Julian Huxley utilizó la frase " el eclipse del darwinismo " [a] para describir la situación anterior a lo que llamó la "síntesis moderna" . Durante el "eclipse", la evolución fue ampliamente aceptada en los círculos científicos, pero relativamente pocos biólogos creían que la selección natural fuera su mecanismo principal. [2] [3] Historiadores de la ciencia como Peter J. Bowler han utilizado la misma frase como etiqueta para el período dentro de la historia del pensamiento evolutivo desde la década de 1880 hasta alrededor de 1920, cuando se desarrollaron y exploraron alternativas a la selección natural, como Muchos biólogos consideraban que la selección natural había sido una suposición equivocada por parte de Charles Darwin , o que al menos tenía una importancia relativamente menor. [4] [5]
En el siglo XIX estaban en juego cuatro alternativas principales a la selección natural:
La evolución teísta había desaparecido en gran medida de la literatura científica a finales del siglo XIX, cuando las apelaciones directas a causas sobrenaturales pasaron a considerarse poco científicas. Las otras alternativas tuvieron importantes seguidores hasta bien entrado el siglo XX; La biología dominante los abandonó en gran medida sólo cuando los avances en genética los hicieron parecer cada vez más insostenibles, y cuando el desarrollo de la genética de poblaciones y la síntesis moderna demostraron el poder explicativo de la selección natural. Ernst Mayr escribió que todavía en 1930 la mayoría de los libros de texto todavía hacían hincapié en estos mecanismos no darwinianos. [6]
La evolución fue ampliamente aceptada en los círculos científicos pocos años después de la publicación de Sobre el origen de las especies , pero hubo mucha menos aceptación de la selección natural como su mecanismo impulsor. [7] Se plantearon seis objeciones a la teoría en el siglo XIX: [8]
Tanto Darwin como su partidario más cercano, Thomas Henry Huxley [f] , también admitieron libremente que la selección podría no ser la explicación completa; Darwin estaba dispuesto a aceptar cierto grado de lamarckismo, mientras que Huxley se sentía cómodo tanto con el cambio repentino (mutacional) como con la evolución dirigida (ortogenética). [12]
A finales del siglo XIX, las críticas a la selección natural habían llegado al punto de que en 1903 el botánico alemán Eberhard Dennert editó una serie de artículos destinados a mostrar que "el darwinismo pronto será una cosa del pasado, una cuestión de historia; que incluso ahora nos encontramos en su lecho de muerte, mientras sus amigos sólo se preocupan por asegurarle un entierro decente". [13] En 1907, el entomólogo de la Universidad de Stanford Vernon Lyman Kellogg , quien apoyaba la selección natural, afirmó que "... la verdad justa es que la teoría de la selección darwiniana, considerada con respecto a su supuesta capacidad de ser una explicación mecánica independiente y suficiente de descendencia, está hoy gravemente desacreditado en el mundo biológico". [14] Añadió, sin embargo, que había problemas que impedían la aceptación generalizada de cualquiera de las alternativas, ya que las mutaciones grandes parecían demasiado poco comunes y no había evidencia experimental de mecanismos que pudieran respaldar el lamarckismo o la ortogénesis. [15] Ernst Mayr escribió que un estudio de la literatura evolutiva y los libros de texto de biología mostró que todavía en 1930 la creencia de que la selección natural era el factor más importante en la evolución era un punto de vista minoritario, y sólo unos pocos genetistas de poblaciones eran seleccionistas estrictos. [6]
Una variedad de factores diferentes motivaron a la gente a proponer otros mecanismos evolutivos como alternativas a la selección natural , algunos de ellos anteriores al Origen de las especies de Darwin . La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atraía a algunos naturalistas porque la consideraban inmoral y dejaba poco espacio para la teleología o el concepto de progreso en el desarrollo de la vida. [16] [17] Algunos de estos científicos y filósofos, como St. George Jackson Mivart y Charles Lyell , que llegaron a aceptar la evolución pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. [18] Otros, como Herbert Spencer , el botánico George Henslow (hijo del mentor de Darwin, John Stevens Henslow , también botánico) y Samuel Butler , sintieron que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola era insuficiente para explicar. Otros más, incluidos los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , tenían una perspectiva idealista y sentían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar. [10]
Otro factor fue el surgimiento de una nueva facción de biólogos a finales del siglo XIX, representada por los genetistas Hugo DeVries y Thomas Hunt Morgan , que querían reformular la biología como una ciencia de laboratorio experimental. Desconfiaban del trabajo de naturalistas como Darwin y Alfred Russel Wallace , dependientes de observaciones de campo de variación, adaptación y biogeografía , considerándolas demasiado anecdóticas. En cambio, se centraron en temas como la fisiología y la genética que podían investigarse fácilmente con experimentos controlados en el laboratorio, y descartaron la selección natural y el grado en que los organismos se adaptaban a su entorno, que no podían probarse experimentalmente fácilmente. [19]
La ciencia británica se desarrolló a principios del siglo XIX sobre la base de la teología natural que veía la adaptación de especies fijas como evidencia de que habían sido creadas especialmente con un propósito divino . Los conceptos filosóficos del idealismo alemán inspiraron conceptos de un plan ordenado de creación armoniosa, que Richard Owen reconcilió con la teología natural como un patrón de homología que muestra evidencia de diseño. De manera similar, Louis Agassiz vio la teoría de la recapitulación de Ernest Haeckel , que sostenía que el desarrollo embriológico de un organismo repite su historia evolutiva, como un símbolo de un patrón de la secuencia de creaciones en las que la humanidad era el objetivo de un plan divino. En 1844, Vestiges adaptó el concepto de Agassiz al evolucionismo teísta. Su autor anónimo, Robert Chambers, propuso una "ley" de desarrollo progresivo divinamente ordenado, con la transmutación de especies como una extensión de la teoría de la recapitulación. Esto popularizó la idea, pero fue fuertemente condenada por el establishment científico. Agassiz siguió oponiéndose firmemente a la evolución, y después de mudarse a América en 1846, su argumento idealista sobre el diseño de un desarrollo ordenado se volvió muy influyente. [20] En 1858 Owen propuso cautelosamente que este desarrollo podría ser una expresión real de una ley creativa continua, pero se distanció de los transmutacionistas. Dos años más tarde, en su reseña de El origen de las especies , Owen atacó a Darwin y al mismo tiempo apoyaba abiertamente la evolución, [21] expresando su creencia en un patrón de transmutación por medios similares a leyes. Este argumento idealista del diseño fue adoptado por otros naturalistas como George Jackson Mivart y el duque de Argyll , quienes rechazaron por completo la selección natural en favor de leyes de desarrollo que guiaron la evolución por caminos predeterminados. [22]
Muchos de los partidarios de Darwin aceptaron la evolución basándose en que podía reconciliarse con el diseño. En particular, Asa Gray consideró la selección natural como el principal mecanismo de la evolución y buscó reconciliarla con la teología natural. Propuso que la selección natural podría ser un mecanismo en el que el problema del mal del sufrimiento produjera el bien mayor de la adaptación, pero admitió que esto tenía dificultades y sugirió que Dios podría influir en las variaciones sobre las cuales actuaba la selección natural para guiar la evolución. [23] Para Darwin y Thomas Henry Huxley, tal influencia sobrenatural omnipresente estaba más allá de la investigación científica, y George Frederick Wright , un ministro ordenado que fue colega de Gray en el desarrollo de la evolución teísta, enfatizó la necesidad de buscar causas secundarias o conocidas en lugar de invocar explicaciones sobrenaturales. : "Si dejamos de observar esta regla, toda ciencia y toda ciencia sólida terminarán". [24]
Una versión secular de este naturalismo metodológico fue bien recibida por una generación más joven de científicos que buscaban investigar las causas naturales del cambio orgánico y rechazaban la evolución teísta en la ciencia. En 1872 se aceptó como punto de partida el darwinismo en su sentido más amplio del hecho de la evolución. Alrededor de 1890, sólo unos pocos hombres mayores se aferraban a la idea del diseño en la ciencia, y para 1900 había desaparecido por completo de las principales discusiones científicas. Todavía había inquietud acerca de las implicaciones de la selección natural, y quienes buscaban un propósito o dirección en la evolución recurrieron a el neolamarckismo o la ortogénesis como explicaciones naturales. [25]
Jean-Baptiste Lamarck había propuesto originalmente una teoría sobre la transmutación de especies que se basaba en gran medida en un impulso progresivo hacia una mayor complejidad. Lamarck también creía, como muchos otros en el siglo XIX, que las características adquiridas durante el curso de la vida de un organismo podían ser heredadas por la siguiente generación, y veía esto como un mecanismo evolutivo secundario que producía la adaptación al medio ambiente. Normalmente, dichas características incluían cambios causados por el uso o desuso de un órgano en particular . Fue este mecanismo de adaptación evolutiva a través de la herencia de características adquiridas lo que mucho más tarde llegó a conocerse como lamarckismo. [26] Aunque Alfred Russel Wallace rechazó completamente el concepto a favor de la selección natural, Darwin siempre incluyó lo que llamó Efectos del aumento del uso y desuso de las partes, controlado por la selección natural en El origen de las especies , dando ejemplos como grandes Las aves que se alimentaban en el suelo adquirían patas más fuertes gracias al ejercicio y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz , no podían volar en absoluto. [27]
A finales del siglo XIX, el término neolamarckismo llegó a asociarse con la posición de los naturalistas que consideraban la herencia de características adquiridas como el mecanismo evolutivo más importante. Entre los defensores de esta posición se encontraban el escritor británico y crítico de Darwin Samuel Butler, el biólogo alemán Ernst Haeckel, los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt, y el entomólogo estadounidense Alpheus Packard . Consideraban que el lamarckismo era más progresista y, por tanto, filosóficamente superior a la idea de Darwin de que la selección natural actúa sobre la variación aleatoria. Tanto Butler como Cope creían que esto permitía a los organismos impulsar eficazmente su propia evolución, ya que los organismos que desarrollaran nuevos comportamientos cambiarían los patrones de uso de sus órganos y así iniciarían el proceso evolutivo. Además, Cope y Haeckel creían que la evolución era un proceso progresivo. La idea de progreso lineal fue una parte importante de la teoría de la recapitulación de Haeckel. Cope y Hyatt buscaron, y creyeron encontrar, patrones de progresión lineal en el registro fósil . [28] [29] Packard argumentó que la pérdida de visión en los insectos ciegos de las cavernas que estudió se explicaba mejor a través de un proceso lamarckiano de atrofia por desuso combinado con la herencia de características adquiridas. [30]
Muchos defensores estadounidenses del neolamarckismo estuvieron fuertemente influenciados por Louis Agassiz, y varios de ellos, incluidos Hyatt y Packard, fueron sus alumnos. Agassiz tenía una visión idealista de la naturaleza, relacionada con la teología natural, que enfatizaba la importancia del orden y el patrón. Agassiz nunca aceptó la evolución; sus seguidores lo hicieron, pero continuaron su programa de búsqueda de patrones ordenados en la naturaleza, que consideraban consistentes con la providencia divina, y prefirieron mecanismos evolutivos como el neolamarckismo y la ortogénesis que probablemente los producirían. [28] [31]
En Gran Bretaña, el botánico George Henslow, hijo del mentor de Darwin, John Stevens Henslow, fue un importante defensor del neolamarckismo. Estudió cómo el estrés ambiental afectaba el desarrollo de las plantas y escribió que las variaciones inducidas por tales factores ambientales podrían explicar en gran medida la evolución. El historiador de la ciencia Peter J. Bowler escribe que, como era típico de muchos lamarckianos del siglo XIX, Henslow no parecía comprender la necesidad de demostrar que tales variaciones inducidas ambientalmente serían heredadas por descendientes que se desarrollaran en ausencia de los factores ambientales que los produjo, pero simplemente supuso que así serían. [32]
Los críticos del neolamarckismo señalaron que nadie había presentado nunca pruebas sólidas de la herencia de las características adquiridas. El trabajo experimental del biólogo alemán August Weismann dio como resultado la teoría de la herencia del plasma germinal . Esto le llevó a declarar que la herencia de las características adquiridas era imposible, ya que la barrera de Weismann impediría que cualquier cambio que se produjera en el cuerpo después del nacimiento fuera heredado por la siguiente generación. Esto polarizó efectivamente la discusión entre los darwinistas y los neolamarckianos, ya que obligó a la gente a elegir si estaban de acuerdo o en desacuerdo con Weismann y, por tanto, con la evolución por selección natural. [33] A pesar de las críticas de Weismann, el neolamarckismo siguió siendo la alternativa más popular a la selección natural a finales del siglo XIX, y seguiría siendo la posición de algunos naturalistas hasta bien entrado el siglo XX. [29] [34]
Como consecuencia del debate sobre la viabilidad del neolamarckismo, en 1896 James Mark Baldwin , Henry Fairfield Osborne y C. Lloyd Morgan propusieron de forma independiente un mecanismo mediante el cual las nuevas conductas aprendidas podrían provocar la evolución de nuevos instintos y rasgos físicos a través de la selección natural. sin recurrir a la herencia de las características adquiridas. Propusieron que si los individuos de una especie se beneficiaran al aprender un comportamiento nuevo en particular, la capacidad de aprender ese comportamiento podría verse favorecida por la selección natural, y el resultado final sería la evolución de nuevos instintos y, eventualmente, nuevas adaptaciones físicas. Esto se conoció como efecto Baldwin y desde entonces sigue siendo un tema de debate e investigación en biología evolutiva. [35]
La ortogénesis era la teoría de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, de forma unilineal en una dirección particular. El término fue popularizado por Theodor Eimer , un zoólogo alemán , en su libro de 1898 Sobre la ortogénesis: y la impotencia de la selección natural en la formación de especies . Había estudiado la coloración de las mariposas y creía haber descubierto características no adaptativas que no podían explicarse mediante la selección natural. Eimer también creía en la herencia lamarckiana de las características adquiridas, pero sentía que las leyes internas del crecimiento determinaban qué características se adquirirían y guiaban la dirección de la evolución a largo plazo por ciertos caminos. [36]
La ortogénesis tuvo muchos seguidores en el siglo XIX; entre sus defensores se encontraban el biólogo ruso Leo S. Berg y el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn . [37] La ortogénesis fue particularmente popular entre algunos paleontólogos, que creían que el registro fósil mostraba patrones de cambio unidireccional gradual y constante. Sin embargo, quienes aceptaron esta idea no necesariamente aceptaron que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (dirigido a objetivos). Creían que las tendencias ortogenéticas no eran adaptativas; de hecho, sintieron que en algunos casos condujeron a desarrollos perjudiciales para el organismo, como las grandes astas del alce irlandés que, según creían, condujeron a la extinción del animal. [36]
El apoyo a la ortogénesis comenzó a declinar durante la síntesis moderna en la década de 1940, cuando se hizo evidente que la ortogénesis no podía explicar los complejos patrones de ramificación de la evolución revelados por el análisis estadístico del registro fósil realizado por los paleontólogos. Sin embargo, algunos biólogos se aferraron a la idea de la ortogénesis hasta la década de 1950, afirmando que los procesos de macroevolución , las tendencias a largo plazo en la evolución, eran distintos de los procesos de microevolución . [10] [11]
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El mutacionismo fue la idea de que nuevas formas y especies surgían en un solo paso como resultado de grandes mutaciones. Se consideró una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre el que actúa la selección natural. Fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson , un zoólogo británico que se pasó a la genética, y al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan. [38] [39]
La teoría de la evolución de las mutaciones de 1901 sostenía que las especies pasaban por períodos de mutación rápida, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir múltiples mutaciones y, en algunos casos, especies completamente nuevas, en una sola generación. Su creador fue el botánico holandés Hugo de Vries. De Vries buscó evidencia de mutación lo suficientemente extensa como para producir una nueva especie en una sola generación y pensó que la había encontrado con su trabajo en el cultivo de la onagra del género Oenothera , que comenzó en 1886. Las plantas con las que trabajó De Vries parecían producir constantemente nuevas variedades con sorprendentes variaciones en forma y color, algunas de las cuales parecían ser nuevas especies porque las plantas de la nueva generación sólo podían cruzarse entre sí, no con sus padres. El propio DeVries admitió un papel de la selección natural en la determinación de qué nuevas especies sobrevivirían, pero algunos genetistas influenciados por su trabajo, incluido Morgan, sintieron que la selección natural no era necesaria en absoluto. Las ideas de De Vries fueron influyentes en las dos primeras décadas del siglo XX, ya que algunos biólogos sintieron que la teoría de la mutación podría explicar la aparición repentina de nuevas formas en el registro fósil; La investigación sobre Oenothera se extendió por todo el mundo. Sin embargo, los críticos, incluidos muchos naturalistas de campo, se preguntaron por qué ningún otro organismo parecía mostrar el mismo tipo de mutación rápida. [40]
Morgan era partidario de la teoría de la mutación de De Vries y esperaba reunir pruebas a su favor cuando comenzó a trabajar con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster en su laboratorio en 1907. Sin embargo, fue un investigador de ese laboratorio, Hermann Joseph Muller , quien determinó en 1918 que las nuevas variedades que De Vries había observado mientras cultivaba Oenothera eran el resultado de híbridos poliploides y no de una rápida mutación genética. [41] [42] Si bien dudaban de la importancia de la selección natural, el trabajo de genetistas como Morgan, Bateson, de Vries y otros de 1900 a 1915 estableció la genética mendeliana vinculada a la herencia cromosómica , lo que validó la crítica de August Weismann a la neo- Evolución lamarckiana al descontar la herencia de características adquiridas. El trabajo en el laboratorio de Morgan con Drosophila también socavó el concepto de ortogénesis al demostrar la naturaleza aleatoria de la mutación. [43]
Durante el período 1916-1932, la disciplina de la genética de poblaciones se desarrolló en gran medida gracias al trabajo de los genetistas Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright . Su trabajo reconoció que la gran mayoría de las mutaciones producían pequeños efectos que servían para aumentar la variabilidad genética de una población en lugar de crear nuevas especies en un solo paso como suponían los mutacionistas. Pudieron producir modelos estadísticos de genética de poblaciones que incluían el concepto de selección natural de Darwin como fuerza impulsora de la evolución. [44]
Los avances en genética persuadieron a naturalistas de campo como Bernhard Rensch y Ernst Mayr a abandonar las ideas neolamarckianas sobre la evolución a principios de la década de 1930. [45] A finales de la década de 1930, Mayr y Theodosius Dobzhansky habían sintetizado las ideas de la genética de poblaciones con el conocimiento de los naturalistas de campo sobre la cantidad de diversidad genética en las poblaciones silvestres y la importancia de las subpoblaciones genéticamente distintas (especialmente cuando están aisladas unas de otras por barreras geográficas) para crear la síntesis moderna de principios del siglo XX. [46] En 1944, George Gaylord Simpson integró la paleontología en la síntesis analizando estadísticamente el registro fósil para mostrar que era consistente con la forma ramificada no direccional de evolución predicha por la síntesis y, en particular, que las tendencias lineales citadas por paleontólogos anteriores en apoyo del lamarckismo y la ortogénesis no resistió un análisis cuidadoso. [47] Mayr escribió que al final de la síntesis, la selección natural junto con mecanismos aleatorios como la deriva genética se habían convertido en la explicación universal del cambio evolutivo. [6]
El concepto de eclipse sugiere que la investigación darwiniana se detuvo, lo que implica a su vez que había habido un período anterior de vigorosa actividad darwiniana entre los biólogos. Sin embargo, historiadores de la ciencia como Mark Largent han argumentado que, si bien los biólogos aceptaron ampliamente la extensa evidencia de la evolución presentada en El origen de las especies , había menos entusiasmo por la selección natural como mecanismo. En cambio, los biólogos buscaron explicaciones alternativas más acordes con sus visiones del mundo, que incluían la creencia de que la evolución debe ser dirigida y que constituía una forma de progreso. Además, la idea de un período de eclipse oscuro era conveniente para científicos como Julian Huxley, que deseaba pintar la síntesis moderna como un nuevo y brillante logro y, en consecuencia, describir el período anterior como oscuro y confuso. Por lo tanto, el libro de Huxley de 1942 Evolution: The Modern Synthesis, argumentó Largent, sugería que la llamada síntesis moderna comenzó después de un largo período de eclipse que duró hasta la década de 1930, en el que mendelianos, neolamarckianos, mutacionistas y weismannianos, por no hablar de los experimentales. Los embriólogos y los recapitulacionistas haeckelianos libraron constantes batallas entre sí. [1] La idea de un eclipse también permitió a Huxley apartarse de lo que para él era la incómoda asociación de la evolución con aspectos como el darwinismo social , la eugenesia , el imperialismo y el militarismo . [1] Relatos como el muy extenso libro [1] de Michael Ruse, Monad to Man [48] ignoraron, afirmó Largent, a casi todos los biólogos evolutivos estadounidenses de principios del siglo XX. Largent ha sugerido como alternativa para eclipsar una metáfora biológica, la interfase del darwinismo, siendo la interfase un período aparentemente tranquilo en el ciclo de división y crecimiento celular . [1]