Un organismo anaeróbico o anaerobio es cualquier organismo que no requiere oxígeno molecular para crecer. Puede reaccionar negativamente o incluso morir si hay oxígeno libre. En cambio, un organismo aeróbico (aerobio) es un organismo que requiere un ambiente oxigenado. Los anaerobios pueden ser unicelulares (por ejemplo, protozoos , [1] bacterias [2] ) o multicelulares. [3] La mayoría de los hongos son aerobios
obligados y requieren oxígeno para sobrevivir. Sin embargo, algunas especies, como Chytridiomycota que residen en el rumen del ganado, son anaerobios obligados; para estas especies, se utiliza la respiración anaeróbica porque el oxígeno alterará su metabolismo o las matará. Las aguas profundas del océano son un ambiente anóxico común. [3]
Primera observación registrada
En su carta del 14 de junio de 1680 a la Royal Society , Antonie van Leeuwenhoek describió un experimento que llevó a cabo llenando dos tubos de vidrio idénticos hasta la mitad con pimienta molida en polvo, a la que se añadió un poco de agua de lluvia limpia. Van Leeuwenhoek selló uno de los tubos de vidrio con una llama y dejó el otro tubo de vidrio abierto. Varios días después, descubrió en el tubo de vidrio abierto "una gran cantidad de animálculos muy pequeños, de diversos tipos, que tenían su propio movimiento particular". Sin esperar ver vida en el tubo de vidrio sellado, Van Leeuwenhoek vio para su sorpresa "una especie de animálculos vivientes que eran redondos y más grandes que los más grandes que he dicho que había en la otra agua". Las condiciones en el tubo sellado se habían vuelto bastante anaeróbicas debido al consumo de oxígeno por parte de los microorganismos aeróbicos. [4]
En 1913, Martinus Beijerinck repitió el experimento de Van Leeuwenhoek e identificó Clostridium butyricum como una bacteria anaeróbica prominente en el líquido sellado del tubo de infusión de pimienta. Beijerinck comentó:
Llegamos así a la sorprendente conclusión de que, sin lugar a dudas, Van Leeuwenhoek en su experimento con el tubo completamente cerrado había cultivado y visto bacterias anaeróbicas genuinas, lo que volvería a ocurrir sólo después de 200 años, es decir, alrededor de 1862 por Pasteur. Es comprensible que Leeuwenhoek, cien años antes del descubrimiento del oxígeno y de la composición del aire, no fuera consciente del significado de sus observaciones. Pero el hecho de que en el tubo cerrado observara un aumento de la presión del gas provocado por las bacterias fermentadoras y además viera las bacterias, demuestra en cualquier caso que no sólo era un buen observador, sino que también fue capaz de diseñar un experimento del que extrajo una conclusión. se podría dibujar. [4]
Clasificaciones
A efectos prácticos, existen tres categorías de anaerobios:
Anaerobios obligados , que se ven perjudicados por la presencia de oxígeno. [5] [6] Dos ejemplos de anaerobios obligados son Clostridium botulinum y las bacterias que viven cerca de respiraderos hidrotermales en el fondo del océano.
Organismos aerotolerantes , que no pueden utilizar el oxígeno para crecer, pero toleran su presencia. [7]
Anaerobios facultativos , que pueden crecer sin oxígeno pero utilizan oxígeno si está presente. [7]
Sin embargo, esta clasificación ha sido cuestionada después de que investigaciones recientes demostraron que los "anaerobios obligados" humanos (como Finegoldia magna o la arquea metanogénica Methanobrevibacter smithii ) pueden cultivarse en atmósfera aeróbica si el medio de cultivo se complementa con antioxidantes como ácido ascórbico , glutatión y ácido úrico . [8] [9] [10] [11]
Metabolismo energético
Algunos anaerobios obligados utilizan la fermentación , mientras que otros utilizan la respiración anaeróbica . [12] Los organismos aerotolerantes son estrictamente fermentativos. [13] En presencia de oxígeno, los anaerobios facultativos utilizan la respiración aeróbica . [7] En ausencia de oxígeno , algunos anaerobios facultativos utilizan la fermentación , mientras que otros pueden utilizar la respiración anaeróbica. [7]
Fermentación
Hay muchas reacciones fermentativas anaeróbicas.
Los organismos anaeróbicos fermentativos suelen utilizar la vía de fermentación del ácido láctico:
La energía liberada en esta reacción (sin ADP ni fosfato) es de aproximadamente 150 kJ por mol , que se conserva al generar dos ATP a partir de ADP por glucosa . Esto es sólo el 5% de la energía por molécula de azúcar que genera la reacción aeróbica típica.
Las plantas y los hongos (p. ej., levaduras) en general utilizan la fermentación alcohólica (etanol) cuando el oxígeno se vuelve limitante:
C 6 H 12 O 6 ( glucosa ) + 2 ADP + 2 fosfato → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 ↑ + 2 ATP + 2 H 2 O
La energía liberada es de aproximadamente 180 kJ por mol, que se conserva al generar dos ATP a partir de ADP por glucosa.
La creatina , un compuesto orgánico que se encuentra en los animales, proporciona una forma de utilizar el ATP en el músculo. La fosforilación de la creatina permite el almacenamiento de fosfato fácilmente disponible que puede suministrarse a los músculos. [dieciséis]
creatina + ATP ⇌ fosfocreatina + ADP + H +
La reacción también es reversible, lo que permite mantener los niveles celulares de ATP durante condiciones anóxicas. [17] Se considera que este proceso en animales se combina con la supresión metabólica para permitir que ciertos peces, como los peces de colores , sobrevivan condiciones ambientales anóxicas durante un corto período. [18]
Cultivo de anaerobios
Dado que el cultivo microbiano normal se produce en el aire atmosférico, que contiene oxígeno molecular, el cultivo de anaerobios requiere técnicas especiales. Los microbiólogos emplean una serie de técnicas cuando cultivan organismos anaeróbicos, por ejemplo, manipulando las bacterias en una caja con guantes llena de nitrógeno o el uso de otros recipientes especialmente sellados, o técnicas como la inyección de las bacterias en una planta dicotiledónea , que es una ambiente con oxígeno limitado. El sistema GasPak es un contenedor aislado que logra un ambiente anaeróbico mediante la reacción del agua con tabletas de borohidruro de sodio y bicarbonato de sodio para producir gas hidrógeno y dióxido de carbono. Luego, el hidrógeno reacciona con el oxígeno gaseoso en un catalizador de paladio para producir más agua, eliminando así el oxígeno gaseoso. El problema con el método GasPak es que puede producirse una reacción adversa en la que las bacterias pueden morir, por lo que se debe utilizar un medio de tioglicolato . El tioglicolato proporciona un medio que imita el de una planta dicotiledónea, proporcionando así no sólo un entorno anaeróbico sino también todos los nutrientes necesarios para que las bacterias se multipliquen. [19]
Recientemente, un equipo francés evidenció un vínculo entre redox y anaerobios intestinales [20] basándose en estudios clínicos de desnutrición aguda grave. [21] Estos hallazgos llevaron al desarrollo del cultivo aeróbico de "anaerobios" mediante la adición de antioxidantes en el medio de cultivo. [22]
Multicelularidad
Pocas formas de vida multicelulares son anaeróbicas, ya que sólo la respiración aeróbica puede proporcionar suficiente energía para un metabolismo complejo. Las excepciones incluyen tres especies de Loricifera (<1 mm de tamaño) y el Henneguya zschokkei de 10 células . [23]
Henneguya zschokkei también carece de mitocondrias, ADN mitocondrial y vías oxidativas. Se observa que el cnidario microscópico y parásito contiene orgánulos relacionados con las mitocondrias. Se observa que este orgánulo relacionado con las mitocondrias tiene genes que codifican funciones metabólicas como el metabolismo de los aminoácidos. Sin embargo, estos orgánulos relacionados con las mitocondrias carecen de las características clave de las mitocondrias típicas que se encuentran en el Myxobolus squamalus aeróbico estrechamente relacionado. Debido a la dificultad de cultivar H. zschokkei , hay poca comprensión de su vía anaeróbica. [25]
Simbiosis
La respiración anaeróbica y sus productos finales pueden facilitar la simbiosis entre anaerobios y aerobios. Esto ocurre en todos los taxones , a menudo en compensación de las necesidades nutricionales. [26]
La anaerobiosis y la simbiosis se encuentran en las interacciones entre ciliados y procariotas . Los ciliados anaeróbicos participan en una relación endosimbiótica con los procariotas. Estas relaciones están mediadas por las que el ciliado deja productos finales que utiliza su simbionte procariótico. El ciliado logra esto mediante el uso del metabolismo fermentativo. El rumen de varios animales alberga a este ciliado, junto con muchas otras bacterias anaeróbicas, protozoos y hongos. [27] En concreto, las arqueas metanogénicas que se encuentran en el rumen actúan como simbionte de los ciliados anaeróbicos. [28] Estos anaerobios son útiles para quienes tienen rumen debido a su capacidad para descomponer la celulosa, haciéndola biodisponible cuando de otro modo no sería digerida por los animales. [26]
Las termitas utilizan bacterias anaeróbicas para fijar y recuperar nitrógeno. En concreto, el intestino posterior de la termita está lleno de bacterias fijadoras de nitrógeno, cuya función varía según la concentración de nitrógeno de la dieta. Se observó que la reducción de acetileno en las termitas aumentaba en las termitas con dietas pobres en nitrógeno, lo que significa que la actividad de la nitrogenasa aumentaba a medida que se reducía el contenido de nitrógeno de la termita. [29] Una de las funciones de la microbiota de las termitas es recuperar nitrógeno del propio ácido úrico de las termitas. Esto permite la conservación del nitrógeno de una dieta que de otro modo sería pobre en nitrógeno. [29] [30] Se ha analizado el microbioma del intestino posterior de diferentes termitas, mostrando 16 especies diferentes de bacterias anaeróbicas, incluidas Clostridia , Enterobacteriaceae y cocos grampositivos . [30]
Referencias
^ Upcroft P, Upcroft JA (enero de 2001). "Objetivos de las drogas y mecanismos de resistencia en". Clínico. Microbiol. Rdo . 14 (1): 150–164. doi :10.1128/CMR.14.1.150-164.2001. PMC 88967 . PMID 11148007.
^ Levinson, W. (2010). Revisión de Microbiología e Inmunología Médica (11ª ed.). McGraw-Hill. págs. 91–93. ISBN978-0-07-174268-9.
^ abc Danovaro R; Dell'anno A; Pusceddu A; GambiC; et al. (Abril de 2010). "El primer metazoo que vive en condiciones permanentemente anóxicas". Biología BMC . 8 (1): 30. doi : 10.1186/1741-7007-8-30 . PMC 2907586 . PMID 20370908.
^ ab Gest, Howard. (2004) El descubrimiento de los microorganismos por Robert Hooke y Antoni van Leeuwenhoek, Fellows of the Royal Society , en: 'The Royal Society mayo de 2004 Volumen: 58 Número: 2: págs.12.
^ Prescott LM, Harley JP, Klein DA (1996). Microbiología (3ª ed.). Wm. C. Editores marrones. págs. 130-131. ISBN978-0-697-29390-9.
^ Brooks GF, Carroll KC, Butel JS, Morse SA (2007). Microbiología médica de Jawetz, Melnick y Adelberg (24ª ed.). McGraw-Hill. págs. 307–312. ISBN978-0-07-128735-7.
^ La Scola, B.; Khelaifia, S.; Lagier, J.-C.; Raoult, D. (2014). "Cultivo aeróbico de bacterias anaeróbicas utilizando antioxidantes: un informe preliminar". Revista europea de microbiología clínica y enfermedades infecciosas . 33 (10): 1781-1783. doi :10.1007/s10096-014-2137-4. ISSN 0934-9723. PMID 24820294. S2CID 16682688.
^ Dione, N.; Khelaifia, S.; La Scola, B.; Lagier, JC; Raoult, D. (2016). "Un medio cuasi universal para romper la dicotomía del cultivo bacteriano aeróbico/anaeróbico en microbiología clínica". Microbiología clínica e infección . 22 (1): 53–58. doi : 10.1016/j.cmi.2015.10.032 . PMID 26577141.
^ Khelaifia, S.; Lagier, J.-C.; Nkamga, VD; Guilhot, E.; Drancourt, M.; Raoult, D. (2016). "Cultivo aeróbico de arqueas metanogénicas sin fuente externa de hidrógeno". Revista europea de microbiología clínica y enfermedades infecciosas . 35 (6): 985–991. doi :10.1007/s10096-016-2627-7. ISSN 0934-9723. PMID 27010812. S2CID 17258102.
^ Traoré, SI; Khelaifia, S.; Armstrong, N.; Lagier, JC; Raoult, D. (2019). "Aislamiento y cultivo de Methanobrevibacter smithii mediante cocultivo con bacterias productoras de hidrógeno en placas de agar". Microbiología clínica e infección . 25 (12): 1561.e1–1561.e5. doi : 10.1016/j.cmi.2019.04.008 . PMID 30986553.
^ Pommerville, Jeffrey (2010). Fundamentos de microbiología de Alcamo . Editores Jones y Bartlett. pag. 177.ISBN9781449655822.
^ Slonim, Antonio; Pollack, Murray (2006). Medicina de cuidados críticos pediátricos . Lippincott Williams y Wilkins. pag. 130.ISBN9780781794695.
^ Piwowarek, Kamil; Lipińska, Edyta; Hać-Szymańczuk, Elżbieta; Kieliszek, Marek; Ścibisz, Iwona (enero de 2018). "Propionibacterium spp.: fuente de ácido propiónico, vitamina B12 y otros metabolitos importantes para la industria". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 102 (2): 515–538. doi :10.1007/s00253-017-8616-7. ISSN 0175-7598. PMC 5756557 . PMID 29167919.
^ Seedorf, Henning; Fricke, W. Florián; Veith, Birgit; Brüggemann, Holger; Liesegang, Heiko; Strittmatter, Axel; Miethke, Marco; Buckel, Wolfgang; Hinderberger, Julia; Li, Fuli; Hagemeier, Christoph; Thauer, Rudolf K.; Gottschalk, Gerhard (12 de febrero de 2008). "El genoma de Clostridium kluyveri, un anaerobio estricto con características metabólicas únicas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (6): 2128–2133. Código Bib : 2008PNAS..105.2128S. doi : 10.1073/pnas.0711093105 . ISSN 0027-8424. PMC 2542871 . PMID 18218779.
^ Sahlin, Kent; Harris, Roger C. (1 de mayo de 2011). "La reacción de la creatina quinasa: una reacción simple con complejidad funcional". Aminoácidos . 40 (5): 1363-1367. doi :10.1007/s00726-011-0856-8. ISSN 1438-2199. PMID 21394603. S2CID 12877062.
^ Wang, Y.; Richards, JG (1 de enero de 2011), "HIPOXIA | Metabolismo anaeróbico en peces", en Farrell, Anthony P. (ed.), Encyclopedia of Fish Physiology , San Diego: Academic Press, págs. 1757-1763, doi : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00154-4, ISBN978-0-08-092323-9, recuperado el 18 de abril de 2023
^ van den Thillart, G.; van Waarde, A.; Müller, HJ; Erkelens, C.; Addink, A.; Lugtenburg, J. (1 de abril de 1989). "Metabolismo energético del músculo de pescado medido por 31P-NMR in vivo durante la anoxia y la recuperación". Revista americana de fisiología. Fisiología Reguladora, Integrativa y Comparada . 256 (4): R922–R929. doi :10.1152/ajpregu.1989.256.4.R922. ISSN 0363-6119. PMID 2705580.
↑ «Sistema GasPak» Archivado el 28 de septiembre de 2009 en Wayback Machine . Consultado el 3 de mayo de 2008.
^ Millones, Matthieu; Raoult, Didier (diciembre de 2018). "Vincular el sistema redox intestinal con el microbioma humano". Revista del microbioma humano . 10 : 27–32. doi : 10.1016/j.humic.2018.07.002 .
^ Millones, Matthieu; Tidjani Alou, Maryam; Khelaifia, Saber; Bachar, Dipankar; Lagier, Jean-Christophe; Dione, Niokhor; Brah, Souleymane; Hugon, Perrine; Lombardo, Vicente; Armougom, Fabrice; Fromonot, Julien (mayo de 2016). "Aumento del redox intestinal y agotamiento de procariotas anaeróbicos y metanogénicos en la desnutrición aguda grave". Informes científicos . 6 (1): 26051. Código bibliográfico : 2016NatSR...626051M. doi :10.1038/srep26051. ISSN 2045-2322. PMC 4869025 . PMID 27183876.
^ Guilhot, Elodie; Khelaifia, Saber; La Scola, Bernard; Raoult, Didier; Dubourg, Grégory (marzo de 2018). "Métodos para cultivar anaerobios a partir de muestras humanas". Microbiología del futuro . 13 (3): 369–381. doi :10.2217/fmb-2017-0170. ISSN 1746-0913. PMID 29446650.
^ Los científicos descubrieron el primer animal que no necesita oxígeno para vivir.
^ Se descubren animales sin oxígeno: una novedad, noticias de National Geographic
^ Yahalomi, Dayana; Atkinson, Stephen D.; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartolomé, Jerri L.; Huchon, Dorothée (10 de marzo de 2020). "Un parásito cnidario del salmón (Myxozoa: Henneguya) carece de genoma mitocondrial". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (10): 5358–5363. Código Bib : 2020PNAS..117.5358Y. doi : 10.1073/pnas.1909907117 . ISSN 0027-8424. PMC 7071853 . PMID 32094163.
^ ab Moran, Nancy A. (24 de octubre de 2006). "Simbiosis". Biología actual . 16 (20): R866–R871. doi : 10.1016/j.cub.2006.09.019 . ISSN 0960-9822. PMID 17055966. S2CID 235311996.
^ Flint, Harry J. (septiembre de 1994). "Genética molecular de anaerobios obligados del rumen". Cartas de microbiología FEMS . 121 (3): 259–267. doi : 10.1111/j.1574-6968.1994.tb07110.x . ISSN 0378-1097. PMID 7926679. S2CID 24273083.
^ Rotterová, Johana; Edgcomb, Virginia P.; Čepička, Ivan; Beinart, Roxanne (septiembre de 2022). "Ciliados anaeróbicos como grupo modelo para estudiar simbiosis en entornos con falta de oxígeno". Revista de microbiología eucariótica . 69 (5): e12912. doi :10.1111/jeu.12912. ISSN 1066-5234. PMID 35325496. S2CID 247677842.
^ ab Breznak, John A.; Brillante, Winston J.; Mertins, James W.; Coppel, Harry C. (agosto de 1973). "Fijación de nitrógeno en termitas". Naturaleza . 244 (5418): 577–580. Código Bib :1973Natur.244..577B. doi :10.1038/244577a0. ISSN 1476-4687. PMID 4582514. S2CID 4223979.
^ ab Thong-On, Arunee; Suzuki, Katsuyuki; Noda, Satoko; Inoue, Jun-ichi; Kajiwara, Susumu; Ohkuma, Moriya (2012). "Aislamiento y caracterización de bacterias anaeróbicas para el reciclaje simbiótico de nitrógeno de ácido úrico en el intestino de varias termitas". Microbios y ambientes . 27 (2): 186-192. doi :10.1264/jsme2.ME11325. PMC 4036019 . PMID 22791052.