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extremófilo

Los colores brillantes de Grand Prismatic Spring , en el Parque Nacional de Yellowstone , son producidos por termófilos , un tipo de extremófilo.

Un extremófilo (del latín extremus  'extremo' y del griego antiguo φιλία ( philía )  'amor') es un organismo que es capaz de vivir (o en algunos casos prosperar ) en ambientes extremos , es decir, ambientes con condiciones que se acercan o amplían los límites. de a qué se puede adaptar la vida conocida, como temperatura extrema , radiación , salinidad o nivel de pH . [1] [2]

Dado que la definición de un ambiente extremo es relativa a un estándar definido arbitrariamente, a menudo antropocéntrico, estos organismos pueden considerarse ecológicamente dominantes en la historia evolutiva del planeta. Algunas muestras de esporas y bacterias envueltas en capullos han estado inactivas durante más de 40 millones de años; Los extremófilos han seguido prosperando en las condiciones más extremas, lo que los convierte en una de las formas de vida más abundantes. [1] El estudio de los extremófilos ha ampliado el conocimiento humano sobre los límites de la vida e informa la especulación sobre la vida extraterrestre . Los extremófilos también son de interés debido a su potencial para la biorremediación de entornos que se vuelven peligrosos para los humanos debido a la contaminación o la contaminación. [3]

Características

Diversidad de ambientes extremos en la Tierra  [4]

En las décadas de 1980 y 1990, los biólogos descubrieron que la vida microbiana tiene una gran flexibilidad para sobrevivir en ambientes extremos (nichos ácidos, extraordinariamente calientes o con presión de aire irregular, por ejemplo) que serían completamente inhóspitos para organismos complejos . Algunos científicos incluso llegaron a la conclusión de que la vida pudo haber comenzado en la Tierra en respiraderos hidrotermales muy por debajo de la superficie del océano. [5]

Según el astrofísico Steinn Sigurdsson, "se han encontrado esporas bacterianas viables que tienen 40 millones de años en la Tierra y sabemos que están muy endurecidas a la radiación ". [6] Se encontraron algunas bacterias viviendo en el frío y la oscuridad en un lago enterrado a media milla de profundidad bajo el hielo en la Antártida , [7] y en la Fosa de las Marianas , el lugar más profundo de los océanos de la Tierra. [8] [9] Las expediciones del Programa Internacional de Descubrimiento de Océanos encontraron microorganismos en sedimentos a 120 °C (248 °F) que se encuentran a 1,2 km (0,75 millas) por debajo del lecho marino en la zona de subducción de Nankai Trough . [10] [11] Se han encontrado algunos microorganismos prosperando dentro de rocas hasta 1,900 pies (580 m) debajo del fondo del mar, a 8,500 pies (2,600 m) de océano frente a la costa del noroeste de Estados Unidos. [8] [12] Según uno de los investigadores, "Se pueden encontrar microbios en todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [8] Una clave para la adaptación de los extremófilos es su composición de aminoácidos , que afecta su capacidad de plegamiento de proteínas en condiciones particulares. [13] El estudio de ambientes extremos en la Tierra puede ayudar a los investigadores a comprender los límites de habitabilidad en otros mundos. [14]

Tom Gheysens de la Universidad de Gante en Bélgica y algunos de sus colegas presentaron resultados de una investigación que muestran que las esporas de una especie de bacteria Bacillus sobrevivieron y aún eran viables después de calentarse a temperaturas de 420 °C (788 °F). [15]

Clasificaciones

Hay muchas clases de extremófilos que se distribuyen por todo el mundo; cada uno corresponde a la forma en que su nicho ambiental difiere de las condiciones mesófilas. Estas clasificaciones no son excluyentes. Muchos extremófilos se dividen en múltiples categorías y se clasifican como poliextremófilos . Por ejemplo, los organismos que viven dentro de rocas calientes en las profundidades de la superficie de la Tierra son termófilos y piezófilos, como Thermococcus barophilus . [18] Un poliextremófilo que vive en la cima de una montaña en el desierto de Atacama podría ser un xerófilo radiorresistente , un psicrófilo y un oligótrofo . Los poliextremófilos son bien conocidos por su capacidad para tolerar niveles de pH tanto altos como bajos . [19]

Términos

Imagen microscópica del lago hipersalino Tyrrell (salinidad > 20% p/v), en la que se puede identificar tentativamente la clorofita eucariota , Dunaliella salina . Dunaliella salina se cultiva comercialmente por el carotenoide β-caroteno , que se utiliza ampliamente como colorante alimentario natural y como precursor de la vitamina A. Junto a él está el haloarchaeon, Haloquadratum walsbyi , que tiene células planas de forma cuadrada con vesículas de gas que permitir la flotación a la superficie, con mayor probabilidad de adquirir oxígeno.
acidófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a niveles de pH de 3,0 o menos.
alcalófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a niveles de pH de 9,0 o superiores.
Anaerobio
Organismo con crecimiento óptimo en ausencia de oxígeno molecular . Existen dos subtipos: anaerobio facultativo y anaerobio obligado . Un anaerobio facultativo puede tolerar condiciones anóxicas y óxicas, mientras que un anaerobio obligado morirá incluso en presencia de niveles bajos de oxígeno molecular:
capnófilo
Un organismo con condiciones óptimas de crecimiento en altas concentraciones de dióxido de carbono. Un ejemplo sería Mannheimia succiniciproducens, una bacteria que habita en el sistema digestivo de un animal rumiante. [20]
criptoendolito
Organismo que vive en espacios microscópicos dentro de las rocas, como los poros entre los granos de agregado. Estos también pueden denominarse endolitos , término que también incluye organismos que pueblan fisuras, acuíferos y fallas llenas de agua subterránea en las profundidades del subsuelo.
halófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a una concentración de sales disueltas de 50 g/L (= 5% m/v) o superior.
hiperpiezofilo
Un organismo con crecimiento óptimo a presiones hidrostáticas superiores a 50 MPa (= 493 atm = 7252 psi).
hipertermófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a temperaturas superiores a 80 °C (176 °F).
hipolito
Organismo que vive debajo de las rocas en los desiertos fríos .
Metalotolerante
Capaz de tolerar altos niveles de metales pesados ​​disueltos en solución, como cobre , cadmio , arsénico y zinc . Los ejemplos incluyen Ferroplasma sp., Cupriavidus metallidurans y GFAJ-1 . [21] [22] [23]
oligotrofo
Un organismo con crecimiento óptimo en ambientes nutricionalmente limitados.
osmófilo
Un organismo con crecimiento óptimo en ambientes con alta concentración de azúcar.
piezofilo
Un organismo con crecimiento óptimo en presiones hidrostáticas superiores a 10 MPa (= 99 atm = 1450 psi). También conocido como barófilo .
Poliextremófilo
Un poliextremófilo (falso latín/griego antiguo para "afecto por muchos extremos") es un organismo que califica como extremófilo en más de una categoría.
Psicrófilo /criófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a temperaturas de 15 °C (59 °F) o menos.
Radiorresistente
Organismos resistentes a altos niveles de radiación ionizante , más comúnmente radiación ultravioleta. Esta categoría también incluye organismos capaces de resistir la radiación nuclear .
sulfófilo
Un organismo con condiciones óptimas de crecimiento en altas concentraciones de azufre . Un ejemplo sería Sulfurovum epsilonproteobacteria , una bacteria oxidante de azufre que habita en respiraderos de azufre de aguas profundas. [24]
termófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a temperaturas superiores a 45 °C (113 °F).
xerófilo
Un organismo con crecimiento óptimo con una actividad de agua inferior a 0,8.

En astrobiología

La astrobiología es el campo multidisciplinario que investiga las condiciones deterministas y eventos contingentes con los que surge, se distribuye y evoluciona la vida en el universo. La astrobiología hace uso de la física , la química , la astronomía , la física solar , la biología , la biología molecular , la ecología , las ciencias planetarias , la geografía y la geología para investigar la posibilidad de que haya vida en otros mundos y ayudar a reconocer biosferas que podrían ser diferentes a las de la Tierra. [25] Los astrobiólogos están particularmente interesados ​​en el estudio de los extremófilos, ya que les permite mapear lo que se sabe sobre los límites de la vida en la Tierra a posibles entornos extraterrestres [2] Por ejemplo, desiertos análogos de la Antártida están expuestos a la dañina radiación ultravioleta y a las bajas temperaturas. , alta concentración de sal y baja concentración de minerales. Estas condiciones son similares a las de Marte . Por lo tanto, encontrar microbios viables en el subsuelo de la Antártida sugiere que puede haber microbios sobreviviendo en comunidades endolíticas y viviendo bajo la superficie marciana. Las investigaciones indican que es poco probable que existan microbios marcianos en la superficie o a poca profundidad, pero se pueden encontrar a profundidades subsuperficiales de alrededor de 100 metros. [26]

Investigaciones recientes llevadas a cabo sobre extremófilos en Japón involucraron que una variedad de bacterias , incluidas Escherichia coli y Paracoccus denitrificans, estuvieran sujetas a condiciones de gravedad extrema. Las bacterias se cultivaron mientras se hacían girar en una ultracentrífuga a altas velocidades correspondientes a 403.627 g (es decir, 403.627 veces la gravedad experimentada en la Tierra). P. denitrificans fue una de las bacterias que mostró no sólo supervivencia sino también un crecimiento celular robusto en estas condiciones de hiperaceleración que normalmente se encuentran sólo en ambientes cósmicos, como en estrellas muy masivas o en las ondas de choque de supernovas . Los análisis mostraron que el pequeño tamaño de las células procarióticas es esencial para un crecimiento exitoso en condiciones de hipergravedad . La investigación tiene implicaciones sobre la viabilidad de la panspermia . [27] [28] [29]

El 26 de abril de 2012, los científicos informaron que los líquenes sobrevivieron y mostraron resultados notables sobre la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética durante el tiempo de simulación de 34 días en condiciones marcianas en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) mantenido por el Centro Aeroespacial Alemán (DLR). [30] [31]

El 29 de abril de 2013, los científicos del Instituto Politécnico Rensselaer , financiado por la NASA , informaron que, durante los vuelos espaciales en la Estación Espacial Internacional , los microbios parecen adaptarse al entorno espacial de maneras "no observadas en la Tierra" y de maneras que "pueden conducir a aumentos en crecimiento y virulencia ". [32]

El 19 de mayo de 2014, los científicos anunciaron que numerosos microbios , como Tersicoccus phoenicis , pueden ser resistentes a los métodos utilizados habitualmente en las salas blancas de montaje de naves espaciales . Actualmente no se sabe si estos microbios resistentes podrían haber resistido los viajes espaciales y están presentes en el rover Curiosity que ahora se encuentra en el planeta Marte. [33]

El 20 de agosto de 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a media milla bajo el hielo de la Antártida . [34] [35]

En septiembre de 2015, científicos del CNR-Consejo Nacional de Investigación de Italia informaron que S. soflataricus pudo sobrevivir bajo la radiación marciana en una longitud de onda que se consideraba extremadamente letal para la mayoría de las bacterias. Este descubrimiento es significativo porque indica que no sólo las esporas bacterianas, sino también las células en crecimiento pueden ser notablemente resistentes a la fuerte radiación ultravioleta. [36]

En junio de 2016, científicos de la Universidad Brigham Young informaron de manera concluyente que las endosporas de Bacillus subtilis podían sobrevivir a impactos de alta velocidad de hasta 299 ± 28 m/s, golpes extremos y desaceleraciones extremas. Señalaron que esta característica podría permitir que las endosporas sobrevivan y se transfieran entre planetas viajando dentro de meteoritos o experimentando alteraciones en la atmósfera. Además, sugirieron que el aterrizaje de una nave espacial también podría dar lugar a una transferencia interplanetaria de esporas, dado que las esporas pueden sobrevivir a un impacto a alta velocidad mientras son expulsadas de la nave espacial a la superficie del planeta. Este es el primer estudio que informa que las bacterias pueden sobrevivir en un impacto de tan alta velocidad. Sin embargo, se desconoce la velocidad del impacto letal y se deberían realizar más experimentos introduciendo un impacto de mayor velocidad en las endosporas bacterianas. [37]

En agosto de 2020, los científicos informaron que las bacterias que se alimentan del aire descubiertas en 2017 en la Antártida probablemente no se limiten a la Antártida después de descubrir los dos genes previamente vinculados a su "quimiosíntesis atmosférica" ​​en el suelo de otros dos sitios desérticos fríos similares, lo que proporciona más información sobre esto. sumidero de carbono y fortalece aún más la evidencia extremófila que respalda la existencia potencial de vida microbiana en planetas extraterrestres. [38] [39] [40]

El mismo mes, los científicos informaron que se descubrió que las bacterias de la Tierra, particularmente Deinococcus radiodurans , sobrevivían durante tres años en el espacio exterior , según estudios realizados en la Estación Espacial Internacional . Estos hallazgos apoyan la noción de panspermia . [41] [42]

Biorremediación

Los extremófilos también pueden ser actores útiles en la biorremediación de sitios contaminados, ya que algunas especies son capaces de biodegradarse en condiciones demasiado extremas para las especies candidatas a la biorremediación clásica. La actividad antropogénica provoca la liberación de contaminantes que potencialmente pueden asentarse en ambientes extremos, como es el caso de los relaves y sedimentos liberados por la actividad minera en aguas profundas. [43] Si bien la presión en estos ambientes aplastaría a la mayoría de las bacterias, los piezófilos pueden tolerar estas profundidades y metabolizar los contaminantes preocupantes si poseen potencial de biorremediación. [ cita necesaria ]

Hidrocarburos

Existen múltiples destinos potenciales para los hidrocarburos una vez que se ha asentado un derrame de petróleo y las corrientes los depositan rutinariamente en ambientes extremos. Se encontraron burbujas de metano resultantes del derrame de petróleo de Deepwater Horizon a 1,1 kilómetros por debajo del nivel de la superficie del agua y en concentraciones de hasta 183 μmol por kilogramo. [44] La combinación de bajas temperaturas y altas presiones en este ambiente da como resultado una baja actividad microbiana. Sin embargo, se descubrió que las bacterias presentes, incluidas las especies de Pseudomonas , Aeromonas y Vibrio , son capaces de realizar biorremediación, aunque a una décima parte de la velocidad a la que lo harían a la presión del nivel del mar. [45] Los hidrocarburos aromáticos policíclicos aumentan su solubilidad y biodisponibilidad al aumentar la temperatura. [ cita necesaria ] Las especies termófilas Thermus y Bacillus han demostrado una mayor expresión genética para la alcano monooxigenasa alkB a temperaturas superiores a 60 ° C (140 ° F). [ cita necesaria ] La expresión de este gen es un precursor crucial del proceso de biorremediación. Se ha demostrado que los hongos que han sido modificados genéticamente con enzimas adaptadas al frío para tolerar diferentes niveles de pH y temperaturas son eficaces para remediar la contaminación por hidrocarburos en condiciones de congelación en la Antártida. [46]

Rieles

Se ha demostrado que Acidithiubacillus ferroxidans es eficaz para remediar el mercurio en suelos ácidos debido a que su gen merA lo hace resistente al mercurio. [47] Los efluentes industriales contienen altos niveles de metales que pueden ser perjudiciales para la salud humana y de los ecosistemas. [48] ​​[49] En ambientes de calor extremo , se ha demostrado que el extremófilo Geobacillus thermodenitrificans gestiona eficazmente la concentración de estos metales dentro de las doce horas posteriores a su introducción. [50] Algunos microorganismos acidófilos son eficaces en la remediación de metales en ambientes ácidos debido a las proteínas que se encuentran en su periplasma, no presentes en ningún organismo mesófilo, lo que les permite protegerse de altas concentraciones de protones. [51] Los arrozales son ambientes altamente oxidativos que pueden producir altos niveles de plomo o cadmio. Los Deinococcus radiodurans son resistentes a las duras condiciones del medio ambiente y, por tanto, son especies candidatas para limitar el grado de contaminación de estos metales. [52]

Se sabe que algunas bacterias también utilizan elementos de tierras raras en sus procesos biológicos, por ejemplo, Mmethylacidiphilum fumariolicum , Methylorubrum extorquens y Mmethylobacterium radiotolerans pueden utilizar lantánidos como cofactores para aumentar su actividad metanol deshidrogenasa . [ cita necesaria ]

Drenaje de ácido minero

El drenaje ácido de mina es una importante preocupación ambiental asociada con muchas minas de metales. Uno de los métodos más productivos para su remediación es mediante la introducción del organismo extremófilo Thiobacillus ferrooxidans . [53]

Materiales radioactivos

Cualquier bacteria capaz de habitar medios radiactivos puede clasificarse como extremófilo. Por tanto, los organismos radiorresistentes son fundamentales en la biorremediación de radionucleidos. El uranio es particularmente difícil de contener cuando se libera al medio ambiente y es muy perjudicial para la salud humana y de los ecosistemas. [54] [55] El proyecto NANOBINDERS está equipando bacterias que pueden sobrevivir en entornos ricos en uranio con secuencias genéticas que permiten que las proteínas se unan al uranio en los efluentes mineros, lo que hace que sea más conveniente recolectarlos y eliminarlos. [56] Algunos ejemplos son Shewanella putrefaciens , Geobacter metallireducens y algunas cepas de Burkholderia fungorum . [ cita necesaria ]

Dentro y alrededor de la central nuclear de Chernóbil se han encontrado hongos radiotróficos , que utilizan la radiación como fuente de energía . [57]

También se ha observado radiorresistencia en ciertas especies de formas de vida macroscópicas. La dosis letal necesaria para matar hasta el 50% de una población de tortugas es de 40.000 roentgens , en comparación con sólo 800 roentgens necesarios para matar al 50% de una población humana. [58] En experimentos que expusieron insectos lepidópteros a radiación gamma , se detectó daño significativo en el ADN sólo con dosis de 20  Gy y superiores, en contraste con las células humanas que mostraron daños similares con sólo 2 Gy. [59]

Ejemplos y hallazgos recientes

Con frecuencia se identifican nuevos subtipos de extremófilos y la lista de subcategorías de extremófilos siempre está creciendo. Por ejemplo, en el lago de asfalto líquido, Pitch Lake , vive vida microbiana . Las investigaciones indican que los extremófilos habitan en el lago de asfalto en poblaciones que oscilan entre 10 6 y 10 7 células/gramo. [60] [61] Asimismo, hasta hace poco se desconocía la tolerancia al boro , pero se descubrió un fuerte borofilo en las bacterias. Con el reciente aislamiento de Bacillus boroniphilus , los borofilos entraron en discusión. [62] El estudio de estos borófilos puede ayudar a esclarecer los mecanismos tanto de la toxicidad como de la deficiencia de boro.

En julio de 2019, un estudio científico de Kidd Mine en Canadá descubrió organismos que respiran azufre que viven a 7900 pies (2400 m) debajo de la superficie y que respiran azufre para sobrevivir. Estos organismos también son notables debido a que comen rocas como la pirita como fuente habitual de alimento. [63] [64] [65]

Biotecnología

La catalasa termoalcalifílica , que inicia la descomposición del peróxido de hidrógeno en oxígeno y agua, fue aislada de un organismo, Thermus brockianus , encontrado en el Parque Nacional de Yellowstone por investigadores del Laboratorio Nacional de Idaho . La catalasa opera en un rango de temperatura de 30 °C a más de 94 °C y un rango de pH de 6 a 10. Esta catalasa es extremadamente estable en comparación con otras catalasas a altas temperaturas y pH. En un estudio comparativo, la catalasa de T. brockianus mostró una vida media de 15 días a 80 °C y pH 10, mientras que una catalasa derivada de Aspergillus niger tuvo una vida media de 15 segundos en las mismas condiciones. La catalasa tendrá aplicaciones para la eliminación de peróxido de hidrógeno en procesos industriales como el blanqueo de pulpa y papel, el blanqueo de textiles, la pasteurización de alimentos y la descontaminación de superficies de envases de alimentos. [66]

Varias empresas de biotecnología producen comercialmente enzimas modificadoras del ADN, como la ADN polimerasa Taq y algunas enzimas Bacillus utilizadas en el diagnóstico clínico y la licuefacción del almidón. [67]

transferencia de ADN

Se sabe que más de 65 especies procarióticas son naturalmente competentes para la transformación genética, la capacidad de transferir ADN de una célula a otra seguida de la integración del ADN del donante en el cromosoma de la célula receptora. [68] Varios extremófilos son capaces de llevar a cabo transferencias de ADN específicas de especies, como se describe a continuación. Sin embargo, aún no está claro qué tan común es esa capacidad entre los extremófilos. [ cita necesaria ]

La bacteria Deinococcus radiodurans es uno de los organismos más radiorresistentes conocidos. Esta bacteria también puede sobrevivir al frío, la deshidratación, el vacío y el ácido, por lo que se la conoce como poliextremófila. D. radiodurans es competente para realizar transformación genética . [69] Las células receptoras son capaces de reparar el daño del ADN en el ADN transformante del donante que había sido irradiado con luz ultravioleta con tanta eficacia como reparan el ADN celular cuando las propias células se irradian. La bacteria termófila extrema Thermus thermophilus y otras especies de Thermus relacionadas también son capaces de realizar transformación genética. [70]

Halobacterium volcanii , una arqueona extremadamente halófila ( tolerante a la solución salina ), es capaz de realizar una transformación genética natural. Se forman puentes citoplasmáticos entre células que parecen usarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. [71]

Sulfolobus solfataricus y Sulfolobus acidocaldarius son arqueas hipertermófilas. La exposición de estos organismos a los agentes que dañan el ADN, la irradiación UV, la bleomicina o la mitomicina C, induce una agregación celular específica de cada especie. [72] [73] La agregación celular de S. acidocaldarius inducida por los rayos UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia. [73] Las tasas de recombinación superan las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. [72] y Ajón et al. [73] plantearon la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de especie entre células de Sulfolobus para reparar el ADN dañado mediante recombinación homóloga. Van Wolferen et al. [74] señalaron que este proceso de intercambio de ADN puede ser crucial en condiciones que dañan el ADN, como las altas temperaturas. También se ha sugerido que la transferencia de ADN en Sulfolobus puede ser una forma temprana de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que involucran la transferencia de ADN específica de especie que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN (y ver Transformación (genética) ). [ cita necesaria ]

Las vesículas de membrana extracelular (MV) podrían estar involucradas en la transferencia de ADN entre diferentes especies de arqueas hipertermófilas. [75] Se ha demostrado que tanto los plásmidos [76] como los genomas virales [75] pueden transferirse a través de MV. En particular, se ha documentado una transferencia horizontal de plásmidos entre especies hipertermófilas de Thermococcus y Methanocaldococcus , pertenecientes respectivamente a los órdenes Thermococcales y Methanococcales . [77]

Ver también

Referencias

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