Los mecanismos de aislamiento reproductivo son un conjunto de mecanismos evolutivos , comportamientos y procesos fisiológicos críticos para la especiación . Impiden que miembros de diferentes especies produzcan descendencia , o aseguran que cualquier descendencia sea estéril. Estas barreras mantienen la integridad de una especie al reducir el flujo de genes entre especies relacionadas. [1] [2] [3] [4]
Los mecanismos de aislamiento reproductivo se han clasificado de diversas formas. El zoólogo Ernst Mayr clasificó los mecanismos de aislamiento reproductivo en dos grandes categorías: prezigóticos para los que actúan antes de la fecundación (o antes del apareamiento en el caso de los animales ) y postzigóticos para los que actúan después de ella. [5] Los mecanismos están controlados genéticamente y pueden aparecer en especies cuyas distribuciones geográficas se superponen ( especiación simpátrica ) o están separadas ( especiación alopátrica ).
Los mecanismos de aislamiento prezigótico son los más económicos en términos de selección natural de una población, ya que no se desperdician recursos en la producción de un descendiente débil, inviable o estéril. Estos mecanismos incluyen barreras fisiológicas o sistémicas a la fertilización.
Cualquiera de los factores que impiden que se reúnan individuos potencialmente fértiles aislará reproductivamente a los miembros de distintas especies. Los tipos de barreras que pueden provocar este aislamiento incluyen: diferentes hábitats , barreras físicas y una diferencia en el momento de madurez sexual o floración. [6] [7]
Un ejemplo de las diferencias ecológicas o de hábitat que impiden el encuentro de parejas potenciales ocurre en dos especies de peces de la familia Gasterosteidae (espinosos). Una especie vive todo el año en agua dulce , principalmente en pequeños arroyos. La otra especie vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y verano los individuos migran a los estuarios de los ríos para reproducirse. Los miembros de las dos poblaciones están reproductivamente aislados debido a sus adaptaciones a distintas concentraciones de sal. [6] Un ejemplo de aislamiento reproductivo debido a diferencias en la época de apareamiento se encuentra en las especies de sapos Bufo americanus y Bufo fowleri . Los miembros de estas especies pueden cruzarse con éxito en el laboratorio produciendo híbridos sanos y fértiles. Sin embargo, el apareamiento no ocurre en la naturaleza a pesar de que la distribución geográfica de las dos especies se superpone. La razón de la ausencia de apareamiento entre especies es que B. americanus se aparea a principios del verano y B. fowleri a finales del verano. [6] Ciertas especies de plantas, como Tradescantia canaliculata y T. subaspera , son simpátricas en toda su distribución geográfica, pero están reproductivamente aisladas ya que florecen en diferentes épocas del año. Además, una especie crece en zonas soleadas y la otra en zonas muy sombreadas. [3] [7]
Los diferentes rituales de apareamiento de las especies animales crean barreras reproductivas extremadamente poderosas, denominadas aislamiento sexual o comportamental, que aíslan a especies aparentemente similares en la mayoría de los grupos del reino animal. En las especies dioicas , machos y hembras tienen que buscar pareja, estar cerca uno del otro, llevar a cabo complejos rituales de apareamiento y finalmente copular o liberar sus gametos al medio ambiente para poder reproducirse. [8] [9] [10]
Las danzas de apareamiento, los cantos de los machos para atraer a las hembras o el acicalamiento mutuo de las parejas son ejemplos de conductas típicas de cortejo que permiten tanto el reconocimiento como el aislamiento reproductivo. Esto se debe a que cada una de las etapas del noviazgo depende del comportamiento de la pareja. El macho sólo pasará a la segunda etapa de la exhibición si la hembra muestra ciertas respuestas en su comportamiento. Sólo pasará a la tercera etapa cuando ella muestre un segundo comportamiento clave. Los comportamientos de ambos se entrelazan, se sincronizan en el tiempo y conducen finalmente a la cópula o liberación de los gametos al medio ambiente. Ningún animal que no sea fisiológicamente apto para la fertilización puede completar esta exigente cadena de comportamiento. De hecho, la más mínima diferencia en los patrones de cortejo de dos especies es suficiente para impedir el apareamiento (por ejemplo, un patrón de canto específico actúa como mecanismo de aislamiento en distintas especies de saltamontes del género Chorthippus [11] ). Incluso cuando existen diferencias morfológicas mínimas entre especies, las diferencias de comportamiento pueden ser suficientes para impedir el apareamiento. Por ejemplo, Drosophila melanogaster y D. simulans , que se consideran especies gemelas debido a su similitud morfológica, no se aparean incluso si se mantienen juntas en un laboratorio. [3] [12] Drosophila ananassae y D. pallidosa son especies gemelas de Melanesia . En estado salvaje rara vez producen híbridos, aunque en el laboratorio es posible producir descendencia fértil. Los estudios de su comportamiento sexual muestran que los machos cortejan a las hembras de ambas especies pero las hembras muestran una marcada preferencia por aparearse con machos de su propia especie. Se ha encontrado una región reguladora diferente en el cromosoma II de ambas especies que afecta el comportamiento de selección de las hembras. [12]
Las feromonas juegan un papel importante en el aislamiento sexual de especies de insectos. [13] Estos compuestos sirven para identificar individuos de la misma especie y del mismo o diferente sexo. Las moléculas evaporadas de feromonas volátiles pueden servir como una señal química de amplio alcance. En otros casos, las feromonas pueden detectarse sólo a corta distancia o por contacto.
En especies del grupo melanogaster de Drosophila , las feromonas de las hembras son mezclas de diferentes compuestos, existiendo un claro dimorfismo en el tipo y/o cantidad de compuestos presentes para cada sexo. Además, existen diferencias en la cantidad y calidad de los compuestos constituyentes entre especies relacionadas, se supone que las feromonas sirven para distinguir entre individuos de cada especie. Un ejemplo del papel de las feromonas en el aislamiento sexual se encuentra en los 'barrenadores del maíz' del género Ostrinia . Hay dos especies gemelas en Europa que ocasionalmente se cruzan. Las hembras de ambas especies producen feromonas que contienen un compuesto volátil que tiene dos isómeros , E y Z; El 99% del compuesto producido por las hembras de una especie está en forma de isómero E, mientras que las hembras de la otra producen el 99% del isómero Z. La producción del compuesto está controlada por un solo locus y el híbrido interespecífico produce una mezcla igual. de los dos isómeros. Los machos, por su parte, detectan casi exclusivamente el isómero emitido por las hembras de su especie, de modo que la hibridación aunque posible es escasa. La percepción de los machos está controlada por un gen , distinto del de la producción de isómeros, los machos heterocigotos muestran una respuesta moderada al olor de ambos tipos. En este caso, sólo 2 'loci' producen el efecto de aislamiento etológico entre especies genéticamente muy similares. [12]
El aislamiento sexual entre dos especies puede ser asimétrico. Esto puede suceder cuando el apareamiento que produce descendencia solo permite que una de las dos especies funcione como progenitora femenina y la otra como macho, mientras que el cruce recíproco no se produce. Por ejemplo, la mitad de los lobos analizados en el área de los Grandes Lagos de América muestran secuencias de ADN mitocondrial de coyotes , mientras que el ADN mitocondrial de los lobos nunca se encuentra en las poblaciones de coyotes. Esto probablemente refleja una asimetría en el apareamiento entre especies debido a la diferencia de tamaño de las dos especies, ya que los lobos machos aprovechan su mayor tamaño para aparearse con las hembras coyotes, mientras que las hembras y los coyotes machos no se aparean. [14] [un]
Es posible que las parejas que se aparean no puedan aparearse exitosamente si sus genitales no son compatibles. La relación entre el aislamiento reproductivo de las especies y la forma de sus órganos genitales fue señalada por primera vez en 1844 por el entomólogo francés Léon Dufour . [15] Los caparazones rígidos de los insectos actúan de manera análoga a una cerradura y una llave, ya que solo permitirán el apareamiento entre individuos con estructuras complementarias, es decir, machos y hembras de la misma especie (denominados coespecíficos ).
La evolución ha llevado al desarrollo de órganos genitales con características cada vez más complejas y divergentes, lo que provocará un aislamiento mecánico entre especies. Ciertas características de los órganos genitales los habrán convertido muchas veces en mecanismos de aislamiento. Sin embargo, numerosos estudios muestran que órganos anatómicamente muy diferentes pueden ser funcionalmente compatibles, lo que indica que otros factores también determinan la forma de estas complicadas estructuras. [dieciséis]
El aislamiento mecánico también se da en las plantas y este se relaciona con la adaptación y coevolución de cada especie en la atracción de un determinado tipo de polinizador (donde la polinización es zoofílica ) a través de una colección de características morfofisiológicas de las flores (llamado síndrome de polinización ), en tal de manera que no se produzca el transporte de polen a otras especies. [17]
El desove sincrónico de muchas especies de coral en los arrecifes marinos significa que puede tener lugar una hibridación entre especies cuando los gametos de cientos de individuos de decenas de especies se liberan en la misma agua al mismo tiempo. Aproximadamente un tercio de todos los cruces posibles entre especies son compatibles, en el sentido de que los gametos se fusionarán y darán lugar a híbridos individuales. Esta hibridación aparentemente juega un papel fundamental en la evolución de las especies de coral. [18] Sin embargo, los otros dos tercios de posibles cruces son incompatibles. Se ha observado que en los erizos de mar del género Strongylocentrotus la concentración de espermatocitos que permiten el 100% de fecundación de los óvulos de una misma especie sólo es capaz de fertilizar el 1,5% de los óvulos de otras especies. Esta incapacidad para producir descendencia híbrida, a pesar de que los gametos se encuentran al mismo tiempo y en el mismo lugar, se debe a un fenómeno conocido como incompatibilidad de gametos , que suele encontrarse entre invertebrados marinos, y cuyas causas fisiológicas no están del todo aclaradas. comprendido. [19] [20]
En algunos cruces de Drosophila , se ha observado hinchazón de la vagina de la hembra después de la inseminación. Esto tiene por consecuencia impedir la fecundación del óvulo por espermatozoides de otra especie. [21] [ se necesita aclaración ]
En las plantas los granos de polen de una especie pueden germinar en el estigma y crecer al estilo de otras especies. Sin embargo, el crecimiento de los tubos polínicos puede detenerse en algún punto entre el estigma y los óvulos, de tal forma que no se produzca la fecundación. Este mecanismo de aislamiento reproductivo es común en las angiospermas y se denomina incompatibilidad cruzada o incongruencia . [22] [23] Existe una relación entre la autoincompatibilidad y el fenómeno de la incompatibilidad cruzada. En general, los cruces entre individuos de una especie autocompatible (SC) con individuos de una especie autoincompatible (SI) dan descendencia híbrida. Por otro lado, un cruce recíproco (SI x SC) no producirá descendencia, porque los tubos polínicos no llegarán a los óvulos. Esto se conoce como incompatibilidad unilateral , que también ocurre cuando se cruzan dos especies SC o dos especies SI. [24]
A continuación se analizan una serie de mecanismos que actúan después de la fertilización impidiendo el cruce exitoso entre poblaciones.
Un tipo de incompatibilidad que se da tanto en plantas como en animales se produce cuando el óvulo u óvulo es fecundado pero el cigoto no se desarrolla, o se desarrolla y el individuo resultante tiene una viabilidad reducida. [3] Este es el caso de los cruces entre especies del orden de las ranas , donde se observan resultados muy diferentes dependiendo de la especie involucrada. En algunos cruces no hay segmentación del cigoto (o puede ser que el híbrido sea extremadamente inviable y se produzcan cambios desde la primera mitosis ). En otros, se produce una segmentación normal en la blástula pero falla la gastrulación . Finalmente, en otros cruces las etapas iniciales son normales pero se producen errores en las fases finales del desarrollo embrionario . Esto indica diferenciación de los genes (o complejos genéticos) de desarrollo embrionario en estas especies y estas diferencias determinan la inviabilidad de los híbridos. [25]
Resultados similares se observan en mosquitos del género Culex , pero las diferencias se ven entre cruces recíprocos , de lo que se concluye que en la interacción entre los genes del núcleo celular (heredados de ambos padres) se produce el mismo efecto que ocurre en los mosquitos del género Culex. genes de los orgánulos citoplasmáticos que se heredan únicamente del progenitor femenino a través del citoplasma del óvulo. [3]
En las Angiospermas, el desarrollo exitoso del embrión depende del funcionamiento normal de su endospermo . [26]
El fracaso del desarrollo del endospermo y su posterior aborto se ha observado en muchos cruces interploides (es decir, aquellos entre poblaciones con un grado particular de ploidía intra o interespecífica ), [26] [27] [28] [29] [30] y en ciertos cruces en especies con el mismo nivel de ploidía. [30] [31] [32] El colapso del endospermo y el posterior aborto del embrión híbrido es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo posteriores a la fertilización más comunes que se encuentran en las angiospermas .
Un híbrido puede tener una viabilidad normal pero normalmente es deficiente en términos de reproducción o es estéril. Así lo demuestra la mula y muchos otros híbridos muy conocidos. En todos estos casos la esterilidad se debe a la interacción entre los genes de las dos especies involucradas; a desequilibrios cromosómicos debido al diferente número de cromosomas en la especie original; oa interacciones núcleo-citoplasma como en el caso de Culex descrito anteriormente. [3]
Los burdéganos y las mulas son híbridos resultantes del cruce entre un caballo y un burro o entre una yegua y un burro, respectivamente. Estos animales casi siempre son estériles debido a la diferencia en el número de cromosomas entre las dos especies parentales. Tanto los caballos como los asnos pertenecen al género Equus , pero Equus caballus tiene 64 cromosomas, mientras que Equus asinus sólo tiene 62. Un cruce producirá descendencia (mula o burdégano) con 63 cromosomas, que no formarán parejas, lo que significa que no dividirse de manera equilibrada durante la meiosis . En la naturaleza, los caballos y los burros se ignoran y no se cruzan. Para obtener mulas o burdéganos es necesario entrenar a los progenitores para que acepten la cópula entre especies o crearlos mediante inseminación artificial .
La esterilidad de muchos híbridos interespecíficos de angiospermas ha sido ampliamente reconocida y estudiada. [33] La esterilidad interespecífica de híbridos en plantas tiene múltiples causas posibles. Estos pueden ser genéticos, relacionados con los genomas o la interacción entre factores nucleares y citoplasmáticos, como se comentará en el apartado correspondiente. Sin embargo, es importante señalar que en las plantas la hibridación es un estímulo para la creación de nuevas especies, al contrario de lo que ocurre en los animales. [34] Aunque el híbrido puede ser estéril, puede continuar multiplicándose en la naturaleza mediante reproducción asexual , ya sea propagación vegetativa o apomixis o producción de semillas. [35] [36] [ aclaración necesaria ] En efecto, la hibridación interespecífica puede asociarse con poliploidios y, de esta manera, el origen de nuevas especies que se denominan alopoliploides . Rosa canina , por ejemplo, es el resultado de múltiples hibridaciones. [37] El trigo blando ( Triticum aestivum ) es un alohexaploide (alopoliploide con seis conjuntos de cromosomas) que contiene los genomas de tres especies diferentes. [38] [39]
En general, las barreras que separan a las especies no consisten en un solo mecanismo. Las especies gemelas de Drosophila , D. pseudoobscura y D. persimilis , están aisladas entre sí por su hábitat ( persimilis generalmente vive en regiones más frías a mayores altitudes), por el momento de la temporada de apareamiento ( persimilis generalmente es más activo por la mañana y pseudoobscura de noche) y por el comportamiento durante el apareamiento (las hembras de ambas especies prefieren a los machos de sus respectivas especies). De esta manera, aunque la distribución de estas especies se superpone en amplias zonas del oeste de los Estados Unidos de América, estos mecanismos de aislamiento son suficientes para mantener a las especies separadas. De modo que, entre las miles de especies analizadas, sólo se han encontrado unas pocas hembras fértiles. Sin embargo, cuando se producen híbridos entre ambas especies, el flujo genético entre ambas seguirá impedido ya que los machos híbridos son estériles. Además, y en contraste con el gran vigor que muestran los machos estériles, los descendientes de los retrocruzamientos de las hembras híbridas con la especie progenitora son débiles y notoriamente inviables. Este último mecanismo restringe aún más el intercambio genético entre las dos especies de moscas en estado salvaje. [3]
La regla de Haldane establece que cuando uno de los dos sexos está ausente en los híbridos interespecíficos entre dos especies específicas, entonces el sexo que no se produce, es raro o estéril es el sexo heterocigoto (o heterogamético). [40] En los mamíferos, al menos, cada vez hay más pruebas que sugieren que esto se debe a altas tasas de mutación de los genes que determinan la masculinidad en el cromosoma Y. [40] [41] [42]
Se ha sugerido que la regla de Haldane simplemente refleja el hecho de que el sexo masculino es más sensible que el femenino cuando los genes determinantes del sexo se incluyen en un genoma híbrido . Pero también hay organismos en los que el sexo heterocigoto es el femenino: pájaros y mariposas y en estos organismos se sigue la ley. Por tanto, no se trata de un problema relacionado con el desarrollo sexual, ni con los cromosomas sexuales. Haldane propuso que la estabilidad del desarrollo individual híbrido requiere el complemento genético completo de cada especie parental, de modo que el híbrido del sexo heterocigoto esté desequilibrado (es decir, le falta al menos un cromosoma de cada una de las especies parentales). Por ejemplo, el macho híbrido obtenido al cruzar hembras de D. melanogaster con machos de D. simulans , que es inviable, carece del cromosoma X de D. simulans . [12]
Primero se discutirá la genética de las barreras de aislamiento etológico . El aislamiento precopulador ocurre cuando los genes necesarios para la reproducción sexual de una especie difieren de los genes equivalentes de otra especie, de modo que si un macho de la especie A y una hembra de la especie B se colocan juntos, no pueden copular. El estudio de la genética implicada en esta barrera reproductiva intenta identificar los genes que gobiernan distintos comportamientos sexuales en las dos especies. Los machos de Drosophila melanogaster y los de D. simulans realizan un elaborado cortejo con sus respectivas hembras, que son diferentes para cada especie, pero las diferencias entre especies son más cuantitativas que cualitativas. De hecho, los machos simulans pueden hibridarse con las hembras melanogaster . Aunque hay líneas de esta última especie que pueden cruzarse fácilmente hay otras que difícilmente pueden hacerlo. Utilizando esta diferencia, es posible evaluar el número mínimo de genes involucrados en el aislamiento precopulatorio entre las especies melanogaster y simulans y su ubicación cromosómica. [12]
En experimentos, se cruzaron moscas de la línea D. melanogaster , que se hibrida fácilmente con simulans , con otra línea con la que no se hibrida, o raramente. Las hembras de las poblaciones segregadas obtenidas mediante este cruce se colocaron junto a machos simulans y se registró el porcentaje de hibridación, que es una medida del grado de aislamiento reproductivo. De este experimento se concluyó que 3 de los 8 cromosomas del complemento haploide de D. melanogaster portan al menos un gen que afecta el aislamiento, de modo que sustituir un cromosoma de una línea de bajo aislamiento por otro de alto aislamiento reduce la frecuencia de hibridación. Además, se detectan interacciones entre cromosomas, de modo que determinadas combinaciones de cromosomas tienen un efecto multiplicador. [12] La incompatibilidad o incongruencia cruzada en las plantas también está determinada por genes principales que no están asociados en el locus S de autoincompatibilidad . [43] [44] [45]
El aislamiento reproductivo entre especies aparece, en determinados casos, mucho tiempo después de la fecundación y la formación del cigoto, como ocurre –por ejemplo– en las especies gemelas Drosophila pavani y D. gaucha . Los híbridos entre ambas especies no son estériles, en el sentido de que producen gametos, óvulos y espermatozoides viables. Sin embargo, no pueden producir descendencia porque los espermatozoides del macho híbrido no sobreviven en los receptores de semen de las hembras, ya sean híbridas o de líneas parentales. De la misma manera, los espermatozoides de los machos de las dos especies parentales no sobreviven en el tracto reproductivo de la hembra híbrida. [12] Este tipo de aislamiento poscopulatorio aparece como el sistema más eficiente para mantener el aislamiento reproductivo en muchas especies. [46]
El desarrollo de un cigoto hasta convertirse en adulto es un proceso complejo y delicado de interacciones entre genes y medio ambiente que debe realizarse con precisión, y si existe alguna alteración en el proceso habitual, provocada por la ausencia de un gen necesario o la presencia de otro diferente, puede detener el desarrollo normal provocando la inviabilidad del híbrido o su esterilidad. Hay que tener en cuenta que la mitad de los cromosomas y genes de un híbrido son de una especie y la otra mitad proceden de la otra. Si las dos especies son genéticamente diferentes, hay pocas posibilidades de que los genes de ambas actúen armoniosamente en el híbrido. Desde esta perspectiva, sólo se necesitarían unos pocos genes para provocar el aislamiento poscopulatorio, a diferencia de la situación descrita anteriormente para el aislamiento precopulatorio. [12] [47]
En muchas especies donde no existe aislamiento reproductivo precopulatorio, se producen híbridos pero son de un solo sexo. Este es el caso de la hibridación entre hembras de Drosophila simulans y machos de Drosophila melanogaster : las hembras hibridadas mueren en una fase temprana de su desarrollo, de modo que entre la descendencia sólo se ven machos. Sin embargo, se han registrado poblaciones de D. simulans con genes que permiten el desarrollo de hembras híbridas adultas, es decir, se "rescata" la viabilidad de las hembras. Se supone que la actividad normal de estos genes de especiación es "inhibir" la expresión de los genes que permiten el crecimiento del híbrido. También habrá genes reguladores. [12]
Varios de estos genes se han encontrado en el grupo de especies de melanogaster . El primero en ser descubierto fue "Lhr" (rescate híbrido letal) ubicado en el cromosoma II de D. simulans . Este alelo dominante permite el desarrollo de hembras híbridas a partir del cruce entre hembras simulans y machos melanogaster . [48] Un gen diferente, también ubicado en el cromosoma II de D. simulans es "Shfr" que también permite el desarrollo de híbridos femeninos, siendo su actividad dependiente de la temperatura a la que se produce el desarrollo . [49] Otros genes similares se han localizado en distintas poblaciones de especies de este grupo. En resumen, sólo se necesitan unos pocos genes para una barrera de aislamiento poscopulatoria eficaz mediada por la inviabilidad de los híbridos.
Tan importante como identificar un gen aislado es conocer su función. El gen Hmr , ligado al cromosoma X e implicado en la viabilidad de híbridos masculinos entre D. melanogaster y D. simulans , es un gen de la familia de protooncogén myb , que codifica un regulador transcripcional. Dos variantes de este gen funcionan perfectamente bien en cada especie por separado, pero en el híbrido no funcionan correctamente, posiblemente debido a los diferentes antecedentes genéticos de cada especie. El examen de la secuencia de alelos de las dos especies muestra que las sustituciones de cambio de dirección son más abundantes que las sustituciones sinónimas , lo que sugiere que este gen ha estado sujeto a una intensa selección natural. [50]
El modelo de Dobzhansky -Muller propone que las incompatibilidades reproductivas entre especies son causadas por la interacción de los genes de las respectivas especies. Recientemente se ha demostrado que Lhr ha divergido funcionalmente en D. simulans e interactuará con Hmr que, a su vez, ha divergido funcionalmente en D. melanogaster para provocar la letalidad de los híbridos masculinos. Lhr está ubicado en una región heterocromática del genoma y su secuencia ha divergido entre estas dos especies de manera consistente con los mecanismos de selección positiva. [51] Una pregunta importante sin respuesta es si los genes detectados corresponden a genes antiguos que iniciaron la especiación favoreciendo la inviabilidad de los híbridos, o son genes modernos que han aparecido post-especiación por mutación, que no son compartidos por las diferentes poblaciones y que suprimen el efecto de los genes primitivos de inviabilidad. El gen OdsH (abreviatura de Odysseus ) causa esterilidad parcial en el híbrido entre Drosophila simulans y una especie relacionada, D. mauritiana , que sólo se encuentra en Mauricio y es de origen reciente. Este gen muestra monofilia en ambas especies y también ha estado sujeto a selección natural. Se piensa que es un gen que interviene en las etapas iniciales de especiación, mientras que otros genes que diferencian las dos especies muestran polifilia . Odsh se originó por duplicación en el genoma de Drosophila y ha evolucionado a tasas muy altas en D. mauritania , mientras que su parálogo , unc-4 , es casi idéntico entre las especies del grupo melanogaster . [52] [53] [54] [55] Al parecer, todos estos casos ilustran la manera en que los mecanismos de especiación se originaron en la naturaleza, por lo que se los conoce colectivamente como "genes de especiación", o posiblemente, secuencias de genes con una función normal dentro del organismo. Poblaciones de una especie que divergen rápidamente en respuesta a la selección positiva, formando así barreras de aislamiento reproductivo con otras especies. En general, todos estos genes tienen funciones en la regulación transcripcional de otros genes. [56]
El gen Nup96 es otro ejemplo de la evolución de los genes implicados en el aislamiento poscopulatorio. Regula la producción de una de las aproximadamente 30 proteínas necesarias para formar un poro nuclear . En cada uno de los grupos simulans de Drosophila , la proteína de este gen interactúa con la proteína de otro gen, aún no descubierto, en el cromosoma X para formar un poro funcional. Sin embargo, en un híbrido el poro que se forma es defectuoso y provoca esterilidad. Las diferencias en las secuencias de Nup96 han estado sujetas a selección adaptativa, similar a los otros ejemplos de genes de especiación descritos anteriormente. [57] [58]
El aislamiento poscopulatorio también puede surgir entre poblaciones cromosómicamente diferenciadas debido a translocaciones e inversiones cromosómicas . [59] Si, por ejemplo, una translocación recíproca se fija en una población, el híbrido producido entre esta población y otra que no porta la translocación no tendrá una meiosis completa . Esto dará como resultado la producción de gametos desiguales que contienen un número desigual de cromosomas con una fertilidad reducida. En determinados casos existen translocaciones completas que involucran a más de dos cromosomas, de modo que la meiosis de los híbridos es irregular y su fertilidad es nula o casi nula. [60] Las inversiones también pueden dar lugar a gametos anormales en individuos heterocigotos, pero este efecto tiene poca importancia en comparación con las translocaciones. [59] Un ejemplo de cambios cromosómicos que causan esterilidad en híbridos proviene del estudio de Drosophila nasuta y D. albomicans , que son especies gemelas de la región del Indo-Pacífico. No existe aislamiento sexual entre ellos y el híbrido F1 es fértil. Sin embargo, los híbridos F2 son relativamente infértiles y dejan pocos descendientes con una proporción sesgada de sexos. La razón es que el cromosoma X de los albomicans se transloca y se vincula a un autosoma que provoca una meiosis anormal en los híbridos. Las translocaciones robertsonianas son variaciones en el número de cromosomas que surgen de: la fusión de dos cromosomas acrocéntricos en un solo cromosoma con dos brazos, provocando una reducción en el número de haploides, o al revés; o la fisión de un cromosoma en dos cromosomas acrocéntricos, aumentando en este caso el número de haploides. Los híbridos de dos poblaciones con distinto número de cromosomas pueden experimentar una cierta pérdida de fertilidad, y por tanto una mala adaptación, a causa de una meiosis irregular.
Se ha demostrado que una gran variedad de mecanismos refuerzan el aislamiento reproductivo entre especies de plantas estrechamente relacionadas que históricamente vivieron o viven actualmente en simpatría . Este fenómeno está impulsado por una fuerte selección contra los híbridos, que generalmente resulta de casos en los que los híbridos sufren una aptitud reducida. Se ha propuesto que tales consecuencias negativas de aptitud son el resultado de epistasis negativa en genomas híbridos y también pueden resultar de los efectos de la esterilidad híbrida . [61] En tales casos, la selección da lugar a mecanismos de aislamiento específicos de la población para evitar la fertilización por gametos interespecíficos o el desarrollo de embriones híbridos.
Debido a que muchas especies de plantas que se reproducen sexualmente están expuestas a una variedad de gametos interespecíficos , la selección natural ha dado lugar a una variedad de mecanismos para impedir la producción de híbridos. [62] Estos mecanismos pueden actuar en diferentes etapas del proceso de desarrollo y generalmente se dividen en dos categorías, prefertilización y posfertilización, lo que indica en qué punto la barrera actúa para prevenir la formación o el desarrollo del cigoto. En el caso de las angiospermas y otras especies polinizadas, los mecanismos de prefertilización se pueden subdividir en dos categorías más, prepolinización y pospolinización, siendo la diferencia entre los dos si se forma o no un tubo polínico. (Por lo general, cuando el polen encuentra un estigma receptivo, se producen una serie de cambios que finalmente conducen al crecimiento de un tubo polínico a lo largo del estilo, lo que permite la formación del cigoto). La investigación empírica ha demostrado que estas barreras actúan en muchas etapas de desarrollo diferentes. y las especies pueden tener ninguna, una o muchas barreras para la hibridación con especies interespecíficas.
Un ejemplo bien documentado de un mecanismo de aislamiento previo a la fertilización proviene del estudio de especies de iris de Luisiana. Estas especies de iris fueron fertilizadas con cargas de polen interespecífico y conespecífico y se demostró mediante la medida del éxito de la progenie híbrida que las diferencias en el crecimiento del tubo polínico entre el polen interespecífico y conespecífico condujeron a una menor tasa de fertilización por polen interespecífico. [63] Esto demuestra cómo un punto específico en el proceso reproductivo es manipulado por un mecanismo de aislamiento particular para evitar híbridos.
Otro ejemplo bien documentado de un mecanismo de aislamiento previo a la fertilización en plantas proviene del estudio de dos especies de abedules polinizadas por el viento. El estudio de estas especies condujo al descubrimiento de que las cargas mixtas de polen conespecíficos e interespecíficos aún dan como resultado tasas de fertilización conespecíficas del 98%, lo que destaca la eficacia de tales barreras. [64] En este ejemplo, la incompatibilidad del tubo polínico y la mitosis generativa más lenta se han implicado en el mecanismo de aislamiento posterior a la polinización.
Los cruces entre especies diploides y tetraploides de Paspalum proporcionan evidencia de un mecanismo posterior a la fertilización que previene la formación de híbridos cuando se usó polen de especies tetraploides para fertilizar a una hembra de una especie diploide. [65] Hubo signos de fertilización e incluso formación de endospermo, pero posteriormente este endospermo colapsó. Esto demuestra evidencia de un mecanismo de aislamiento temprano posterior a la fertilización, en el que el embrión temprano híbrido se detecta y se aborta selectivamente. [66] Este proceso también puede ocurrir más adelante durante el desarrollo, en el que las semillas híbridas desarrolladas se abortan selectivamente. [67]
Los híbridos de plantas suelen sufrir un síndrome autoinmune conocido como necrosis híbrida. En los híbridos, productos genéticos específicos aportados por uno de los padres pueden ser reconocidos inapropiadamente como extraños y patógenos y, por lo tanto, desencadenar una muerte celular generalizada en toda la planta. [68] En al menos un caso, se identificó un receptor de patógeno, codificado por la familia de genes más variable en las plantas, como responsable de la necrosis híbrida. [69]
En la levadura de cerveza Saccharomyces cerevisiae , los reordenamientos cromosómicos son un mecanismo importante para aislar reproductivamente diferentes cepas. Hou et al. [70] demostraron que el aislamiento reproductivo actúa de forma poscigótica y podría atribuirse a reordenamientos cromosómicos. Estos autores cruzaron 60 aislados naturales tomados de diversos nichos con la cepa de referencia S288c e identificaron 16 casos de aislamiento reproductivo con viabilidades reducidas de la descendencia, e identificaron translocaciones cromosómicas recíprocas en una gran fracción de aislados. [70]
Además de las causas genéticas del aislamiento reproductivo entre especies existe otro factor que puede provocar el aislamiento postcigótico: la presencia de microorganismos en el citoplasma de determinadas especies. La presencia de estos organismos en una especie y su ausencia en otra provoca la inviabilidad del híbrido correspondiente. Por ejemplo, en las semiespecies del grupo D. paulistorum las hembras híbridas son fértiles pero los machos son estériles, esto se debe a la presencia de una Wolbachia [71] en el citoplasma que altera la espermatogénesis conduciendo a la esterilidad. Es interesante que la incompatibilidad o el aislamiento también puedan surgir a nivel intraespecífico. Se han estudiado poblaciones de D. simulans que presentan esterilidad híbrida según la dirección del cruce. Se ha descubierto que el factor que determina la esterilidad es la presencia o ausencia del microorganismo Wolbachia y la tolerancia o susceptibilidad de la población a estos organismos. Esta incompatibilidad entre poblaciones puede eliminarse en el laboratorio mediante la administración de un antibiótico específico para matar el microorganismo. Situaciones similares se conocen en varios insectos, ya que alrededor del 15% de las especies presentan infecciones provocadas por este simbionte . Se ha sugerido que, en algunos casos, el proceso de especiación se ha producido por la incompatibilidad que provoca esta bacteria. Dos especies de avispas , Nasonia giraulti y N. longicornis, portan dos cepas diferentes de Wolbachia . Los cruces entre una población infectada y otra libre de infección producen un aislamiento reproductivo casi total entre las semiespecies. Sin embargo, si ambas especies están libres de la bacteria o ambas se tratan con antibióticos, no existe una barrera reproductiva. [72] [73] Wolbachia también induce incompatibilidad debido a la debilidad de los híbridos en poblaciones de araña roja ( Tetranychus urticae ), [74] entre Drosophila recens y D. subquinaria [75] y entre especies de Diabrotica (escarabajo) y Gryllus (Grillo). [76]
En 1950, KF Koopman informó sobre los resultados de experimentos diseñados para examinar la hipótesis de que la selección puede aumentar el aislamiento reproductivo entre poblaciones. Usó D. pseudoobscura y D. persimilis en estos experimentos. Cuando las moscas de estas especies se mantienen a 16 °C, aproximadamente un tercio de los apareamientos son interespecíficos. En el experimento se colocaron números iguales de machos y hembras de ambas especies en recipientes adecuados para su supervivencia y reproducción. Se examinó la descendencia de cada generación para determinar si había híbridos interespecíficos. Luego estos híbridos fueron eliminados. Luego se eligió un número igual de machos y hembras de la progenie resultante para que actuaran como progenitores de la siguiente generación. A medida que los híbridos fueron destruidos en cada generación, las moscas que se aparearon únicamente con miembros de su propia especie produjeron más descendientes supervivientes que las moscas que se aparearon únicamente con individuos de otras especies. En la tabla adjunta se puede ver que para cada generación el número de híbridos disminuyó continuamente hasta la décima generación, cuando apenas se produjeron híbridos interespecíficos. [77] Es evidente que la selección contra los híbridos fue muy efectiva para aumentar el aislamiento reproductivo entre estas especies. A partir de la tercera generación, la proporción de híbridos fue inferior al 5%. Esto confirmó que la selección actúa para reforzar el aislamiento reproductivo de dos poblaciones genéticamente divergentes si los híbridos formados por estas especies están peor adaptados que sus padres.
Estos descubrimientos permitieron hacer ciertas suposiciones sobre el origen de los mecanismos de aislamiento reproductivo en la naturaleza. Es decir, si la selección refuerza el grado de aislamiento reproductivo que existe entre dos especies debido al escaso valor adaptativo de los híbridos, se espera que las poblaciones de dos especies ubicadas en la misma área muestren un mayor aislamiento reproductivo que las poblaciones que están geográficamente separados (ver refuerzo ). Este mecanismo para "reforzar" las barreras de hibridación en poblaciones simpátricas también se conoce como " efecto Wallace ", ya que fue propuesto por primera vez por Alfred Russel Wallace a finales del siglo XIX y ha sido demostrado experimentalmente tanto en plantas como en animales. [78] [79] [80] [81] [82] [83]
El aislamiento sexual entre Drosophila miranda y D. pseudoobscura , por ejemplo, es más o menos pronunciado según el origen geográfico de las moscas estudiadas. Las moscas procedentes de regiones donde se superpone la distribución de la especie muestran un mayor aislamiento sexual que el que existe entre poblaciones originarias de regiones distantes.
Por otro lado, las barreras de hibridación interespecíficas también pueden surgir como resultado de la divergencia adaptativa que acompaña a la especiación alopátrica . Este mecanismo ha sido probado experimentalmente mediante un experimento realizado por Diane Dodd en D. pseudoobscura . Una sola población de moscas se dividió en dos, una de las poblaciones se alimentó con alimentos a base de almidón y la otra con alimentos a base de maltosa . Esto significó que cada subpoblación se adaptó a cada tipo de alimento a lo largo de varias generaciones. Después de que las poblaciones se separaron durante muchas generaciones, los grupos se mezclaron nuevamente; se observó que las moscas se aparearían sólo con otras de su población adaptada. Esto indica que los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden surgir incluso aunque no se seleccionen los híbridos interespecíficos. [84]
a. ^ El ADN de las mitocondrias y los cloroplastos se hereda de la línea materna, es decir, toda la progenie derivada de un cruce particular posee el mismo citoplasma (y los factores genéticos ubicados en él) que el progenitor femenino. Esto se debe a que el cigoto posee el mismo citoplasma que el óvulo, aunque su núcleo proviene por igual del padre y de la madre. [3]