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Dactyloidae

Dactyloidae es una familia de lagartos comúnmente conocidos como anolis ( EE.UU .: / ə ˈ n . l i z / ) y originario de partes más cálidas de América, desde el sureste de Estados Unidos hastaParaguay.[1][2]En lugar de tratarlo como una familia, algunas autoridades prefieren tratarlo como una subfamilia, Dactyloinae, de la familiaIguanidae.[3][4]En el pasado estaban incluidos en la familiaPolychrotidaejunto conPolychrus(anoles arbustivos), pero este último género no está estrechamente relacionado con los verdaderos anolis.[5][6]

Los anolis son lagartos de tamaño pequeño a bastante grande, típicamente de color verde o marrón, pero su color varía según la especie y muchos también pueden cambiarlo. [1] [7] En la mayoría de las especies, al menos el macho tiene papada , un colgajo de piel a menudo de colores brillantes que se extiende desde la garganta y se usa en exhibiciones. [7] Los anolis comparten varias características con los geckos , incluidos detalles de la estructura del pie (para trepar) y la capacidad de romper voluntariamente la cola (para escapar de los depredadores), [8] [9] [10] pero solo están muy distantes relacionados, siendo los anolis parte de Iguania . [11] [12]

Los anolis están activos durante el día y se alimentan principalmente de animales pequeños como insectos, pero algunos también comen frutas, flores y néctar . [7] [13] [14] Casi todas las especies son ferozmente territoriales . Después del apareamiento, la hembra pone un huevo (ocasionalmente dos); en muchas especies puede hacerlo cada pocos días o semanas. [7] [8] [15] El huevo normalmente se coloca en el suelo, pero en algunas especies se coloca en niveles más altos. [7] [16]

Los anolis se estudian ampliamente en campos como la ecología , el comportamiento y la evolución , [7] [17] y algunas especies comúnmente se mantienen en cautiverio como mascotas. [18] Los anolis pueden funcionar como un control biológico de plagas al comer insectos que pueden dañar a los humanos o las plantas, [19] pero representan un riesgo grave para los pequeños animales nativos y los ecosistemas si se introducen en regiones fuera de su área de distribución. [20] [21]

Distribución y hábitat

Cuba es el hogar de más de 60 especies de anolis (solo superada por Colombia), la mayoría de las cuales no se encuentran en ningún otro lugar como este anolis de Cuba occidental [22]
Como todos los anolis de las Antillas Menores, el anolis de Leach tiene un rango muy pequeño [23]

Los anolis son un grupo de lagartos muy diverso y abundante. Son nativos de América del Sur tropical y subtropical, América Central, México, las costas del Pacífico Oriental , las Islas Cocos , Gorgona y Malpelo , las Indias Occidentales y el sureste de los Estados Unidos . [2] [7]

Existe una riqueza de especies particularmente alta en Cuba (más de 60 especies), [22] La Española (más de 55), [24] México (más de 50), [25] Centroamérica, [26] Colombia (más de 75). , [27] y Ecuador (al menos 40). [4] Menos viven en el este y centro de América del Sur (por ejemplo, se conocen menos de 20 especies del enorme Brasil), [28] Estados Unidos contiguos (1 especie nativa), [1] y las Antillas Menores (alrededor de 25 especies en en total, con 1 o 2 especies en cada isla). [29] [30] Sin embargo, las Antillas Menores son relativamente ricas en comparación con su muy pequeña superficie terrestre y todas sus especies son endémicas altamente localizadas , cada una de las cuales solo se encuentra en una o unas pocas islas diminutas. [23] En América del Sur, la diversidad es considerablemente mayor al oeste de los Andes ( región de Tumbes-Chocó-Magdalena ) que al este ( cuenca del Amazonas ), como bien se ilustra en Ecuador, donde alrededor de 23 de las especies de anolis viven en la primera región. y 13 en este último. [4] [31]

Anole arbustivo puertorriqueño , una de las dieciséis especies de anole de Puerto Rico y las Islas Vírgenes [32]

La única especie nativa de los Estados Unidos contiguos es el anole de Carolina (o verde) , que se extiende hasta el oeste hasta el centro de Texas y al norte hasta Oklahoma , Tennessee y Virginia . [1] [33] Su límite norte probablemente esté relacionado con las frías temperaturas invernales. [34] Varias especies de anolis se han introducido en los Estados Unidos contiguos, principalmente en Florida , pero también en otros estados de la costa del Golfo y en California . La más frecuente de estas introducciones es el anole marrón . [1] [35] [36] A diferencia de los Estados Unidos contiguos, Puerto Rico y las Islas Vírgenes albergan 16 especies nativas, todas endémicas. [32]

Los anolis habitan en una amplia gama de hábitats, desde las tierras altas (hasta al menos 3.750 mo 12.300 pies sobre el nivel del mar [37] ) hasta la costa, y desde la selva tropical hasta los matorrales del desierto. [7] [8] Algunos viven en hábitats kársticos de piedra caliza y al menos dos de ellos, el anole de las cavernas cubano y el anole de las cavernas mexicano , ingresan a cuevas , a veces ocurriendo hasta a 20 m (65 pies) de la entrada. [38] Algunas especies viven cerca de los humanos y pueden usar cercas o paredes de edificios como perchas, [39] incluso habitan jardines o árboles a lo largo de carreteras en grandes ciudades como Miami . [8] La mayoría de los anolis son arbóreos o semiarbóreos, pero también hay especies terrestres y semiacuáticas . [7] [8] [40] A menudo, especialmente en el Caribe, se agrupan en seis ecomorfos ( corona gigante, copa del tronco , tronco, suelo del tronco, ramita y arbusto de hierba) que habitan en nichos específicos . [41] [42] Otros grupos menos utilizados son terrestres, arbustivos terrestres, ramitas gigantes, saxícolas y ribereños (alternativamente semiacuáticos). [2] [8] [43] Sin embargo, las especies dentro de cada grupo ecomorfo no son del todo iguales y existen variaciones en los detalles de sus nichos, incluidos tanto generalistas generalizados como especialistas más restringidos . [44] La diferenciación de nicho permite que varios anolis habiten en la misma localidad, [8] con hasta 15 especies en un solo sitio. [45]

Apariencia y comportamiento

Un anole de Allison macho (hembra completamente verde) que muestra la cola larga y la capacidad de trepar típica de los anolis.

Los anolis varían en tamaño. Los machos generalmente alcanzan un tamaño mayor que las hembras, pero en algunas especies ocurre al revés. [8] Los adultos de la mayoría de los anolis miden entre 4 y 8 cm (1,5 a 3 pulgadas) de largo desde el hocico hasta la cloaca , [ 46] y entre 10 y 20 cm (4 a 8 pulgadas) de largo total, incluida la cola. [1] [8] En el más pequeño, el anolis herbívoro de cinco rayas , la longitud desde el hocico hasta la cloaca es de aproximadamente 3 y 3,5 cm (1,2 y 1,4 pulgadas) en hembras y machos respectivamente, [2] [46] pero Es una especie de cola relativamente larga. [47] Hay varias especies grandes que miden más de 10 cm (4 pulgadas) de largo desde el hocico hasta la cloaca. [2] [48] Los machos del más grande, el anole caballero , [18] alcanzan hasta aproximadamente 19 cm (7,5 pulgadas) de longitud desde el hocico hasta la cloaca, [2] 51 cm (20 pulgadas) de longitud total, [ 1] y 137 g (5 oz) de peso. [49] Hay especies tanto robustas como gráciles, y la forma de la cabeza varía de relativamente ancha a alargada. [50]

La cola de los anolis varía, pero en su mayoría es más larga que la longitud desde el hocico hasta la cloaca. Dependiendo de la especie exacta, puede variar desde un poco más corto hasta aproximadamente tres veces la distancia entre el hocico y la cloaca. [1] [8] [51] [52] Los anolis ecomorfos de ramita caribeña, los anoles de probóscide y los anolis " Phenacosaurus " tienen una cola prensil . [53] [54] [55] Los anolis semiacuáticos tienden a tener colas relativamente altas y aplanadas verticalmente que ayudan a nadar, [56] y su piel tiene ciertas microestructuras que la hacen hidrófoba , lo que da como resultado una fina película de aire en la superficie. superficie de la piel cuando se sumerge y evitando que el agua permanezca en la superficie al salir del agua. [57]

Debajo de los dedos de un anole hay almohadillas que tienen entre varias y una docena de láminas de piel ( láminas adhesivas ) que van horizontalmente y están cubiertas por protuberancias microscópicas parecidas a pelos ( sedas ) que les permiten adherirse a muchas superficies diferentes, similares pero no tan eficientes como un gecko . . [8] [9] A pesar de esta similitud, están relacionados muy lejanamente y las adaptaciones son el resultado de una evolución convergente en los dos grupos. [58] La extensión de estas estructuras y la capacidad de aferramiento varían, estando más desarrolladas en las especies de anolis que viven en lo alto de la copa de los árboles que en las que viven en niveles más bajos. [59] [60] En un extremo están los anolis que fácilmente pueden subir por las ventanas. [61] [62] En el extremo opuesto del espectro está el voluminoso anolis de la árida costa de Venezuela y la adyacente Colombia, que es la única especie que carece por completo de estructuras especializadas en las almohadillas de los dedos. [63] [64] La longitud relativa de las extremidades varía, principalmente entre diferentes especies, pero hasta cierto punto también entre diferentes poblaciones de una sola especie. Esto depende de cosas como el tamaño de percha preferido y si hay depredadores que viven en el suelo en un hábitat. [58] [65]

A pesar de tener ojos relativamente pequeños, su sentido principal es la vista, que es excelente y en color. [66] [67] [68] Sus pupilas son redondas o casi redondas. [69] El anole de Guantánamo y el anole de las cavernas cubanas tienen una "ventana" transparente en el párpado inferior, lo que les permite ver incluso con los ojos cerrados, pero no está claro por qué tienen esta adaptación. [2] [70] Los anolis tienen una buena audición direccional , que es capaz de detectar frecuencias entre 1000 y 7000 Hz y sonidos de intensidad relativamente baja, como el clic de una cámara. [71] [72]

Los anolis son diurnos (activos durante el día), pero también pueden estar activos durante las noches de luna brillante y pueden buscar alimento cerca de luces artificiales. [73] [74] Muchas especies frecuentemente toman el sol para aumentar su temperatura, pero otras viven en la sombra y no lo hacen. [8]

Colores

Un anole de Carolina que cambia de verde a marrón en el transcurso de unos minutos.

La mayoría de los anolis son de color marrón o verde, pero existen grandes variaciones según la especie exacta. [7] [75] La mayoría puede cambiar su color dependiendo de cosas como emociones (por ejemplo, agresión o estrés), nivel de actividad, niveles de luz y como señal social (por ejemplo, mostrar dominancia ), pero hay evidencia que demuestra que hacerlo en respuesta al color del fondo ( camuflaje ) que falta. [7] [76] [77] [78] Si lo hacen en respuesta a la temperatura ( termorregulación ) es menos claro, con estudios que lo apoyan [79] y lo contradicen. [80] El alcance y las variaciones de esta capacidad de cambio de color difieren ampliamente entre las especies individuales. Por ejemplo, el anole Carolina (o verde) puede cambiar su color de un verde frondoso brillante a un color marrón opaco, mientras que el anole marrón solo puede cambiar su tono, desde un marrón grisáceo pálido hasta un marrón muy oscuro. [1] Incluso el distintivo cambio de verde a marrón en el anole de Carolina puede ocurrir en sólo unos minutos. [81] Los colores son el resultado de las células pigmentarias de su piel, los cromatóforos , de los cuales tienen tres tipos principales, pero el cambio ocurre solo en los melanóforos . Cuando son activados por la hormona estimulante del melanóforo y otras hormonas, los melanosomas de los melanóforos cubren parcialmente las otras células pigmentarias de la piel, dando al anole un color más oscuro o más marrón. [76] [81] En la mayoría de los casos, el estrés produce un color más oscuro/marrón, pero en el anolis acuático , una especie de color marrón oscuro con un patrón barrado y rayas de color marrón claro a los lados del cuerpo y la cabeza, el estrés produce partes superiores de color marrón más pálido y las rayas se vuelven de color azul verdoso pálido. [76]

Sus colores durante la noche cuando duermen a menudo difieren claramente de sus colores durante el día cuando están despiertos. Entre estas se encuentran algunas especies que de otro modo no cambian drásticamente sus colores, incluidas ciertas anolis que generalmente son marrones durante el día y cambian a verdosas o blanquecinas cuando duermen por la noche, [76] [82] y ciertas anolis que generalmente son verdes durante el día. cambiando a marrón cuando duerme por la noche. [83]

Los anolis gigantes puertorriqueños adultos suelen ser verdes, pero una forma poco común (que no es el resultado del cambio de color) es de color marrón grisáceo, al igual que todos los jóvenes [84]

Sin tener en cuenta el cambio de color, son comunes pequeñas variaciones individuales en el color y patrón básicos, relacionadas principalmente con el sexo o la edad. En algunas especies de anolis esta variación es más pronunciada y no sólo está relacionada con el sexo y la edad. Un ejemplo de esto es el color básico del anole de garganta azul de Caimán , que varía geográficamente y coincide aproximadamente con el hábitat principal de un lugar. [85] En otros ocurre en el mismo lugar. Esto incluye las extensas variaciones individuales en el anole guadalupeño , que sin embargo también muestra algunas variaciones geográficas, pero posiblemente no lo suficientemente consistentes (debido en parte a las clinas ) como para hacer válida la subespecie típicamente reconocida. [23] [86] [87] En el anole gigante puertorriqueño , una especie que solo puede realizar cambios de color menores (esencialmente claridad/oscuridad), los juveniles son de color marrón grisáceo y los adultos típicamente verdes, pero una morfología poco común mantiene un color gris-marrón. color marrón hasta la edad adulta. [84] De manera similar, las formas raras del anole de Carolina, generalmente verde, carecen de ciertas células pigmentarias, lo que les da un color principalmente azul turquesa o amarillo. [88] [89]

Papada

Diferencias de papada (machos, excepto donde se indique lo contrario)

La mayoría de las especies de anolis, pero no todas, tienen papada , hecha de cartílago eréctil (modificado del hioides ) y cubierta de piel, que se extiende desde las áreas de la garganta. Cuando no está en uso y está cerrado, queda discretamente a lo largo de la garganta y el pecho. El tamaño, la forma, el color y el patrón de la papada varían ampliamente según la especie y, a menudo, difiere entre los sexos, siendo más pequeña (en algunos ausente) y/o menos colorida en las hembras. [7] [8] [90] [91] En algunas especies, incluida Carolina, la corteza , la cabeza gigante de Cochran y los anolis delgados , varía geográficamente en color según la subespecie o la morfología . [92] [93] [94] [95] Muy localmente, pueden ocurrir juntas distintas morfologías de una sola especie que difieren en los colores de la papada (no solo diferencias entre sexos). [95] Además de los colores que son visibles para los humanos, la papada puede tener reflectancia ultravioleta , que es visible para los anolis. [90] El anole rayado es la única especie que tiene un color asimétrico, siendo más brillante en un lado que en el otro. [96] En algunas especies, incluso los juveniles tienen papada . [97] [98] Los anolis de río cubanos y cubanos occidentales son los únicos donde ambos sexos carecen de papada, pero es reducida y diminuta en aproximadamente una docena de otras especies. [2] [91] [99]

La papada sirve como señal para atraer parejas, territorialidad , disuadir a los depredadores y comunicar la condición. [7] [91] [100] [101] Cuando varios anolis viven juntos, las especies casi siempre difieren en su papada, lo que indica que juega un papel en el reconocimiento de especies . [7] [30] Sin embargo, los estudios revelan un patrón más complejo: el complejo de especies de anolis de corteza y anolis de nariz corta (que incluye los anolis de cabeza gigante de Webster y Cochran [94] ) están estrechamente relacionados y ambos varían en el color de su papada. En lugares donde sus áreas de distribución se superponen, sus papadas a menudo difieren y hay poca hibridación , pero en algunos lugares sus papadas son parecidas. Donde parecidos puede haber niveles más altos de hibridación (lo que indica que es más probable que se confundan entre sí) o los niveles pueden ser tan bajos como las regiones en las que difieren (lo que indica que algo más les permite separarse). [102] Otro ejemplo son los anolis robustos de abanico rojo y de cabeza grande , que son especies hermanas que se superponen en su distribución y son muy similares excepto por el color de su papada. Son muy agresivos con los individuos de su propia especie, pero no con la otra. Cuando a una especie se le modifica el color de la papada para parecerse a la otra, sólo se produce un aumento relativamente menor o ningún aumento en la agresión, lo que indica que aún pueden separarse entre sí. [103]

Varios otros géneros de Iguania , Draco , Otocryptis , Polychrus , Sarada y Sitana , han desarrollado papadas móviles relativamente grandes independientemente de los anolis. [104] [105]

dimorfismo sexual

La nariz difiere entre los sexos en el inusual anole de probóscide (macho con probóscide) [106]

En algunos anolis los sexos son muy similares y difíciles de separar en condiciones normales de observación, pero la mayoría de las especies exhiben un claro dimorfismo sexual , lo que permite discernir con bastante facilidad entre machos y hembras adultos. En algunas especies, la hembra es ligeramente más grande que el macho, [8] [107] pero en otras los sexos son aproximadamente del mismo tamaño. [108] Sin embargo, en la mayoría de los casos los machos son más grandes, en algunos más de tres veces la masa de las hembras. [108] Esta diferencia de tamaño puede dar lugar a diferencias en el microhábitat (por ejemplo, los machos usan ramas más grandes que las hembras) y la alimentación (los machos comen en promedio presas grandes) entre los sexos de una sola especie. [108] [109] Los machos de algunas especies tienen cabezas proporcionalmente mucho más largas que las hembras, pero en otras es casi igual. [110] [111] La cresta a lo largo de la nuca, la espalda y/o la cola es más grande en los machos. En especies con crestas altas esta diferencia puede ser obvia, pero en especies con crestas pequeñas suele pasar desapercibida y es fácil pasarla por alto, especialmente cuando no está elevada. [8] [62] [112] La papada suele ser más grande en los machos; en algunas especies sólo el macho tiene papada. [8] En unos pocos hay diferencias en la forma de la nariz, pero solo se sabe que esto es prominente en la probóscide y en los anolis con nariz de hoja , que tienen machos de nariz larga y hembras de aspecto más normal (es probable que algo parecido se puede ver en el anolis liso , pero aún se desconoce la hembra de esa especie). [106] [113] Una diferencia menos obvia entre los sexos de los anolis es el agrandamiento de las escamas poscloacales en los machos. [8]

Los machos de muchas especies tienen en general colores más brillantes, mientras que las hembras son más apagadas, más crípticas y, a veces, sus partes superiores tienen patrones rayados o rayados que sirven para romper el contorno del anole. [8] En general, los colores y patrones juveniles se parecen a los de la hembra adulta. [75] La papada tiende a ser más colorida en los machos, [8] con diferencias claras que son comunes entre los anolis del continente americano y comparativamente más raras en las especies del Caribe. [114]

Territorialidad y crianza

Anole crestado puertorriqueño exhibiendo comportamiento de flexión
Dos machos de anolis Carolina peleando por el territorio en la parte superior de un poste de cerca

Casi todas las especies de anolis son altamente territoriales, al menos los machos, pero existen algunas excepciones, incluidos los anolis de Agassiz y Taylor, que viven en las rocas , donde los machos no defienden un territorio, y el anolis de pasto, donde los machos dominantes aceptan machos subordinados no territoriales. dentro de su territorio. [115] Los anolis territoriales se abanican la papada, mueven la cabeza, realizan "flexiones", levantan la cresta y realizan una amplia gama de otros comportamientos para ahuyentar a los competidores potenciales. [67] [116] [117] Si esto no ahuyenta al intruso, se produce una pelea en la que los dos anolis intentan morderse entre sí. Durante las peleas, se sabe que algunas especies de anolis vocalizan. [118] Además de los comportamientos que indican dominancia, los anolis pueden mover la cabeza hacia arriba y hacia abajo asintiendo con la cabeza (no debe confundirse con la exhibición de movimiento de cabeza donde toda la parte frontal del cuerpo se mueve mediante "flexiones" ), que es un signo sumiso. [117] [119] [120] [121] Las hembras mantienen un territorio de alimentación. Los machos mantienen un territorio de reproducción más grande, que se superpone con el territorio de alimentación de una o varias hembras. [8] [116] El área de distribución es generalmente mayor en los machos que en las hembras, y más grande en las especies de anolis grandes que en las más pequeñas. [49] En una especie muy pequeña como el anolis de hocico largo de Bahoruco, el área de distribución puede ser tan pequeña como aproximadamente 1,5 m 2 (16 pies cuadrados) y 2,3 m 2 (25 pies cuadrados) en una hembra y un macho, [99] en comparación con una especie grande como el anole caballero, donde tienen un promedio de 630 m 2 (6800 pies cuadrados) y 650 m 2 (7000 pies cuadrados). [49] Si se lo saca de su territorio, un anole generalmente podrá encontrar el camino de regreso a casa en un tiempo relativamente corto, pero no está claro exactamente cómo lo hacen. [122] Generalmente, al ser animales muy solitarios, los anolis rara vez se congregan, pero en las regiones más frías los individuos pueden descansar uno al lado del otro en grupos durante el invierno. [34] [123]

Además de las diferencias en la apariencia de la papada, la frecuencia de apertura/cierre de la papada y la frecuencia y amplitud del movimiento de la cabeza difieren entre especies, lo que les permite separarse entre sí. [30] [124] La territorialidad suele estar dirigida a otros individuos de la misma especie, pero en algunos casos también está dirigida a otros anolis, como se puede ver entre los anolis con cresta y los de Cook . A diferencia de la mayoría de los anolis con áreas de distribución muy superpuestas, estos dos habitan en nichos muy similares y compiten directamente por los recursos. [125]

Anolis caballero de apareamiento . El macho se ha vuelto oscuro respecto al color verde normal. Las manchas de color gris blanquecino son piel vieja que está en proceso de mudarse .

El período de reproducción varía. En especies o poblaciones que viven en regiones altamente estacionales, generalmente es relativamente breve, típicamente durante la estación húmeda. Es prolongado, a menudo incluso durante todo el año, en especies o poblaciones que viven en regiones con estaciones menos marcadas. [8] [126] [127] Sin embargo, en algunas especies donde ocurre todo el año, la producción de huevos es mayor durante la temporada de lluvias que durante la estación seca, [69] y en muchas donde se prolonga pero no durante todo el año, comienza en la primavera y termina en el otoño. [128] Los machos atraen y cortejan a las hembras realizando una variedad de comportamientos, a menudo reflejando aquellos utilizados para ahuyentar a los competidores, incluyendo extender la papada y mover la cabeza. [91] [117] Durante el apareamiento, el macho inserta uno de sus hemipenes en la cloaca de la hembra , [129] fertilizando el óvulo dentro del oviducto . [130] La hembra puede aparearse con varios machos, pero también puede almacenar esperma dentro de su cuerpo para la fertilización de los óvulos varios meses después del apareamiento. [33] [127] [131] Una hembra de anole produce un óvulo en cada ovario , [132] lo que significa que cuando uno está madurando en uno de sus folículos , la yema de otro se está formando en el otro. [130] La cáscara blanca sólo se forma cuando el huevo ha sido fertilizado y las hembras a veces ponen huevos amarillentos sin cáscara, infértiles, conocidos como "babosas". [130] La hembra pone uno (ocasionalmente dos) huevos por vez, [15] [48] [129] que normalmente se coloca casualmente en el suelo entre la hojarasca, debajo de escombros, troncos o rocas, o en un pequeño agujero. [7] [8] En algunas especies se coloca en niveles más altos en una bromelia , un agujero de árbol o una grieta de roca. [7] [16] [69] Un pequeño número de especies ponen sus huevos juntos, formando un nido comunitario. [16] [133] [134] Entre ellos se encuentra el inusual anole de cueva cubano, donde se pueden pegar hasta 25 huevos en una pequeña cavidad en el costado de la pared de una cueva. [16] Un nido que contenía huevos del anole de bahía y los geckos Sphaerodactylus armasi y Tarentola crombiei representa el único nido comunitario multiespecie conocido de un anole y el único nido comunitario conocido que involucra a más de una familia de lagartos. [135]Aunque normalmente solo ponen un huevo por vez (embrague), las hembras de muchas especies de anolis pueden poner un huevo cada cinco días a cuatro semanas. [7] [8] Algunas solo tienen una nidada por año, mientras que otras especies pueden tener hasta 20 en promedio. Dependiendo de la especie, los huevos de anolis eclosionan después de unos 30 a 70 días. [15]

Alimentación

Anole dominicano alimentándose de néctar

Los anolis se alimentan de forma oportunista y pueden intentar comer cualquier comida atractiva que sea del tamaño adecuado. Se alimentan principalmente de insectos como moscas , saltamontes , grillos , orugas , polillas , mariposas , escarabajos y hormigas , y de arácnidos como arañas . [1] [7] [136] [137] [138] Varias especies también comen pequeños vertebrados como ratones, pájaros pequeños (incluidos los polluelos), lagartos (incluidas otras especies de anolis y canibalismo propio) y ranas. [49] [139] [140] Los falsos camaleones cubanos de lento movimiento (" Chamaeleolis ") son comedores de caracoles especializados, [17] [141] y algunas especies semiacuáticas como el anolis cubano pueden atrapar presas en agua como camarones y peces pequeños. [7] En algunas especies, el tamaño promedio de la presa varía según el tamaño, la edad y el sexo del individuo: los anolis juveniles comen las presas más pequeñas, las hembras adultas toman presas de tamaño intermedio y los machos adultos las presas más grandes. [109] En otras especies no existen diferencias claras en el tamaño de presa preferido, independientemente del tamaño y sexo de un individuo. [138]

La caza se realiza mediante la vista [67] y generalmente muestran una fuerte preferencia por las presas en movimiento sobre las que no se mueven. [142] Muchos perseguirán o se acercarán sigilosamente a una presa potencial, mientras que otros son depredadores que se sientan y esperan y se abalanzan sobre su presa cuando se acerca al anole. [8] [92] Los anolis tienen numerosos dientes pequeños, afilados y puntiagudos que les permiten agarrar eficientemente a sus presas. Son heterodontes y cada diente de la mitad frontal de la mandíbula tiene una sola punta ( unicúspide ) y cada diente de la mitad posterior tiene tres puntas (tricúspide); uno en el medio y uno más pequeño detrás y delante de él. [143] [144] Inusualmente, los anolis falso camaleón cubanos tienen dientes agrandados y romos, parecidos a molares , en la parte posterior de la mandíbula, lo que les permite aplastar los caparazones de sus presas caracoles. [17] [141]

Además de las presas animales, muchas especies de anolis consumen material vegetal, en particular frutas, flores y néctar , [13] [14] [145] y, en general, se las describe mejor como omnívoras . [146] Algunas especies frugívoras, como el anole caballero, pueden funcionar como dispersores de semillas . [146] Se ha registrado que los anolis beben agua endulzada de comederos para colibríes . [112] Los anolis son vulnerables a la desecación y generalmente necesitan acceso a agua para beber, [8] como el rocío o la lluvia sobre las hojas, [147] aunque algunas especies son menos susceptibles a la pérdida de agua que otras y pueden vivir en zonas relativamente áridas. lugares. [125] [148]

Evitación y disuasión de depredadores

El anolis plano de los Andes evita ser detectado porque se mueve lentamente y a menudo coordina sus movimientos con el viento [149]

Una amplia gama de animales comen anolis, como arañas grandes, ciempiés , saltamontes depredadores , serpientes, ranas grandes, lagartos, aves, monos , murciélagos y mamíferos carnívoros . [7] [150] Al menos en parte de su área de distribución, las serpientes pueden ser el depredador más importante de los anolis. [8] Por ejemplo, las serpientes corredoras caribeñas Alsophis y Borikenophis , y las serpientes enredaderas Oxybelis mexicanas, centroamericanas y sudamericanas se alimentan principalmente de lagartos como los anolis. [151] [152] Algunas serpientes que se alimentan de reptiles tienen un veneno especializado que tiene poco efecto en los humanos, pero mata rápidamente a un anole. [153] En algunas islas del Caribe, los anolis constituyen entre el 40% y el 75% de la dieta del cernícalo americano . [71] Los anolis grandes pueden comer individuos más pequeños de otras especies de anolis y el canibalismo (comer individuos más pequeños de su propia especie) también está muy extendido. [139] Hay un caso documentado de un pequeño anole que fue capturado y asesinado por una planta Venus atrapamoscas en maceta al aire libre . [154]

Los anolis detectan enemigos potenciales principalmente con la vista, pero su rango de audición también se asemeja mucho al rango vocal típico de las aves. Si escuchan un ave depredadora, como un cernícalo o un halcón, aumentan su vigilancia. Cuando se escucha un pájaro no depredador, se produce poco o ningún cambio. [71] La mayoría de las especies de anolis intentarán escapar de un depredador corriendo o trepando rápidamente, pero algunas se moverán al lado opuesto del tronco de un árbol (de espaldas al posible atacante), saltarán al suelo desde su posición , o congelarse cuando se le molesta, esperando que el adversario no lo detecte. [53] [155] Algunas especies de anolis mostrarán su aptitud mostrando su papada cuando se encuentren con un depredador; cuanto mayor es la resistencia del anole, mayor es la exhibición. [156] Por el contrario, cuando de repente se ven obligados a compartir su hábitat con un depredador anolis eficiente como el lagarto de cola rizada del norte (por ejemplo, si se introduce en un lugar donde antes no estaba presente), los anolis pueden disminuir la amplitud de su cabeza. balanceándose, haciéndolos menos llamativos, [157] y pueden volverse más lentos para salir de su escondite (menos dispuestos a correr riesgos) después de haber sido asustados por un depredador. [158] Los anolis de movimiento lento, como los ecomorfos de ramitas del Caribe y muchas especies de Dactyloa de América Central y del Sur continental, generalmente tienen colores crípticos y a menudo coordinan sus movimientos con el viento, asemejándose a la vegetación circundante. [149] Algunas especies semiacuáticas intentarán escapar de los depredadores sumergiéndose en el agua o corriendo bípedos a través de ella, de forma similar a los basiliscos . [56] [159] [160] Sin embargo, los anolis carecen de las franjas especializadas en los dedos que ayudan a los basiliscos a hacer esto. [160]

Un anole de Barbados con una cola parcialmente regenerada.

Las colas de anole a menudo tienen la capacidad de romperse en segmentos especiales, lo que se conoce como autotomía . La cola continúa moviéndose durante un período después de desprenderse, atrayendo la atención del depredador y comúnmente permitiendo que el anolis escape. [62] La cola se regenera , pero se necesitan más de dos meses para completar este proceso. [10] [161] Alrededor de dos docenas de anolis, incluidos casi todos los miembros del grupo de especies latifrons , todos en el grupo de especies chamaeleonidae y el anole de La Palma , no tienen la capacidad de autotomizar la cola. [2]

Si son atrapados o acorralados, los anolis morderán en defensa propia. [18] [162] Esto puede ser relativamente eficaz contra algunos depredadores. Cuando se defienden y muerden, a veces durante hasta 20 minutos, los anolis crestados puertorriqueños escapan de más de 1⁄3 de todos los ataques de las serpientes corredoras puertorriqueñas . [163] Algunas especies de anolis vocalizan (normalmente gruñidos, chirridos o chillidos) cuando son capturadas. [118]

Evolución

La evolución de los anolis ha sido ampliamente estudiada y se les ha descrito como un "ejemplo de libro de texto de radiación adaptativa y evolución convergente ". [164] Especialmente la evolución convergente generalizada observada en los anolis que viven en las Antillas Mayores ha atraído la atención de los científicos y ha dado lugar a comparaciones con los pinzones de Darwin de las Islas Galápagos , los lémures de Madagascar y los peces cíclidos de los Grandes Lagos africanos . [165] [166] [167]

Ecomorfos y origen

El verde haitiano (de La Española), el gigante jamaicano y el anole gigante occidental (de Cuba) son todos ecomorfos del gigante de la corona , pero no están estrechamente relacionados.

En cada isla importante de las Antillas Mayores (Cuba, La Española, Puerto Rico y Jamaica ), existen especies de anolis que se han adaptado a nichos específicos y se denominan ecomorfos: corona gigante, tronco corona, tronco, tronco terrestre, ramita y arbusto de hierba ( También existen algunos ecomorfos adicionales, menos utilizados). Sin embargo, incluso dentro de las Antillas Mayores existen diferencias según el tamaño de la isla y la cantidad de hábitats disponibles. Los más grandes, Cuba y La Española, tienen los seis ecomorfos primarios, mientras que los más pequeños, Puerto Rico y Jamaica, tienen cinco y cuatro respectivamente. [43] Las especies que viven en un nicho específico en cada isla tienden a parecerse entre sí tanto en apariencia como en comportamiento. Por ejemplo, el anolis de ramita del Escambray de Cuba se parece mucho al anolis de ramita puertorriqueño y al anolis de ramita de Jamaica , así como a varias especies de ecomorfos de ramita de La Española. [53] [165] A pesar de esto, no están estrechamente relacionados y se han adaptado a su nicho específico independientemente uno del otro. [42] [45] [165] Al menos cuatro de los seis ecomorfos primarios son de origen antiguo, ya que han sido documentados en fósiles de ámbar de La Española que tienen entre 15 y 20 millones de años (los dos ecomorfos que faltan son el gigante de la corona y el gigante de la hierba). arbusto). [168] [169] Por lo demás, hay pocos fósiles conocidos, pero los primeros estudios filogenéticos e inmunológicos indican que los anolis se originaron hace 40 a 66 millones de años, primero habitaron América Central o del Sur, y luego llegaron al Caribe (inicialmente probablemente Cuba o La Española). . [7] [30] [170] Un estudio filogenético más reciente, publicado en 2012, indicó que los anolis se originaron en América del Sur y divergieron de otros reptiles mucho antes, hace unos 95 millones de años. [2] [3] Si bien se ha aceptado generalmente un origen sudamericano, la edad muy alta ha sido controvertida y otros estudios publicados en 2011-2014 llegaron a una edad más baja, estimando que los anolis divergieron de otros reptiles 23–75, 53– Hace 72 u 81 a 83 millones de años, [164] mientras que un estudio exhaustivo de 2017 estimó hace entre 46 y 65 millones de años. [3] Esto indica que los primeros anolis llegaron a las islas de las Antillas Mayores en el Caribe desde el continente americano a través de rafting en lugar de hacerlo por tierra a través de antiguos puentes terrestres (ahora sumergidos) . [164] Después de llegar al Caribe se diversificaron en varios grupos nuevos y uno de ellos, los Norops.linaje, luego regresó al continente americano. [2] [30]

Especies y adaptabilidad

A pesar de estar separadas durante millones de años y verse muy diferentes ( tipo xérico a la izquierda, bosque lluvioso montano a la derecha), las poblaciones de anole de Martinica no están aisladas reproductivamente [171]
El anole guadalupeño es muy variable ( tipo speciosus arriba, nombre abajo), pero los estudios indican que la subespecie no es válida en la actualidad [86] [87]

La evolución a nivel de especie en los anolis puede ser muy lenta. Martinica originalmente estaba formada por cuatro pequeñas islas, que luego se fusionaron en una sola como resultado de la elevación . Los anolis vivieron en cada una de las pequeñas islas antiguas y estuvieron aislados hace entre seis y ocho millones de años. A pesar de esta larga separación, no experimentaron especiación alopátrica , ya que las parejas mixtas de las diferentes poblaciones de anolis de Martinica pueden reproducirse con éxito y seguir siendo parte de una sola especie. [171] [172] El anole de Barbados es parte del mismo grupo, pero Barbados sigue siendo una isla separada y aislada. [171] La divergencia genética entre las diferentes poblaciones de anolis de Martinica es similar a la de otros anolis de las Antillas Menores reconocidas consistentemente como especies separadas. [171] Otra especie de las Antillas Menores, el anole guadalupeño, tiene varias poblaciones distintas que generalmente se reconocen como subespecies. Sin embargo, los anolis de Guadalupe exhiben una alta variabilidad individual y las poblaciones se intergradan ampliamente , algo que posiblemente se haya visto mejorado por los cambios de hábitat realizados por los humanos (lo que permite que las poblaciones entren en contacto más fácilmente entre sí) y las translocaciones de individuos. Esto indica que las subespecies no son válidas hoy. [86] [87] [173] Los estudios genéticos confirman que no existe un fuerte apareamiento selectivo entre las diferentes poblaciones de anolis de Guadalupe, a pesar de sus claras diferencias en apariencia y de que se separaron hace unos 650.000 años ( intervalo de confianza que comienza en 351.000 años). [174] Rara vez se ha documentado la hibridación entre diferentes especies de anolis. [7] [30] [171]

En contraste con esto, los anolis pueden cambiar rápidamente en respuesta a los cambios, lo cual es un ejemplo de microevolución . Son uno de los pocos ejemplos conocidos de "evolución visible" (es decir, donde los cambios ocurren a una velocidad tal que pueden observarse durante la vida humana), junto con grupos como los peces espinosos , los guppies y los ratones de playa Peromyscus . [65] [167] En estudios de anolis marrones introducidos en Florida, se ha visto que pueden volverse de patas más largas en una sola generación cuando conviven con el lagarto de cola rizada del norte, depredador y terrestre (los anolis de patas más cortas son más lentos). y más fácil de atrapar para el lagarto de cola rizada). Sin embargo, con el tiempo, sus patas se acortan, lo que las hace más adecuadas para posarse en ramas más pequeñas y más elevadas del suelo, fuera del alcance del lagarto de cola rizada. [65] Cuando los anolis marrones se introducen en islas pequeñas con vegetación baja, sus patas se vuelven más cortas, más adecuadas para moverse rápidamente entre los arbustos reducidos para atrapar insectos y evitar aves depredadoras. [175] Además, en un estudio en el que se introdujeron anolis marrones en siete pequeñas islas de las Bahamas libres de anolis (los anolis habían desaparecido debido al huracán Frances ), se observó que, aunque todas las poblaciones tenían patas más cortas en unos pocos años, esto era proporcional al tamaño de las piernas de los fundadores. En otras palabras: los pocos anolis marrones fundadores introducidos en una isla tenían patas más cortas que los pocos introducidos en otra. Ambas poblaciones se volvieron de piernas más cortas con el tiempo, pero la primera siguió teniendo piernas más cortas que la segunda. Este es un ejemplo del efecto fundador . [175] [176] De manera similar, cuando los anolis marrones se introdujeron en Florida, los anolis nativos de Carolina (o verdes) se trasladaron a perchas más altas y obtuvieron almohadillas de los dedos más grandes, más adecuadas para esas perchas. Esta adaptación se produjo en sólo 20 generaciones. [177] Los anolis también se están adaptando a la vida con humanos: los anolis con cresta puertorriqueños que viven en ciudades han desarrollado más láminas adhesivas en las almohadillas de sus dedos que los que viven en bosques, lo que refleja la necesidad de poder escalar superficies muy lisas como ventanas en los primeros. hábitat. [61] En contraste con estos cambios rápidos, la adaptabilidad del anole a los cambios de temperatura tradicionalmente se ha considerado relativamente menor. Sin embargo, cuando se compararon los anolis crestados puertorriqueños en Florida (donde se introdujeron en la década de 1970) con la población nativa original de Puerto Rico, se descubrió que los primeros se habían adaptado a temperaturas más frías, en aproximadamente 3 °C (5,4 °F). ). [178]Se observó una adaptación aún más rápida en los anolis de Carolina de Texas durante el invierno inusualmente frío de 2013-2014 . Los anolis de Carolina que viven en el centro de Texas y más al norte ya estaban adaptados a temperaturas relativamente frías, pero los del sur de Texas no. Sin embargo, después del invierno de 2013-2014, la tolerancia al frío de las poblaciones del sur de Texas había aumentado hasta 1,5 °C (2,7 °F) y sus perfiles genómicos habían cambiado para parecerse más a los anolis de Carolina que viven más al norte. [179] [180]

Taxonomía

Regularmente se describen nuevas especies de anolis, como Anolis (Dactyloa) kunayalae de Panamá en 2007 [181]

El nombre de este grupo de lagartos tiene su origen en el carib anoli . Fue modificado y utilizado en criollo francés , y luego transferido al inglés mediante el nombre de género Anolis , acuñado por el zoólogo francés François Marie Daudin en 1802. [182] [183]

En las últimas décadas se han utilizado varios apellidos para los anolis. Inicialmente fueron ubicados en Iguanidae . Esta familia, que entonces comprendía varios grupos muy diferentes, se dividió en ocho familias en 1989, y los anolis formaban parte de Polychrotidae junto con Polychrus ( anoles arbustivos ). [184] Sin embargo, los estudios genéticos han demostrado que Polychrus está más cerca de Hoplocercidae que los verdaderos anolis. Los verdaderos anolis están más cerca de Corytophanidae (basiliscos y parientes). Por lo tanto, los verdaderos anolis han sido transferidos a su propia familia Dactyloidae, [5] [6] [11] alternativamente listados como subfamilia Dactyloinae de la familia Iguanidae. [3] [4] A veces se ha utilizado el nombre Anolidae ( Cope , 1864), pero es un sinónimo menor de Dactyloidae ( Fitzinger , 1843). [185]

Se conocen más de 425 especies de anolis verdaderos. [181] Regularmente se describen nuevas especies , incluidas 12 solo en 2016. [181] La mayoría de los descubrimientos recientes se han realizado en el continente americano, y se han descrito menos anolis nuevos en las islas del Caribe, comparativamente más conocidas. [4] [31]

géneros

La posición filogenética de los anolis de Guantánamo (en la imagen) y de las cavernas no está del todo clara. Están tentativamente incluidos como el grupo lucius en Anolis , pero podrían justificar su separación como género Gekkoanolis [2]

Tradicionalmente, todos los anolis verdaderos estaban incluidos en el género Anolis y algunos continúan usando este tratamiento, [181] en cuyo caso es el género de reptiles más grande. [1] [30] Ya se hizo un intento de dividir este enorme género en 1959-1960, cuando se los colocó en dos grupos principales, los llamados "anoles alfa" (que comprenden la mayoría de los subgrupos de anoles) y "anoles beta" ( igualando el Norops actual ). [2] [3] En las décadas siguientes se recomendaron otros cambios. Esto incluyó una propuesta para reconocer cuatro géneros, Anolis , Chamaeleolis , Chamaelinorops y Phenacosaurus , en 1976. [186] [187] En 1986, se propuso que se reconocieran ocho: los cuatro de 1976, y Ctenonotus , Dactyloa , Norops y Semiurus [188] (este último fue posteriormente reemplazado por su sinónimo mayor Xiphosurus ). [2] Estos cambios fueron adoptados por algunos y rechazados por otros, quienes continuaron colocando todos en Anolis . En 1998-1999, se publicaron los primeros estudios moleculares completos de los anolis, lo que confirmó la sospecha anterior de que los llamados "anoles beta" son un grupo monofilético , pero los "anoles alfa" no lo son. Además, las divisiones de género propuestas en 1976 y 1986 causaron problemas, ya que Anolis, estrictamente definido, no era monofilético. [189] [190] En 2004, una revisión importante basada en varios tipos de datos (tanto moleculares como morfológicos ) reveló varios grupos y confirmó parcialmente los resultados genéticos de 1998 a 1999. No se propusieron cambios importantes y todos los anolis se mantuvieron en un Anolis ampliamente definido . [191] Dos estudios recientes, principalmente genéticos y publicados en 2012 y 2017, confirmaron varios de los grupos encontrados en estudios anteriores, pero rechazaron otros. Descubrieron que los anolis se dividen en ocho clados primarios. Algunos de estos se pueden subdividir aún más: por ejemplo, Chamaeleolis (de Cuba) es uno de los dos subclados dentro de Xiphosurus y a veces se considera un género válido (en cuyo caso Xiphosurus está restringido a La Española, Puerto Rico y las islas más pequeñas cercanas). [2] [3] Por el contrario, el género Phenacosaurus propuesto anteriormente (de los Andes y las tierras altas de los tepuyes en el noroeste de América del Sur) ahora está incluido enDáctiloa . [2] La posición filogenética de la mayoría de las especies es clara, pero en algunas la evidencia disponible es contradictoria y/o está etiquetada con una considerable incertidumbre estadística. [2] [3]

La relación de Dactyloidae se puede describir con un cladograma . [2] [3] Se discute si los ocho grupos se reconocen mejor como géneros separados o sólo como clados dentro de un solo género, Anolis . [2] [3] [192] [193] [194] Algunas familias entre Polychrotidae y Corytophanidae+Dactyloidae no se muestran: [5] [6] [11]

Relación con los humanos

Los anolis comerán insectos plaga, como este anolis con cresta y una cucaracha.

Los anolis son organismos modelo que a menudo se estudian en campos como la ecología , el comportamiento, la fisiología y la evolución. [3] [7] [17] El anole de Carolina (o verde) es la especie de anole más estudiada; los primeros estudios dedicados datan de hace más de 100 años, de finales del siglo XIX. [97] El anole de Carolina fue el primer reptil donde se secuenció el genoma completo . [195] [196]

Los anolis son inofensivos para los humanos, pero si los atrapan o acorralan, muerden en defensa propia. Como es típico en los animales, la fuerza de mordida está fuertemente correlacionada con el tamaño del anole. [197] Causa poco dolor en los anolis más pequeños que generalmente no rompen la piel. [162] Las especies grandes tienen mandíbulas relativamente fuertes revestidas con dientes pequeños y afilados, y su mordida puede ser dolorosa y provocar una herida superficial, pero sigue siendo esencialmente inofensiva. [18] [198] [199]

Algunas especies de anolis se mantienen comúnmente en cautiverio como mascotas y, especialmente, el anolis carolina (o verde) a menudo se describe como un buen "reptil para principiantes", pero también requiere atención especializada. [18] [147] [200]

Los anolis pueden funcionar como un control biológico de plagas al comer insectos plaga que pueden dañar a los humanos o las plantas. La abundancia de anolis puede ser considerablemente mayor en agroecosistemas diversificados (múltiples tipos diferentes de plantas) que en agroecosistemas de alta intensidad (generalmente solo uno o muy pocos tipos de plantas y uso regular de agroquímicos ), lo que hace que los primeros sean particularmente adecuados para este tipo de control de plagas. [19] Sin embargo, debido a su potencial de convertirse en especies invasoras , se desaconseja encarecidamente la liberación de anolis fuera de su área de distribución nativa y, a menudo, es ilegal, incluso si la especie se encuentra en otras partes de un país (por ejemplo, es ilegal liberar anolis de Carolina en California, ya que su área de distribución nativa se encuentra en el sureste de los Estados Unidos). [201] [202]

Conservación

El anole azul está amenazado por depredadores introducidos [203] [204]
El anole Saban está restringido a los 13 km 2 (5 millas cuadradas) de la isla Saba , donde es común, pero su pequeño rango lo hace vulnerable [205]

La voluntad de muchos anolis de vivir cerca de los humanos en hábitats muy alterados los ha hecho comunes. [7] Algunos anolis pueden ocurrir en densidades muy altas, como lo ilustra el arbusto de San Vicente , el arbusto puertorriqueño y los anolis manchados donde se ha estimado que localmente hay casi 28.000 individuos por hectárea (11.500 por acre) en la primera especie y al menos 20.000 a 21.000 por hectárea (8.000 a 8.500 por acre) en los dos últimos. [14] [206] Sin embargo, en la mayoría de las especies la densidad es menor y en raros anolis puede estar muy por debajo de 100 individuos por hectárea (40 por acre). [14] Algunos están restringidos a hábitats específicos, como el bosque lluvioso primario , lo que los hace más vulnerables. En una revisión realizada en 2017, se encontró que más de 50 especies de anolis tenían un área de distribución total conocida que cubría 100 km 2 (40 millas cuadradas) o menos alrededor de su localidad tipo . [207] En abril de 2018 , la UICN solo había calificado 90 anolis, lo que equivale a menos de una cuarta parte del número total de especies reconocidas . La mayoría de ellos son de menor preocupación (no están amenazados) o tienen datos deficientes (los datos disponibles limitados impiden una evaluación), pero 7 se consideran vulnerables , 14 en peligro y 1 en peligro crítico . [208] Las amenazas típicas para estos son la pérdida de hábitat tanto por los humanos como por el clima extremo, o la competencia/depredación por parte de especies introducidas . Por ejemplo, el anolis de Finca Ceres , una especie en peligro crítico de extinción que sólo se conoce en un único lugar desprotegido en la provincia de Matanzas , Cuba, ha sufrido pérdida de hábitat debido a los huracanes y la expansión de las tierras agrícolas. [209] A. amplisquamosus , una especie en peligro crítico de extinción que sólo se conoce en los bosques de tierras altas de la región del Parque Nacional Cusuco en Honduras , era común a principios de la década de 2000, pero en 2006 había experimentado una disminución drástica y se encontraba con poca frecuencia. Falta una explicación clara para esto, [210] aunque puede estar relacionado con la pérdida de hábitat debido al desarrollo humano y la agricultura. [211] De manera similar, A. landestoyi , que solo fue descrita en 2016 y no ha sido calificada por la UICN, está restringida a la reserva Loma Charco Azul en La Española, pero está seriamente amenazada por la continua destrucción ilegal de su hábitat por Agricultura de tala y quema , pastoreo de ganado y producción de carbón vegetal . [43] [212] Ciertas especies altamente localizadas pueden verse amenazadas por otros anolis. El anole de Cook, que se encuentra únicamente en el suroeste de Puerto Rico y que el Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico considera en peligro de extinción , enfrenta la pérdida y fragmentación de su hábitat debido al desarrollo humano, la depredación de especies introducidas (especialmente gatos y ratas) y la competencia directa de una especie más extendida. nativo, el anole crestado puertorriqueño. [14] [125] [213] El anole crestado puertorriqueño también se ha introducido en Dominica , donde localmente está superando al anole endémico dominicano , habiendo desplazado ya en gran medida al ecotipo del Caribe Sur (tradicionalmente subespecie Anolis o. oculatus ), que posiblemente pueda requieren un programa de cría en cautiverio para asegurar su supervivencia. [214] [215]

Sin embargo, los anolis en general no parecen haber experimentado las extinciones y extirpaciones generalizadas que prevalecen entre los reptiles más grandes del Caribe . [216] El anolis gigante de la isla Culebra es el único anolis considerado posiblemente extinto en la historia reciente [217] (otros anolis extintos son prehistóricos y solo se conocen a partir de restos fósiles que tienen millones de años). [164] [169] Los lugareños informaron haber avistado el anole gigante de la isla Culebra en la década de 1980, pero esto probablemente implicó identificaciones erróneas de iguanas verdes jóvenes . [218] Otros, al menos el anole de Morne Constant , no crecen tanto hoy como antes. [216]

Las especies restringidas a un hábitat específico en regiones relativamente remotas, poco visitadas por biólogos en busca de reptiles, a menudo son prácticamente desconocidas y rara vez se registran. [219] En una revisión de 2017, se descubrió que solo se conocían 15 especies de anole a partir de su holotipo . [207] Estos pueden ser realmente raros y seriamente amenazados, como el anole de probóscide, una especie que solo se conocía a partir de un único espécimen recolectado en 1953 hasta que fue redescubierto en los bosques nubosos de Ecuador en 2004. [220] [221] En otros con pocos registros, como el anole Neblina , este no es el caso. Inicialmente se conoció a partir de seis especímenes de la década de 1980 de las remotas tierras altas de Neblina en Venezuela, pero cuando se visitó la parte brasileña de estas tierras altas en 2017 se descubrió que la especie era abundante localmente. [222] Algunas especies se pasan por alto fácilmente, incluso si son comunes. Por ejemplo, si busca el anole andino de Orces durante la noche mientras duerme, puede ser bastante fácil de encontrar, pero si visita el mismo lugar durante el día puede ser muy difícil encontrar alguno. [223]

Como especie introducida

El anole dominicano (en la imagen) está amenazado por el anole crestado puertorriqueño introducido [214] [215]
El anole de Graham (en la imagen) y el anole marrón se han introducido en las Bermudas, donde amenazan al raro lagarto de roca de las Bermudas [21] [224]

Cuando los humanos los introducen en regiones fuera de su área de distribución nativa, los anolis pueden volverse invasivos y representar una seria amenaza para los pequeños animales locales. Estas introducciones pueden ocurrir por error (por ejemplo, como " polizones " en plantas de jardín) o deliberadamente (como depredadores introducidos para combatir insectos o la liberación de anolis como mascota que la gente ya no quiere). [137] [202] [224]

En los Estados Unidos contiguos, el anole de Carolina se introdujo en California, el anole marrón se introdujo en los estados de la costa del Golfo y en California, y el caballero, gigante jamaicano , de corteza, de cabeza grande, de cresta puertorriqueña, verde cubano y español. Se han introducido anolis verdes en Florida. [1] [35] [36] [201] Los anolis de Barbados y Morne Constant también se han registrado en Florida, pero no parecen haberse establecido. [225] [226] Hay indicios de que el anole marrón invasor está desplazando al anole nativo de Carolina en Florida y Texas al superarlo y comerse a sus crías. En los hábitats más perturbados, el anole de Carolina puede desaparecer por completo, pero en hábitats menos perturbados donde hay más cobertura (lo que permite a las crías evitar la depredación) puede seguir siendo bastante común, aunque se ve obligado a aparecer más alto en los árboles, donde es menos visible para los humanos. [35] [227] [228] [229] [230] Independientemente, el anole de Carolina es común y está muy extendido en general, y se ha introducido en varias regiones fuera de su área de distribución nativa, incluidas California, Kansas , Hawái , Guam y Palau. , las Bahamas , las Islas Caimán , Anguila , Belice , Tamaulipas en México y las islas Okinawa y Ogasawara (Bonin) de Japón . [92] [201] [231] [232] Aunque existen varios registros de España (tanto continental como Canarias ), ninguno de ellos ha quedado establecido. [232] En las islas Ogasawara de Japón, los anolis de Carolina introducidos han provocado una disminución de lagartos e insectos diurnos nativos, incluida la casi extinción de cinco especies endémicas de libélulas y la probable extinción de la mariposa Celastrina ogasawaraensis . [20] [233] Esto puede deberse a la ingenuidad ecológica de los insectos (antes de la introducción, no había lagartos diurnos y altamente arbóreos) y a una densidad muy alta de anolis en estas islas japonesas, ya que no se han informado disminuciones similares de insectos. de las Bahamas (que ya tenían lagartos arbóreos diurnos), o Guam, Saipan y Hawaii (donde la densidad de anolis es menor). [234] Además de Florida, el anole verde cubano se ha introducido en la República Dominicana y São Paulo.(Brasil) y Tenerife (España). En Florida y República Dominicana compite con los anolis nativos (anole de Carolina y anole verde de La Española, respectivamente) y se teme que algo similar pueda suceder en São Paulo. [235] [236] El mismo patrón se puede observar en Dominica, donde el anole crestado puertorriqueño introducido localmente ha desplazado al endémico anole dominicano. [214] [215] El anole marrón y el anole de Graham han sido introducidos en las Bermudas , donde amenazan al muy raro lagarto de roca de las Bermudas . [21] [224] Este problema no se ha informado para los anolis de Leach y Barbados, las otras especies introducidas en las Bermudas. [237] En las Islas Caimán, el anole endémico de garganta azul de las Islas Caimán se ha trasladado a lugares más altos en lugares donde está presente el anole marrón introducido (similar al anole de Carolina en lugares donde hay anolis marrones). [230] [238] Fuera de América, el anole marrón se ha introducido en Hawái, Tenerife, Singapur y Taiwán , [137] y es capaz de cambiar las comunidades de hormigas en la última de estas islas. [239]

Ver también

Referencias

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