Los ammonoideos son cefalópodos extintos con caparazón espiral que pertenecen a la subclase Ammonoidea . Están más relacionados con los coleoides actuales (es decir, pulpos , calamares y sepias ) que con los nautiloideos con caparazón (como el actual Nautilus ). [1] Los primeros ammonoideos aparecieron durante el Devónico , y la última especie desapareció durante o poco después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . A menudo se los llama amonitas , que es el término más utilizado para los miembros del orden Ammonitida , el único grupo vivo de ammonoideos desde el Jurásico hasta su extinción. [2]
Los amonites son excelentes fósiles índice y, a menudo, es posible vincular la capa de roca en la que se encuentra una especie o género en particular con períodos geológicos específicos. Sus conchas fósiles suelen adoptar la forma de espirales planisféricas , aunque se han encontrado algunas formas helicoidales y no espirales (conocidas como heteromorfos ).
El nombre "amonita", del que se deriva el término científico, se inspiró en la forma espiral de sus conchas fosilizadas, que se parecen un poco a los cuernos de carnero fuertemente enrollados . Plinio el Viejo ( fallecido en el 79 d. C. cerca de Pompeya) llamó a los fósiles de estos animales ammonis cornua (" cuernos de Amón ") porque el dios egipcio Amón ( Amón ) era representado típicamente con cuernos de carnero. [3] A menudo, el nombre de un género de amonita termina en -ceras , que proviene de κέρας ( kéras ), que significa "cuerno".
Los amonites (subclase Ammonoidea) se pueden distinguir por sus septos, las paredes divisorias que separan las cámaras en el fragmocono, por la naturaleza de sus suturas donde los septos se unen a la pared exterior de la concha y, en general, por sus sifúnculos .
Los septos de los amonoideos tienen típicamente protuberancias y hendiduras y son convexos en distintos grados cuando se los observa desde el frente, lo que los distingue de los septos de los nautiloideos, que son típicamente estructuras cóncavas simples en forma de plato. La topología de los septos, especialmente alrededor del borde, da como resultado los diversos patrones de sutura encontrados. [4] La curvatura septal en los nautiloideos y los amonoideos también difiere en que los septos se curvan hacia la abertura en los nautiloideos y se alejan de la abertura en los amonoideos. [5]
Si bien casi todos los nautiloideos presentan suturas suavemente curvadas, la línea de sutura del amonoideo (la intersección del tabique con la concha externa) está plegada de manera variable, formando sillas de montar ("picos" que apuntan hacia la abertura) y lóbulos ("valles" que apuntan en dirección contraria a la abertura). La línea de sutura tiene cuatro regiones principales.
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La región externa o ventral se refiere a las suturas a lo largo del borde inferior (exterior) de la concha, donde se unen las líneas de sutura izquierda y derecha. La silla externa (o ventral), cuando está presente, se encuentra directamente en la línea media inferior de la concha. Como resultado, a menudo se la llama silla media. En los diagramas de sutura, la silla media se indica con una flecha que apunta hacia la abertura. La silla media está bordeada por lóbulos externos (o ventrales) bastante pequeños. Los primeros ammonoideos carecían de silla media y, en su lugar, tenían un solo lóbulo ventral en la línea media, que en formas posteriores se divide en dos o más componentes.
La región lateral comprende el primer par de lóbulos y silla de montar más allá de la región externa a medida que la línea de sutura se extiende hacia arriba del costado de la concha. La silla de montar y el lóbulo laterales suelen ser más grandes que la silla de montar y el lóbulo ventrales. Los lóbulos adicionales que se desarrollan hacia el borde interior de un verticilo se denominan lóbulos umbilicales, que aumentan en número a través de la evolución del ammonoideo, así como del desarrollo de un ammonoideo individual. En muchos casos, la distinción entre las regiones lateral y umbilical no está clara; las nuevas características umbilicales pueden desarrollarse a partir de subdivisiones de otras características umbilicales, o de subdivisiones de características laterales. Los lóbulos y sillas de montar que están tan hacia el centro del verticilo que están cubiertos por verticilos sucesivos se denominan lóbulos y sillas de montar internos (o dorsales).
En Ammonoidea se encuentran tres tipos principales de patrones de sutura:
El sifúnculo en la mayoría de los ammonites es una estructura tubular estrecha que corre a lo largo del borde exterior de la concha, conocida como venter, conectando las cámaras del fragmocono con el cuerpo o cámara viva. Esto los distingue de los nautiloides actuales ( Nautilus y Allonautilus ) y los Nautilida típicos , en los que el sifúnculo corre a través del centro de cada cámara. [6] Sin embargo, los nautiloides más antiguos del Cámbrico Tardío y el Ordovícico típicamente tenían sifúnculos ventrales como los amonites, aunque a menudo proporcionalmente más grandes y con una estructura interna más estructurada. [7] La palabra "sifúnculo" proviene del neolatín siphunculus , que significa "pequeño sifón". [8]
Los cefalópodos ammonoideos, que se originaron a partir de los nautiloides bactritoideos , aparecieron por primera vez en el Devónico ( hace unos 409 millones de años) y se extinguieron poco después del Cretácico (hace 66 millones de años). La clasificación de los ammonoideos se basa en parte en la ornamentación y la estructura de los septos que componen las cámaras de gas de sus conchas.
Los Ammonoidea se pueden dividir en seis órdenes, que se enumeran aquí comenzando por el más primitivo y continuando hasta los más derivados:
En algunas clasificaciones, estos se dejan como subórdenes, incluidos en sólo tres órdenes: Goniatitida , Ceratitida y Ammonitida .
El Tratado de Paleontología de Invertebrados (Parte L, 1957) divide a los Ammonoidea, considerados simplemente como un orden, en ocho subórdenes: Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina y Prolecanitina del Paleozoico; Ceratitina del Triásico; y Ammonitina, Lytoceratina y Phylloceratina del Jurásico y Cretácico. En taxonomías posteriores, a veces se los considera como órdenes dentro de la subclase Ammonoidea.
Debido a que los amonites y sus parientes cercanos están extintos, se sabe poco sobre su modo de vida. Las partes blandas de su cuerpo rara vez se conservan con detalle. No obstante, se ha logrado mucho mediante el examen de las conchas de los amonites y el uso de modelos de estas conchas en tanques de agua.
Muchos ammonites probablemente vivieron en aguas abiertas de mares antiguos, en lugar de en el fondo del mar, porque sus fósiles se encuentran a menudo en rocas depositadas en condiciones en las que no se encuentra vida que habite en el fondo . En general, parecen haber habitado los 250 metros superiores de la columna de agua. [9] Se cree que muchos de ellos (como Oxynoticeras ) fueron buenos nadadores, con caparazones aplanados, en forma de disco y aerodinámicos, aunque algunos ammonites eran nadadores menos efectivos y es probable que hayan sido habitantes del fondo de natación lenta. El análisis de sincrotrón de un amonites apticofórico reveló restos de larvas de isópodos y moluscos en su cavidad bucal, lo que indica que al menos este tipo de amonites se alimentaba de plancton . [10] Es posible que hayan evitado la depredación arrojando tinta , de forma muy similar a los cefalópodos modernos; la tinta se conserva ocasionalmente en especímenes fósiles. [11]
El cuerpo blando de la criatura ocupaba los segmentos más grandes de la concha al final de la espiral. Los segmentos más pequeños anteriores estaban amurallados y el animal podía mantener su flotabilidad llenándolos de gas. Por lo tanto, las secciones más pequeñas de la espiral habrían flotado por encima de las secciones más grandes. [12]
Se han encontrado muchas conchas de amonites con agujeros redondos que en su día se interpretaron como resultado de la adherencia de lapas a las conchas. Sin embargo, la formación triangular de los agujeros, su tamaño y forma, y su presencia en ambos lados de las conchas, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, es una prueba más probable de la mordedura de un mosasaurio de tamaño mediano que cazaba amonites.
Algunas amonitas parecen haber vivido en filtraciones frías e incluso haberse reproducido allí. [13]
La parte con cámaras de la concha de amonites se llama phragmocone . Contiene una serie de cámaras progresivamente más grandes, llamadas camerae (sing. camera) que están divididas por paredes delgadas llamadas septa (sing. septum). Solo la última y más grande cámara, la cámara del cuerpo , estaba ocupada por el animal vivo en un momento dado. A medida que crecía, agregaba cámaras nuevas y más grandes al extremo abierto de la espiral. Cuando el verticilo externo de una concha de amonites cubre en gran medida los verticilos anteriores, se dice que el espécimen es involuto (p. ej., Anahoplites ). Cuando no cubre los anteriores, se dice que el espécimen es evoluto (p. ej., Dactylioceras ).
Un tubo delgado y vivo llamado sifúnculo atravesaba los tabiques y se extendía desde el cuerpo del amonite hasta las cámaras vacías de la concha. Mediante un proceso de transporte activo hiperosmótico , el amonite vaciaba el agua de estas cámaras de la concha, lo que le permitía controlar la flotabilidad de la concha y, por lo tanto, ascender o descender en la columna de agua.
Una diferencia principal entre los amonites y los nautiloideos es que el sifúnculo de los amonites (excepto Clymeniina ) corre a lo largo de la periferia ventral de los septos y las cámaras (es decir, la superficie interna del eje externo de la concha), mientras que el sifúnculo de los nautiloideos corre más o menos a través del centro de los septos y las cámaras.
Una característica que se encuentra en las conchas del Nautilus moderno es la variación en la forma y el tamaño de la concha según el sexo del animal, siendo la concha del macho ligeramente más pequeña y ancha que la de la hembra. Se cree que este dimorfismo sexual es una explicación de la variación en el tamaño de ciertas conchas de amonites de la misma especie, siendo la concha más grande (la macroconcha ) la de la hembra y la más pequeña (la microconcha ) la del macho. Se cree que esto se debe a que la hembra necesitaba un tamaño corporal mayor para la producción de huevos. Un buen ejemplo de esta variación sexual se encuentra en Bifericeras de la primera parte del período Jurásico de Europa .
La variación sexual en las conchas de los amonites se ha reconocido recientemente. Antes, la macroconcha y la microconcha de una misma especie se confundían con dos especies estrechamente relacionadas, pero diferentes, que se encontraban en las mismas rocas. Sin embargo, como los tamaños dimórficos se encuentran juntos de manera tan constante, es más probable que sean un ejemplo de dimorfismo sexual dentro de la misma especie.
El ancho de la espiral en la cámara corporal de muchos grupos de amonites, expresado por la relación ancho:diámetro, es otro signo de dimorfismo. Este carácter se ha utilizado para separar el "macho" (caracola de Largiventer "L") del "hembra" (caracola de Leviventer "l"). [14]
La mayoría de las especies de amonites presentan conchas planispirales, firmemente enrolladas en una superficie plana. La diferencia más fundamental en la forma espiral es la fuerza con la que los verticilos sucesivos se expanden y se superponen a sus predecesores. Esto se puede inferir por el tamaño del ombligo, la parte interior hundida de la espiral, que expone los verticilos más antiguos y más pequeños. Las conchas evolutivas tienen muy poca superposición, un ombligo grande y muchos verticilos expuestos. Las conchas involutivas tienen una fuerte superposición, un ombligo pequeño y solo los verticilos más grandes y recientes están expuestos. La estructura de la concha se puede desglosar aún más por el ancho de la concha, con implicaciones para la eficiencia hidrodinámica .
Las principales formas de concha incluyen:
Los amonites varían mucho en la ornamentación (relieve superficial) de sus conchas. Algunas pueden ser lisas y relativamente sin rasgos distintivos, excepto por líneas de crecimiento, parecidas a las del Nautilus moderno . En otras, se presentan varios patrones de crestas espirales, costillas, nodos o espinas. Este tipo de ornamentación compleja de la concha es especialmente evidente en los amonites posteriores del Cretácico.
Los ammonites con una forma de concha que diverge de la forma planispiral típica se conocen como heteromorfos , formando en su lugar una concha con verticilos separados (enrollamiento abierto) o enrollamiento no planispiral. Estos tipos de conchas evolucionaron cuatro veces en ammonites, y las primeras formas aparecieron ya en el período Devónico. [19] A finales de la era Noriense en el Triásico, los primeros fósiles de ammonites heteromorfos pertenecen al género Rhabdoceras. Los otros tres géneros heteromórficos fueron Hannaoceras, Cochloceras y Choristoceras. Todos ellos se extinguieron al final del Triásico. [20] En el Jurásico se encontró una concha desenrollada en Spiroceratoidea, [21] pero a finales del Cretácico los únicos ammonites heteromorfos que quedaban pertenecían al suborden Ancyloceratina. [22] Un ejemplo es Baculites , que tiene una concha casi recta convergente con los nautiloides ortoconos más antiguos . Las conchas de otras especies están enrolladas helicoidalmente (en dos dimensiones), de forma similar a la de algunos gasterópodos (por ejemplo, Turrilites y Bostrychoceras ). Las conchas de algunas especies incluso están inicialmente desenrolladas, luego parcialmente enrolladas y finalmente rectas en la madurez (como en Australiceras ).
Quizás el ejemplo más extremo y extraño de un heteromorfo sea Nipponites , que parece ser una maraña de espirales irregulares que carecen de cualquier espiral simétrica obvia. Sin embargo, al observar más de cerca, la concha resulta ser una red tridimensional de formas de "U" conectadas. Nipponites se encuentra en rocas de la parte superior del Cretácico en Japón y Estados Unidos.
Se han encontrado algunos amonites asociados a una única placa córnea o a un par de placas calcíticas. En el pasado, se suponía que estas placas servían para cerrar la abertura de la concha de forma muy similar a un opérculo , pero más recientemente se ha postulado que eran un aparato mandibular. [23] [24] [25] [26]
Las placas se denominan colectivamente áptico o aptychi en el caso de un par de placas, y anáptico en el caso de una sola placa. Los pares de aptychi eran simétricos entre sí e iguales en tamaño y apariencia.
Los anaptichi son fósiles relativamente raros. Se encuentran en amonites del período Devónico al Cretácico.
Los aptychi calcificados sólo aparecen en ammonites de la era Mesozoica . Casi siempre se encuentran separados de la concha y sólo muy raramente se conservan en su lugar. Aun así, se han encontrado cantidades suficientes cerrando las aberturas de las conchas de ammonites fósiles como para no dejar dudas sobre su identidad como parte de la anatomía de un ammonite.
En ciertos estratos rocosos (como los del Mesozoico en los Alpes ) se encuentran grandes cantidades de aptychi desprendidos. Estas rocas suelen acumularse a grandes profundidades. El Nautilus moderno carece de placa calcítica para cerrar su concha, y solo se sabe de un género extinto de nautiloideos que haya tenido algo similar. Sin embargo, el Nautilus tiene un escudo coriáceo en la cabeza (la capucha) que utiliza para cubrir la abertura cuando se retira al interior.
Existen muchas formas de aptychus, que varían en forma y en la escultura de las superficies internas y externas, pero debido a que rara vez se encuentran en posición dentro de la concha del amonite, a menudo no está claro a qué especie de amonite pertenece un tipo de aptychus. A varios aptychi se les ha dado su propio género e incluso nombres de especie independientemente del género y la especie de sus propietarios desconocidos, a la espera de que se descubran en el futuro apariciones verificadas dentro de las conchas de amonites.
Aunque los amonites se encuentran en lagerstätten excepcionales como la caliza de Solnhofen , su registro de partes blandas es sorprendentemente escaso. Más allá de un tentativo saco de tinta y posibles órganos digestivos, no se conocían partes blandas hasta 2021. [27] [28] Cuando se utilizó la imagenología de neutrones en un fósil encontrado en 1998, parte de la musculatura se hizo visible y mostró que podían retraerse dentro de la concha para protegerse, y que los músculos retractores y el hipónomo que trabajan juntos para permitir la propulsión a chorro en el nautilus trabajaban independientemente en los amonites. [29] [30] Los órganos reproductivos muestran posibles rastros de espermatóforos, lo que apoyaría la hipótesis de que las microconchas eran machos. [31] Probablemente tenían una rádula y un pico, un sifúnculo marginal y diez brazos. [32] Operaban por desarrollo directo con reproducción sexual, eran carnívoros y tenían un buche para almacenar alimentos. Es poco probable que hayan vivido en agua dulce o salobre. [32] Muchos amonites probablemente se alimentaban por filtración , por lo que probablemente ocurrieron adaptaciones asociadas con este estilo de vida, como los tamices. [10]
Un estudio de 2021 encontró especímenes de amonites con ventosas preservadas en forma de gancho, lo que le da una forma general a los tentáculos de amonites. [33] Un estudio contemporáneo encontró un cuerpo aislado de amonites, lo que ofrece por primera vez una visión de los órganos de estos animales. [28]
El ammonoideo más pequeño fue Maximites del Carbonífero superior . Los especímenes adultos alcanzaron solo 10 mm (0,39 pulgadas) de diámetro de concha. [34] Pocos de los ammonites que se encuentran en la parte inferior y media del período Jurásico alcanzaron un tamaño que excediera los 23 cm (9,1 pulgadas) de diámetro. Se encuentran formas mucho más grandes en las rocas posteriores de la parte superior del Jurásico y la parte inferior del Cretácico, como Titanites de la piedra de Portland del Jurásico del sur de Inglaterra, que a menudo tiene 53 cm (1,74 pies) de diámetro, y Parapuzosia seppenradensis del período Cretácico de Alemania, que es uno de los ammonites más grandes conocidos, que a veces alcanza los 2 m (6,6 pies) de diámetro. El ammonite norteamericano más grande documentado es Parapuzosia bradyi del Cretácico, con especímenes que miden 137 cm (4,5 pies) de diámetro.
A partir del Devónico medio, los ammonoides fueron extremadamente abundantes, especialmente como amonitas durante la era Mesozoica . Muchos géneros evolucionaron y siguieron su curso rápidamente, extinguiéndose en unos pocos millones de años. Debido a su rápida evolución y amplia distribución, los ammonoides son utilizados por geólogos y paleontólogos para la bioestratigrafía . Son excelentes fósiles índice y, a menudo, es posible vincular la capa de roca en la que se encuentran con períodos geológicos específicos .
Debido a sus hábitos de natación y/o flotación libre , los amonites a menudo vivían directamente sobre aguas del fondo marino tan pobres en oxígeno que impedían el establecimiento de vida animal en el fondo marino. Cuando, al morir, los amonites caían a este fondo marino y eran enterrados gradualmente en sedimentos acumulados, la descomposición bacteriana de estos cadáveres a menudo inclinaba el delicado equilibrio de las condiciones redox locales lo suficiente como para reducir la solubilidad local de los minerales disueltos en el agua de mar, en particular los fosfatos y carbonatos . La precipitación concéntrica espontánea resultante de minerales alrededor de un fósil, una concreción , es responsable de la excelente conservación de muchos fósiles de amonites.
Cuando se encuentran amonitas en arcillas , a menudo se conserva su revestimiento de nácar original . Este tipo de conservación se encuentra en amonitas como las hoplitas de la arcilla Gault del Cretácico de Folkestone en Kent, Inglaterra.
La formación Pierre Shale del Cretácico de los Estados Unidos y Canadá es bien conocida por la abundante fauna de amonites que contiene, incluyendo Baculites , Placenticeras , Scaphites , Hoploscaphites y Jeletzkytes , así como muchas formas desenrolladas. Muchas de estas también tienen gran parte o toda la concha original, así como la cámara corporal completa, todavía intacta. Muchas amonites de Pierre Shale, y de hecho muchas amonites a lo largo de la historia de la Tierra, se encuentran dentro de concreciones .
Otros fósiles, como muchos encontrados en Madagascar y Alberta , Canadá, presentan iridiscencia . Estos amonites iridiscentes suelen tener calidad de gema ( amolita ) cuando están pulidos. En ningún caso esta iridiscencia habría sido visible durante la vida del animal; capas adicionales de concha la cubrían.
La mayoría de los especímenes de ammonoideos, especialmente los de la era Paleozoica , se conservan solo como moldes internos; la capa externa (compuesta de aragonito ) [35] se ha perdido durante el proceso de fosilización. Solo en estos especímenes de molde interno se pueden observar las líneas de sutura; en vida, las suturas habrían estado ocultas por la capa externa.
Los ammonites como grupo sobrevivieron a varios eventos de extinción importantes , aunque a menudo solo sobrevivieron unas pocas especies. Sin embargo, cada vez, este puñado de especies se diversificó en una multitud de formas. Los fósiles de ammonites se volvieron menos abundantes durante la última parte del Mesozoico , y aunque aparentemente sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , todos los linajes conocidos de ammonites del Paleoceno están restringidos a la época del Paleoceno (65-61 Ma). [36] [37]
Las goniatitas, que eran un componente dominante de las faunas del Pérmico Temprano y Medio, se volvieron raras en el Pérmico Tardío, y se cree que ninguna goniatita pasó al Triásico. [38]
Los ceratítidos se originaron durante el Pérmico medio, probablemente a partir de los daraelítidos , y se extendieron a lo largo del Pérmico tardío. Tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico , los ceratítidos representan el grupo dominante de ammonites del Triásico. [38]
Los amonites fueron devastados por la extinción masiva del Triásico , y solo sobrevivieron unos pocos géneros pertenecientes a la familia Psiloceratidae del suborden Phylloceratina , que se convirtieron en los ancestros de todos los amonites del Jurásico y Cretácico posteriores. Los amonites se diversificaron de forma explosiva durante el Jurásico Temprano, y los órdenes Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina y Ancyloceratina aparecieron durante el Jurásico. [39]
Los amonites heteromorfos (amonites con enrollamiento abierto o no espiral) del orden Ancyloceratina se volvieron comunes durante el período Cretácico . [40]
Al menos 57 especies de amonites, que estaban muy extendidas y pertenecían a seis superfamilias, existían durante los últimos 500.000 años del Cretácico, lo que indica que los amonites siguieron siendo muy diversos hasta el final de su existencia. Todos los amonites desaparecieron durante o poco después del evento de extinción K-Pg , causado por el impacto de Chicxulub . Se ha sugerido que la acidificación de los océanos generada por el impacto jugó un papel clave en su extinción, ya que las larvas de los amonites probablemente eran pequeñas y planctónicas , y se habrían visto gravemente afectadas. [36] Por el contrario, se cree que los nautiloideos , ejemplificados por los nautilos modernos , tenían una estrategia reproductiva en la que los huevos se ponían en lotes más pequeños muchas veces durante la vida útil, y en el fondo del mar lejos de cualquier efecto directo de un impacto de bólido , y así sobrevivieron. [41] Muchas especies de amonites se alimentaban por filtración, por lo que podrían haber sido particularmente susceptibles a los cambios de fauna marina y al cambio climático. [10] Algunos informes sugieren que algunas especies de amonites pueden haber persistido hasta la etapa Daniense muy temprana del Paleoceno , antes de extinguirse. [42] [43]
En la Europa medieval, se pensaba que los amonites fosilizados eran serpientes petrificadas enroscadas , y se los llamaba "piedras de serpiente" o, más comúnmente en la Inglaterra medieval, "piedras de serpiente". Se consideraban evidencia de las acciones de santos, como Hilda de Whitby , un mito al que se hace referencia en Marmion de Sir Walter Scott , [44] y San Patricio , y se creía que tenían poderes curativos u oraculares . Los comerciantes ocasionalmente tallaban la cabeza de una serpiente en el extremo ancho y vacío del fósil de amonites, y luego los vendían como serpientes petrificadas. En otros casos, la cabeza de la serpiente simplemente estaba pintada. [45] [46]
Otros creían que los amonitas, a los que llamaban "salagrana", estaban compuestos de excrementos de gusano fosilizados y podían usarse para alejar a las brujas. [47]
Las amonitas del río Gandaki en Nepal se conocen como Shaligrams y los hindúes creen que son una manifestación concreta de Vishnu . [48]
