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La fermentación láctica es un proceso metabólico mediante el cual la glucosa u otros azúcares de seis carbonos (también, disacáridos de azúcares de seis carbonos, p. ej., sacarosa o lactosa ) se convierten en energía celular y el metabolito lactato , que es ácido láctico en solución. Es una reacción de fermentación anaeróbica que ocurre en algunas bacterias y células animales , como las células musculares . [1] [2] [3] [ página necesaria ]
Si hay oxígeno presente en la célula, muchos organismos evitarán la fermentación y experimentarán respiración celular ; sin embargo, los organismos anaeróbicos facultativos fermentarán y experimentarán respiración en presencia de oxígeno. [3] A veces, incluso cuando hay oxígeno presente y el metabolismo aeróbico está ocurriendo en las mitocondrias , si el piruvato se acumula más rápido de lo que puede metabolizarse, la fermentación ocurrirá de todos modos.
La lactato deshidrogenasa cataliza la interconversión de piruvato y lactato con interconversión concomitante de NADH y NAD + .
En la fermentación homoláctica , una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de ácido láctico. En cambio, la fermentación heteroláctica produce dióxido de carbono y etanol además de ácido láctico, en un proceso denominado vía de la fosfocetolasa . [1]
Varios químicos descubrieron durante el siglo XIX algunos conceptos fundamentales del dominio de la química orgánica . Uno de ellos, por ejemplo, fue el químico francés Joseph Louis Gay-Lussac , que estaba especialmente interesado en los procesos de fermentación, y transmitió esta fascinación a uno de sus mejores estudiantes, Justus von Liebig . Con una diferencia de algunos años, cada uno de ellos describió, junto con colegas, la estructura química de la molécula de ácido láctico tal como la conocemos hoy. Tenían una comprensión puramente química del proceso de fermentación, lo que significa que no se puede ver usando un microscopio , y que solo se puede optimizar mediante catalizadores químicos . En 1857, el químico francés Louis Pasteur describió por primera vez el ácido láctico como el producto de una fermentación microbiana. Durante esta época, trabajó en la Universidad de Lille , donde una destilería local le pidió consejo sobre algunos problemas de fermentación. Por casualidad y con el laboratorio mal equipado que tenía en ese momento, pudo descubrir que en esta destilería se estaban produciendo dos fermentaciones, una láctica y otra alcohólica , ambas inducidas por microorganismos . Luego continuó la investigación sobre estos descubrimientos en París, donde también publicó sus teorías que presentaban una contradicción estable con la versión puramente química representada por Liebig y sus seguidores. Si bien Pasteur describió algunos conceptos que aún hoy se aceptan, Liebig se negó a aceptarlos. Pero incluso el propio Pasteur escribió que se vio "llevado" a una comprensión completamente nueva de este fenómeno químico. Si bien Pasteur no encontró todos los detalles de este proceso, aún descubrió el mecanismo principal de cómo funciona la fermentación láctica microbiana. Fue el primero en describir la fermentación como una "forma de vida sin aire". [4] [5]
Aunque este proceso químico no había sido descrito adecuadamente antes del trabajo de Pasteur, la gente había estado usando la fermentación láctica microbiana para la producción de alimentos mucho antes. El análisis químico de los hallazgos arqueológicos muestra que los usos de la fermentación de la leche son anteriores al período histórico; sus primeras aplicaciones fueron probablemente parte de la Revolución Neolítica . Como la leche contiene naturalmente bacterias de ácido láctico , el descubrimiento del proceso de fermentación fue bastante evidente, ya que ocurre espontáneamente a una temperatura adecuada. El problema de estos primeros granjeros era que la leche fresca es casi indigerible para los adultos, por lo que tenían interés en descubrir este mecanismo. De hecho, las bacterias de ácido láctico contienen las enzimas necesarias para digerir la lactosa, y sus poblaciones se multiplican fuertemente durante la fermentación. Por lo tanto, la leche fermentada incluso por poco tiempo contiene suficientes enzimas para digerir las moléculas de lactosa, después de que la leche está en el cuerpo humano, lo que permite que los adultos la consuman. Incluso más segura era una fermentación más larga, que se practicaba para [hacer queso]. Este proceso también fue descubierto hace muchísimo tiempo, como lo demuestran las recetas para la producción de queso en escritura cuneiforme , los primeros documentos escritos que existen, y un poco más tarde en textos babilónicos y egipcios. Lo interesante es la teoría de la ventaja competitiva de los productos lácteos fermentados. La idea de esta teoría es que las mujeres de estos primeros clanes agricultores sedentarios podían acortar el tiempo entre dos hijos gracias a la ingesta adicional de lactosa proveniente del consumo de leche. Este factor puede haberles dado una importante ventaja para competir con las sociedades de cazadores-recolectores . [6]
Con el aumento del consumo de productos lácteos, estas sociedades desarrollaron una persistencia de la lactasa por herencia epigenética , lo que significa que la enzima lactasa que digiere la leche estuvo presente en sus cuerpos durante toda la vida, por lo que también podían beber leche sin fermentar cuando eran adultos. Esta temprana habituación al consumo de lactosa en las primeras sociedades colonizadoras todavía se puede observar hoy en día en las diferencias regionales de la concentración de esta mutación. Se estima que alrededor del 65% de la población mundial aún carece de ella. [7] Dado que estas primeras sociedades provenían de regiones alrededor del este de Turquía hasta Europa central , el gen aparece con mayor frecuencia allí y en América del Norte, ya que fue colonizada por europeos. Es debido al predominio de esta mutación que las culturas occidentales creen que es inusual tener intolerancia a la lactosa , cuando de hecho es más común que la mutación . Por el contrario, la intolerancia a la lactosa está mucho más presente en los países asiáticos. [ cita requerida ]
Los productos lácteos y su fermentación han tenido una importante influencia en el desarrollo de algunas culturas. Este es el caso de Mongolia , donde la gente suele practicar una forma de agricultura pastoral . La leche que se produce y consume en estas culturas es principalmente leche de yegua y tiene una larga tradición. Pero no todas las partes o productos de la leche fresca tienen el mismo significado. Por ejemplo, la parte más grasa de la parte superior, el "deež", se considera la parte más valiosa y, por lo tanto, se utiliza a menudo para honrar a los invitados. Muy importantes y a menudo con un significado tradicional también son los productos de fermentación de la leche de yegua, como por ejemplo el yogur ligeramente alcohólico kumis . El consumo de estos alcanza su punto máximo durante las festividades culturales como el año nuevo lunar mongol (en primavera). La época de esta celebración se llama el "mes blanco", lo que indica que los productos lácteos (llamados "alimentos blancos" junto con las verduras ricas en almidón , en comparación con los productos cárnicos, llamados "alimentos negros") son una parte central de esta tradición. El propósito de estas festividades es “cerrar” el año pasado –limpiar la casa o la yurta , honrar a los animales por haberles proporcionado su alimento y preparar todo para la próxima temporada de verano– para estar listos para “abrir” el nuevo año. Consumir comida blanca en este contexto festivo es una forma de conectarse con el pasado y con una identidad nacional, que es el imperio mongol personificado por Genghis Khan . Durante la época de este imperio, la leche de yegua fermentada era la bebida para honrar y agradecer a los guerreros y personas importantes, no estaba destinada a todos. Aunque finalmente se convirtió en una bebida para la gente común, ha mantenido su significado honorable. Como muchas otras tradiciones, esta siente la influencia de la globalización . Otros productos, como el yogur industrial , que proviene principalmente de China y los países occidentales, han tendido a reemplazarlo cada vez más, principalmente en las áreas urbanas. Sin embargo, en las regiones rurales y más pobres todavía tiene gran importancia. [8]
Las bacterias homofermentativas convierten la glucosa en dos moléculas de lactato y utilizan esta reacción para realizar una fosforilación a nivel de sustrato para producir dos moléculas de ATP :
Las bacterias heterofermentativas producen menos lactato y menos ATP, pero producen varios otros productos finales:
Los ejemplos incluyen Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentous y Leuconostoc lactis .
Bifidobacterium bifidum utiliza una vía de fermentación de ácido láctico que produce más ATP que la fermentación homoláctica o la fermentación heteroláctica:
Algunas de las principales cepas bacterianas identificadas como capaces de fermentar la lactosa pertenecen a los géneros Escherichia, Citrobacter, Enterobacter y Klebsiella. Estos cuatro grupos pertenecen a la familia Enterobacteriaceae . Estos cuatro géneros se pueden separar entre sí mediante pruebas bioquímicas, y existen pruebas biológicas sencillas disponibles. Además de la genómica de secuencia completa , las pruebas comunes incluyen la producción de H2S , la motilidad y el uso de citrato , el indol , el rojo de metilo y las pruebas de Voges-Proskauer . [9]
La fermentación del ácido láctico se utiliza en muchas áreas del mundo para producir alimentos que no se pueden producir mediante otros métodos. [10] [11] El género comercialmente más importante de bacterias fermentadoras de ácido láctico es Lactobacillus , aunque a veces se utilizan otras bacterias e incluso levaduras . [10] Dos de las aplicaciones más comunes de la fermentación del ácido láctico son la producción de yogur y chucrut.
En algunas cocinas asiáticas, el pescado se fermenta tradicionalmente con arroz para producir ácido láctico que lo conserva. Algunos ejemplos de estos platos son el burong isda de Filipinas , el narezushi de Japón y el pla ra de Tailandia . El mismo proceso también se utiliza para los camarones en Filipinas en el plato conocido como balao-balao . [12] [13] [14]
El kimchi también utiliza la fermentación del ácido láctico. [15]
La fermentación del ácido láctico también se utiliza en la producción de chucrut . El principal tipo de bacteria utilizada en la producción de chucrut es del género Leuconostoc . [1] [16]
Al igual que en el yogur, cuando la acidez aumenta debido a los organismos que fermentan el ácido láctico, se eliminan muchos otros microorganismos patógenos . Las bacterias producen ácido láctico, así como alcoholes simples y otros hidrocarburos . Estos pueden combinarse para formar ésteres , lo que contribuye al sabor único del chucrut. [1]
El ácido láctico es un componente en la producción de cervezas ácidas , incluidas las Lambics y las Berliner Weisses . [17]
El principal método de producción de yogur es a través de la fermentación láctica de la leche con bacterias inofensivas. [10] [18] Las bacterias principales utilizadas son típicamente Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus thermophilus , y la legislación de los Estados Unidos, así como la de Europa, exigen que todos los yogures contengan estos dos cultivos (aunque se pueden añadir otros como cultivos probióticos). [18] Estas bacterias producen ácido láctico en el cultivo de la leche, lo que disminuye su pH y hace que se solidifique. Las bacterias también producen compuestos que dan al yogur su sabor distintivo. Un efecto adicional del pH reducido es la incompatibilidad del entorno ácido con muchos otros tipos de bacterias dañinas. [10] [18]
Para obtener un yogur probiótico , también se añaden al cultivo otros tipos de bacterias como Lactobacillus acidophilus . [18]
Las bacterias del ácido láctico (BAL) ya existen como parte de la flora natural en la mayoría de las verduras. Se examinaron la lechuga y el repollo para determinar los tipos de bacterias del ácido láctico que existen en las hojas. Los diferentes tipos de BAL producirán diferentes tipos de fermentación del ensilado, que es la fermentación del follaje. [19] La fermentación del ensilado es una reacción anaeróbica que reduce los azúcares a subproductos de la fermentación como el ácido láctico.
La fermentación de Lactobacillus y la producción acompañante de ácido proporcionan un microbioma vaginal protector que protege contra la proliferación de organismos patógenos. [20]
Durante la década de 1990, se creó la hipótesis del ácido láctico para explicar por qué las personas experimentaban ardor o calambres musculares que se producían durante y después del ejercicio intenso. La hipótesis propone que la falta de oxígeno en las células musculares da lugar a un cambio de la respiración celular a la fermentación. El ácido láctico creado como subproducto de la fermentación del piruvato de la glucólisis se acumula en los músculos y causa una sensación de ardor y calambres.
Una investigación de 2006 ha sugerido que la acidosis no es la causa principal de los calambres musculares, sino que los calambres pueden deberse a una falta de potasio en los músculos, lo que provoca contracciones en situaciones de mucho estrés.
De hecho, los animales no producen ácido láctico durante la fermentación. A pesar del uso común del término ácido láctico en la literatura, el subproducto de la fermentación en las células animales es el lactato. [21]
Otro cambio en la hipótesis del ácido láctico es que cuando el lactato de sodio está dentro del cuerpo, hay un mayor período de agotamiento en el huésped después de un período de ejercicio. [22]
La fermentación del lactato es importante para la fisiología de las células musculares. Cuando las células musculares están sometidas a una actividad intensa, como correr, necesitan energía rápidamente. Solo hay suficiente ATP almacenado en las células musculares para durar unos pocos segundos de carrera. Las células entonces pasan a la fermentación, ya que están en un entorno anaeróbico. A través de la fermentación del lactato, las células musculares pueden regenerar NAD+ para continuar la glucólisis, incluso bajo una actividad extenuante. [5]
El ambiente vaginal está fuertemente influenciado por las bacterias productoras de ácido láctico. Las especies de lactobacilos que viven en el canal vaginal ayudan a controlar el pH. Si el pH en la vagina se vuelve demasiado básico, se producirá más ácido láctico para reducir el pH a un nivel más ácido. Las bacterias productoras de ácido láctico también actúan como una barrera protectora contra posibles patógenos como las especies de vaginosis y vaginitis bacterianas, diferentes hongos y protozoos a través de la producción de peróxido de hidrógeno y compuestos antibacterianos. No está claro si existe un uso adicional de ácido láctico, a través de la fermentación, en el canal vaginal [6].
En pequeñas cantidades, el ácido láctico es bueno para el cuerpo humano, ya que proporciona energía y sustratos a medida que avanza por el ciclo. En pequeños estudios se ha demostrado que la fermentación de la lactosa a ácido láctico ayuda a las personas intolerantes a la lactosa. El proceso de fermentación limita la cantidad de lactosa disponible. Al reducirse la cantidad de lactosa, hay menos acumulación en el interior del cuerpo, lo que reduce la hinchazón. El éxito de la fermentación láctica fue más evidente en los cultivos de yogur. Se están realizando más estudios sobre otros productos lácteos, como la leche acidófila. [23]