y más específicamente a Lophotrochozoa. Esto implica que la larva ectoprocta es un trocóforo con la corona siendo un homólogo de la prototroca; esto se apoya en la similitud entre las larvas coronadas y las larvas pericalimas Tipo 1 de algunos moluscos y sipunculanos, donde la zona prototroca se expande para cubrir la hipósfera. [84]
Un estudio de la secuencia de ADN mitocondrial sugiere que los Bryozoa pueden estar relacionados con los Chaetognatha . [85]
La mayoría de las especies se alimentan por filtración y tamizan partículas pequeñas, principalmente fitoplancton (plantas flotantes microscópicas), fuera del agua. [18] La especie de agua dulce Plumatella emarginata se alimenta de diatomeas , algas verdes , cianobacterias , bacterias no fotosintéticas , dinoflagelados , rotíferos , protozoos , pequeños nematodos y crustáceos microscópicos . [86] Si bien las corrientes que generan los briozoos para atraer el alimento hacia la boca se entienden bien, el método exacto de captura aún se debate. Todas las especies también lanzan partículas más grandes hacia la boca con un tentáculo, y algunas capturan zooplancton (animales planctónicos) usando sus tentáculos como jaulas. Además, los tentáculos, cuya superficie aumenta gracias a las microvellosidades (pequeños pelos y pliegues), absorben compuestos orgánicos disueltos en el agua. [18] Las partículas no deseadas pueden ser arrojadas por tentáculos o expulsadas cerrando la boca. [18] Un estudio de 2008 mostró que tanto las colonias incrustantes como las erectas se alimentaban más rápidamente y crecían más rápido en corrientes suaves que en corrientes fuertes. [87]
En algunas especies, la primera parte del estómago forma una molleja muscular revestida de dientes quitinosos que aplastan a las presas acorazadas, como las diatomeas . Las contracciones peristálticas onduladas mueven el alimento a través del estómago para su digestión. La sección final del estómago está revestida de cilios (pelos diminutos) que comprimen los sólidos no digeridos, que luego pasan a través del intestino y salen por el ano . [18]
No hay nefridios ("pequeños riñones") ni otros órganos excretores en los briozoos, [28] y se cree que el amoníaco se difunde a través de la pared corporal y el lofóforo. [18] Los productos de desecho más complejos no se excretan sino que se acumulan en el pólipido , que se degenera después de unas pocas semanas. Parte del pólipido viejo se recicla, pero gran parte permanece como una gran masa de células moribundas que contienen desechos acumulados, y esto se comprime en un "cuerpo marrón". Cuando la degeneración se completa, el cistidio (parte externa del animal) produce un nuevo pólipido, y el cuerpo marrón permanece en el celoma , o en el estómago del nuevo pólipido y se expulsa la próxima vez que el animal defeca . [18]
No tienen órganos respiratorios, corazón ni vasos sanguíneos . En cambio, los zooides absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono a través de la difusión. Los briozoos logran la difusión mediante el uso de una membrana delgada (en el caso de los anascanos y algunos polizoos) o a través de pseudoporos ubicados en la dermis externa del zooide. [88] Los diferentes grupos de briozoos utilizan varios métodos para compartir nutrientes y oxígeno entre zooides: algunos tienen huecos bastante grandes en las paredes corporales, lo que permite que el líquido celómico circule libremente; en otros, los funículos ("pequeñas cuerdas" internas) [34] de zooides adyacentes se conectan a través de pequeños poros en la pared corporal. [18] [31]
Los zooides de todas las especies de filactolaematos son hermafroditas simultáneos . Aunque los de muchas especies marinas son protándricos, es decir, funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias contienen una combinación de zooides que están en sus etapas de macho y hembra. En todas las especies, los ovarios se desarrollan en el interior de la pared corporal y los testículos en el funículo que conecta el estómago con la pared corporal. [28] Los óvulos y los espermatozoides se liberan en el celoma, y los espermatozoides salen al agua a través de poros en las puntas de algunos de los tentáculos, y luego son capturados por las corrientes de alimentación de los zooides que están produciendo óvulos. [18] Los óvulos de algunas especies se fecundan externamente después de ser liberados a través de un poro entre dos tentáculos, que en algunos casos está en la punta de una pequeña proyección llamada "órgano intertentacular" en la base de un par de tentáculos. Los de otras especies se fecundan internamente, en el órgano intertentacular o en el celoma. [18]
Todos los filactolaematados y estenolaematados, y la mayoría de los gimnolaematados, presentan placentación y, por lo tanto, tienen larvas lecitotróficas (que no se alimentan). A excepción de los ciclostomados y la pequeña familia de gimnolaematados Epistomiidae, que son vivíparos, todos son criadores. Los filactolaematados crían sus embriones en un saco de cría interno, pero los gimnolaematados tienen sacos membranosos externos, cámaras esqueléticas (ovicelas) y sacos de cría internos. [89] [90] El embrión en desarrollo depende de la yema del huevo, de la nutrición extraembrionaria (matrotrofia) o de ambas. [91]
En los ctenostomados, la madre proporciona una cámara de cría para los huevos fertilizados, y su pólipo se desintegra, proporcionando alimento al embrión . Los estenolematos producen zooides especializados que sirven como cámaras de cría, y sus huevos se dividen dentro de ellas para producir hasta 100 embriones idénticos. [28]
Las larvas planctotróficas (que se alimentan) sólo se encuentran en la clase Gymnolaemata: en el suborden de queilostomatos Malacostegina se encuentran en las dos familias Membraniporidae y Electridae, y en las tres familias de ctenostomas Alcyonidiidae, Farrellidae e Hislopiidae. Además, hay algunos registros no confirmados, como la forma solitaria Aethozoid, donde nunca se han observado larvas, pero que se supone que tiene larvas planctotróficas. [92] [93] [94]
La segmentación de los huevos de los briozoos es birradial, es decir, las primeras etapas son bilateralmente simétricas. Se desconoce cómo se forma el celoma, ya que la metamorfosis de larva a adulto destruye todos los tejidos internos de la larva. En muchos animales, el blastoporo , una abertura en la superficie del embrión temprano, perfora el interior para formar el intestino. Sin embargo, en los briozoos, el blastoporo se cierra y se desarrolla una nueva abertura para crear la boca. [18]
Las larvas de briozoos varían en forma, pero todas tienen una banda de cilios alrededor del cuerpo que les permite nadar, un mechón de cilios en la parte superior y un saco adhesivo que se evierte y las ancla cuando se posan en una superficie. [18] Algunas especies de gimnolaematos producen larvas de cyphonautes que tienen poca yema pero una boca y un intestino bien desarrollados, y viven como plancton durante un tiempo considerable antes de posarse. Estas larvas tienen conchas triangulares de quitina , con una esquina en la parte superior y la base abierta, formando una capucha alrededor de la boca que mira hacia abajo. [28] En 2006 se informó que los cilios de las larvas de cyphonautes utilizan la misma gama de técnicas que los adultos para capturar alimento. [95] Las especies que crían sus embriones forman larvas que se nutren de yemas grandes , no tienen intestino y no se alimentan, y dichas larvas se posan rápidamente en una superficie. [18] En todas las especies marinas las larvas producen capullos en los que se metamorfosean completamente después de establecerse: la epidermis de la larva se convierte en el revestimiento del celoma , y los tejidos internos se convierten en una reserva de alimento que nutre al zooide en desarrollo hasta que está listo para alimentarse. [18] Las larvas de los filactolematos producen múltiples polípidos, de modo que cada nueva colonia comienza con varios zooides. [18] En todas las especies, los zooides fundadores luego hacen crecer las nuevas colonias mediante la gemación de clones de sí mismos. En los filactolematos, los zooides mueren después de producir varios clones , de modo que los zooides vivos se encuentran solo alrededor de los bordes de una colonia. [18]
Los filactolaematos también pueden reproducirse asexualmente mediante un método que permite que el linaje de una colonia sobreviva a las condiciones variables e inciertas de los entornos de agua dulce. [28] Durante el verano y el otoño producen estatoblastos en forma de disco, masas de células que funcionan como "cápsulas de supervivencia" como las gémulas de las esponjas . [18] Los estatoblastos se forman en el funículo conectado al intestino del progenitor, que los nutre. [28] A medida que crecen, los estatoblastos desarrollan conchas protectoras similares a bivalvos hechas de quitina . Cuando maduran, algunos estatoblastos se adhieren a la colonia progenitora, algunos caen al fondo ("sessoblastos"), algunos contienen espacios de aire que les permiten flotar ("floatoblastos"), [18] y algunos permanecen en el cistidio del progenitor para reconstruir la colonia si muere. [28] Los estatoblastos pueden permanecer inactivos durante períodos considerables y, mientras están inactivos, pueden sobrevivir a condiciones duras como la congelación y la desecación . Pueden ser transportados a través de largas distancias por animales, vegetación flotante, corrientes [18] y vientos, [28] e incluso en los intestinos de animales más grandes. [96] Cuando las condiciones mejoran, las valvas de la concha se separan y las células del interior se desarrollan en un zooide que intenta formar una nueva colonia. Plumatella emarginata produce tanto "sessoblastos", que permiten al linaje controlar un buen territorio incluso si los tiempos difíciles diezman las colonias parentales, como "floatoblastos", que se extienden a nuevos sitios. Las nuevas colonias de Plumatella repens producen principalmente "sessoblastos", mientras que las maduras cambian a "floatoblastos". [86] Un estudio estimó que un grupo de colonias en una parcela de 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados) produjo 800.000 estatoblastos. [18]
Los briozoos cupuládridos son capaces de reproducirse tanto sexual como asexualmente. Las colonias de reproducción sexual (aclonales) son el resultado de un cupuládrido larvario que crece hasta alcanzar la etapa adulta, mientras que las colonias asexuales (clonales) son el resultado de un fragmento de una colonia de cupuládridos que crece hasta convertirse en su propia colonia. Las diferentes formas de reproducción de los cupuládridos se logran a través de una variedad de métodos que dependen de la morfología y la clasificación del zooide. [97]
La mayoría de las especies marinas viven en aguas tropicales a profundidades inferiores a los 100 metros (330 pies; 55 brazas). Sin embargo, se han encontrado algunas en fosas de aguas profundas , [98] especialmente alrededor de filtraciones frías , y otras cerca de los polos . [99] [100]
La gran mayoría de los briozoos son sésiles . Por lo general, los briozoos sésiles viven en sustratos duros que incluyen rocas, arena o conchas. [101] Las formas incrustantes son las más comunes en mares poco profundos, pero las formas erectas se vuelven más comunes a medida que aumenta la profundidad. [99] Un ejemplo de incrustación en guijarros y cantos rodados se encuentra en los diversos briozoos del Pleistoceno que se encuentran en el norte de Japón, donde se han encontrado fósiles de piedras individuales cubiertas con más de 20 especies de briozoos. [102] Los sedimentos con partículas más pequeñas, como arena o limo, generalmente no son un hábitat adecuado para los briozoos, pero se han encontrado colonias diminutas incrustando granos de arena gruesa. [103] Algunas especies de briozoos se especializan en colonizar algas marinas, pastos marinos e incluso raíces de manglares; El género Amphibiobeania vive en las hojas de los manglares y se le llama "anfibio" porque puede sobrevivir a la exposición regular al aire durante la marea baja. [104]
Hay una variedad de briozoos de "vida libre" que viven sin estar adheridos a un sustrato. Algunas formas, como Cristatella, pueden moverse. Los queilostomados lunulitiformes son un grupo de briozoos de vida libre con colonias móviles. Forman colonias pequeñas y redondas que no están adheridas a ningún sustrato; se ha observado que las colonias del género Selenaria "caminan" utilizando cerdas. [105] Otra familia de queilostomados, los Cupuladriidae, desarrollaron de manera convergente colonias de forma similar capaces de moverse. Cuando se observaron en un acuario, se registró que las colonias de Selenaria maculata se arrastraban a una velocidad de un metro por hora, trepaban unas sobre otras, se movían hacia la luz y se enderezaban cuando se las daba vuelta. [106] Un estudio posterior de este género mostró que la actividad neuroeléctrica en las colonias aumentaba en correlación con el movimiento hacia las fuentes de luz. Se teoriza que la capacidad de movimiento surgió como un efecto secundario cuando las colonias desarrollaron cerdas más largas para desenterrarse del sedimento. [106]
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Otros briozoos de vida libre se mueven libremente por las olas, las corrientes u otros fenómenos. Una especie antártica , Alcyonidium pelagosphaera , consiste en colonias flotantes. La especie pelágica tiene entre 5,0 y 23,0 mm (0,20 y 0,91 pulgadas) de diámetro, tiene la forma de una esfera hueca y consiste en una sola capa de autozooides. Todavía no se sabe si estas colonias son pelágicas durante toda su vida o solo representan una etapa juvenil temporal y previamente no descrita. [99] [107] Las colonias de la especie Alcyonidium disciforme , que tiene forma de disco y vive de manera similar, habitan fondos marinos fangosos en el Ártico y pueden secuestrar granos de arena que han engullido, potencialmente usando la arena como lastre para darse vuelta después de haber sido volcados. Algunas especies de briozoos pueden formar briolitos, colonias de vida libre con forma de esfera que crecen en todas direcciones mientras ruedan por el fondo marino. [108]
En 2014 se informó que el briozoo Fenestrulina rugula se había convertido en una especie dominante en algunas partes de la Antártida. El calentamiento global ha aumentado la tasa de erosión por parte de los icebergs , y esta especie es particularmente hábil para recolonizar áreas erosionadas. [109]
Los filactolematos viven en todo tipo de ambientes de agua dulce (lagos y estanques, ríos y arroyos, y estuarios ) [66] y se encuentran entre los animales de agua dulce sésiles más abundantes [78] . Algunos ctenostomos viven exclusivamente en agua dulce, mientras que otros prefieren el agua salobre, pero pueden sobrevivir en agua dulce [66] . El conocimiento de los científicos sobre las poblaciones de briozoos de agua dulce en muchas partes del mundo es incompleto, incluso en algunas partes de Europa. Durante mucho tiempo se creyó que algunas especies de agua dulce se encontraban en todo el mundo, pero desde 2002 todas ellas se han dividido en especies más localizadas [66] .
Los briozoos crecen en colonias clonales . Un briozoo larvario se asienta sobre una sustancia dura y produce una colonia asexualmente mediante gemación. Estas colonias pueden generar miles de zooides individuales en un período de tiempo relativamente corto. Aunque las colonias de zooides crecen mediante reproducción asexual, los briozoos son hermafroditas y se pueden formar nuevas colonias mediante reproducción sexual y la generación de larvas que nadan libremente. Sin embargo, cuando las colonias crecen demasiado, pueden dividirse en dos. Este es el único caso en el que la reproducción asexual da como resultado una nueva colonia separada de su predecesora. La mayoría de las colonias son estacionarias. De hecho, estas colonias tienden a asentarse sobre sustancias inmóviles como sedimentos y sustancias gruesas. Hay algunas colonias de especies de agua dulce como Cristatella mucedo que pueden moverse lentamente sobre un pie rastrero. [110]
Las especies marinas son comunes en los arrecifes de coral , pero rara vez representan una proporción significativa de la biomasa total . En aguas templadas, los esqueletos de colonias muertas forman un componente significativo de las gravas de conchas, y las vivas son abundantes en estas áreas. [111] El briozoo marino con forma de encaje Membranipora membranacea produce espinas en respuesta a la depredación de varias especies de babosas marinas (nudibranquios). [112] Otros depredadores de briozoos marinos incluyen peces, erizos de mar , picnogónidos , crustáceos , ácaros [113] y estrellas de mar . [114] En general, los equinodermos y moluscos marinos comen masas de zooides excavando pedazos de colonias, rompiendo sus "casas" mineralizadas, mientras que la mayoría de los depredadores artrópodos de los briozoos comen zooides individuales. [115]
En agua dulce, los briozoos se encuentran entre los filtradores más importantes , junto con las esponjas y los mejillones . [116] Los briozoos de agua dulce son atacados por muchos depredadores, incluidos caracoles, insectos y peces. [86]
En Tailandia, la especie introducida Pomacea canaliculata (caracol manzana dorado), que generalmente es un herbívoro destructivo , ha acabado con las poblaciones de filactolematos dondequiera que ha aparecido. P. canaliculata también se alimenta de un gimnolemato de agua dulce común, pero con un efecto menos devastador. Los caracoles autóctonos no se alimentan de briozoos. [14]
Varias especies de la familia de los hidroideos Zancleidae tienen relaciones simbióticas con los briozoos, algunas de las cuales son beneficiosas para los hidroideos mientras que otras son parásitas . Aparecen modificaciones en las formas de algunos de estos hidroideos, por ejemplo, tentáculos más pequeños o incrustaciones de las raíces por briozoos. [117] El briozoo Alcyonidium nodosum protege al caracol Burnupena papyracea contra la depredación de la poderosa y voraz langosta de roca Jasus lalandii . Si bien las conchas de caracol incrustadas por los briozoos son más fuertes que las que no tienen este refuerzo, las defensas químicas producidas por los briozoos son probablemente el elemento disuasorio más significativo. [118]
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En el Banco de Arguin, frente a la costa de Mauritania, la especie Acanthodesia commensale , que generalmente crece adherida a grava y sustrato duro, ha formado una relación simbiótica facultativa con cangrejos ermitaños de la especie Pseudopagurus cf. granulimanus, dando lugar a estructuras del tamaño de un huevo conocidas como briolitos. [119] Al nuclearse sobre una concha de gasterópodo vacía, las colonias de briozoos forman costras esqueléticas multilamelares que producen incrustaciones esféricas y extienden la cámara vital del cangrejo ermitaño a través de un crecimiento tubular helicoespiral.
Algunas especies de filactolaematos son huéspedes intermediarios de un grupo de mixozoos que también han demostrado causar enfermedad renal proliferativa , que a menudo es mortal en peces salmónidos , [120] y ha reducido gravemente las poblaciones de peces silvestres en Europa y América del Norte. [66]
Membranipora membranacea , cuyas colonias se alimentan y crecen excepcionalmente rápido en un amplio rango de velocidades de corriente, fue descubierta por primera vez en el Golfo de Maine en 1987 y rápidamente se convirtió en el organismo más abundante que vive en las algas marinas . [87] Esta invasión redujo la población de algas marinas al romper sus frondas, [18] de modo que su lugar como "vegetación" dominante en algunas áreas fue tomado por otro invasor, la gran alga Codium flawless tomentosoides . [87] Estos cambios redujeron el área de hábitat disponible para peces e invertebrados locales. M. membranacea también ha invadido la costa noroeste de los EE. UU. [18] También se han encontrado algunas especies de agua dulce a miles de kilómetros de sus áreas de distribución nativas. Algunas pueden haber sido transportadas naturalmente como estatoblastos. Otras probablemente fueron esparcidas por humanos, por ejemplo en plantas acuáticas importadas o como polizones en barcos. [96]
Las granjas de peces y los criaderos han perdido existencias debido a la enfermedad renal proliferativa , que es causada por uno o más mixozoos que utilizan a los briozoos como huéspedes alternativos. [120]
Algunos pescadores del Mar del Norte han tenido que buscar otro trabajo debido a una forma de eczema (una enfermedad de la piel) conocida como " picazón de Dogger Bank ", [99] causada por el contacto con briozoos que se han adherido a las redes y a las trampas para langostas. [121]
Los briozoos marinos son a menudo responsables de la bioincrustación en los cascos de los barcos, en los muelles y puertos deportivos y en las estructuras marinas. Se encuentran entre los primeros colonizadores de estructuras nuevas o recientemente limpiadas. [111] Las especies de agua dulce son molestias ocasionales en las tuberías de agua, los equipos de purificación de agua potable, las instalaciones de tratamiento de aguas residuales y las tuberías de refrigeración de las centrales eléctricas. [66] [122]
Un grupo de sustancias químicas llamadas briostatinas se pueden extraer del briozoo marino Bugula neritina . En 2001, la compañía farmacéutica GPC Biotech obtuvo la licencia de la briostatina 1 de la Universidad Estatal de Arizona para su desarrollo comercial como tratamiento para el cáncer. GPC Biotech canceló el desarrollo en 2003, diciendo que la briostatina 1 mostraba poca efectividad y algunos efectos secundarios tóxicos. [123] En enero de 2008 se presentó un ensayo clínico a los Institutos Nacionales de Salud de los Estados Unidos para medir la seguridad y la eficacia de la briostatina 1 en el tratamiento de la enfermedad de Alzheimer . Sin embargo, no se había reclutado ningún participante a fines de diciembre de 2008, cuando se programó la finalización del estudio. [124] Un trabajo más reciente muestra que tiene efectos positivos en la cognición en pacientes con enfermedad de Alzheimer con pocos efectos secundarios. [125] Se deben procesar aproximadamente 1000 kilogramos (2200 lb) de briozoos para extraer 1 gramo ( 1 ⁄ 32 oz) de briostatina. Como resultado, se han desarrollado equivalentes sintéticos que son más simples de producir y aparentemente al menos igual de efectivos. [126]
el impacto de un invasor invertebrado puede ser sustancial; tal ha sido documentado en el caso de Membranipora membranacea, una especie de briozoo invasor de rápido crecimiento que ha reducido los bosques de algas marinas en las costas del noreste y noroeste de los EE. UU. hasta tal punto que ha afectado a las poblaciones locales de peces e invertebrados.
