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psicrófilo

El liquen Xanthoria elegans puede seguir realizando la fotosíntesis a -24 °C. [1]

Los psicrófilos o criófilos (adj. psicrófilos o criófilos ) son organismos extremófilos que son capaces de crecer y reproducirse en bajas temperaturas, que oscilan entre -20 °C (-4 °F) [2] y 20 °C (68 °F). [3] Se encuentran en lugares permanentemente fríos, como las regiones polares y las profundidades del mar. Se pueden contrastar con los termófilos , que son organismos que prosperan a temperaturas inusualmente altas, y los mesófilos a temperaturas intermedias. Psicrófilo en griego significa "amante del frío", del griego antiguo ψυχρός ( psukhrós )  "frío, congelado".

Muchos de estos organismos son bacterias o arqueas , pero algunos eucariotas , como líquenes , algas de las nieves , fitoplancton , hongos y mosquitos sin alas , también se clasifican como psicrófilos.

Biología

Superficie de nieve con algas de nieve Chlamydomonas nivalis .

Hábitat

Los ambientes fríos en los que habitan los psicrófilos son omnipresentes en la Tierra, ya que una gran fracción de la superficie planetaria experimenta temperaturas inferiores a 10 °C. Están presentes en el permafrost , el hielo polar, los glaciares , los campos nevados y las aguas profundas del océano . Estos organismos también se pueden encontrar en bolsas de hielo marino con alto contenido de salinidad. [4] La actividad microbiana se ha medido en suelos congelados por debajo de -39 °C. [5] Además de su límite de temperatura, los psicrófilos también deben adaptarse a otras limitaciones ambientales extremas que pueden surgir como resultado de su hábitat. Estas limitaciones incluyen la alta presión en las profundidades del mar y la alta concentración de sal en parte del hielo marino. [6] [4]

Adaptaciones

Los psicrófilos están protegidos de la congelación y la expansión del hielo mediante la desecación y vitrificación inducida por el hielo (transición vítrea), siempre que se enfríen lentamente. Las células de vida libre se secan y vitrifican entre −10 °C y −26 °C. Las células de organismos multicelulares pueden vitrificarse a temperaturas inferiores a -50 °C. Las células pueden continuar teniendo cierta actividad metabólica en el líquido extracelular hasta estas temperaturas y siguen siendo viables una vez que se restablecen las temperaturas normales. [2]

También deben superar el endurecimiento de su membrana celular lipídica, ya que esto es importante para la supervivencia y funcionalidad de estos organismos. Para lograr esto, los psicrófilos adaptan estructuras de membrana lipídica que tienen un alto contenido de ácidos grasos cortos e insaturados . En comparación con los ácidos grasos saturados más largos, la incorporación de este tipo de ácido graso permite que la membrana celular lipídica tenga un punto de fusión más bajo, lo que aumenta la fluidez de las membranas. [7] [8] Además, los carotenoides están presentes en la membrana, que ayudan a modular la fluidez de la misma. [9]

Las proteínas anticongelantes también se sintetizan para mantener líquido el espacio interno de los psicrófilos y para proteger su ADN cuando las temperaturas caen por debajo del punto de congelación del agua. Al hacerlo, la proteína evita que se produzca cualquier formación de hielo o proceso de recristalización. [9]

Se ha planteado la hipótesis de que las enzimas de estos organismos participan en una relación actividad-estabilidad-flexibilidad como método para adaptarse al frío; la flexibilidad de su estructura enzimática aumentará como una forma de compensar el efecto de congelación de su entorno. [4]

Ciertos criófilos, como las bacterias gramnegativas Vibrio y Aeromonas spp., pueden pasar a un estado viable pero no cultivable (VBNC) . [10] Durante la VBNC, un microorganismo puede respirar y utilizar sustratos para el metabolismo; sin embargo, no puede replicarse. Una ventaja de este estado es que es altamente reversible. Se ha debatido si la VBNC es una estrategia de supervivencia activa o si eventualmente las células del organismo ya no podrán revivir. [11] Sin embargo, hay pruebas de que puede ser muy eficaz: se ha demostrado que las bacterias Gram positivas Actinobacterias han vivido unos 500.000 años en las condiciones de permafrost de la Antártida, Canadá y Siberia. [12]

rango taxonómico

Los psicrófilos incluyen bacterias, líquenes, algas de nieve, fitoplancton, hongos e insectos.

Entre las bacterias que pueden tolerar el frío extremo se encuentran Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. y miembros de los géneros Halomonas , Pseudomonas , Hyphomonas y Sphingomonas . [13] Otro ejemplo es Chryseobacterium greenlandensis , un psicrófilo que se encontró en hielo de 120.000 años de antigüedad.

Umbilicaria antarctica y Xanthoria elegans son líquenes de los que se ha registrado que realizan la fotosíntesis a temperaturas que oscilan hasta los -24 °C, y pueden crecer hasta unos -10 °C. [14] [1] Algunos eucariotas multicelulares también pueden ser metabólicamente activos a temperaturas bajo cero, como algunas coníferas; [15] los de la familia Chironomidae todavía están activos a -16 °C. [dieciséis]

Las algas psicrófilas pueden tolerar temperaturas frías, como esta alga verde Chlamydomonas que crece sobre la nieve en la Antártida .

Las microalgas que viven en la nieve y el hielo incluyen algas verdes, marrones y rojas. Especies de algas de nieve como Chloromonas sp. , Chlamydomonassp . y Chlorella sp. se encuentran en ambientes polares. [17] [18]

Algunos fitoplancton pueden tolerar temperaturas extremadamente frías y altas salinidades que se producen en los canales de salmuera cuando se forma hielo marino en los océanos polares. Algunos ejemplos son diatomeas como Fragilariopsis cylindrus , Nitzchia lecointeii , Entomoneis kjellmanii , Nitzchia stellata , Thalassiosira australis , Berkelaya adeliense y Navicula glaciei . [19] [20] [21]

Penicillium es un género de hongos que se encuentra en una amplia gama de ambientes, incluido el frío extremo. [22]

Entre los insectos psicrófilos, los Grylloblattidae o reptadores de hielo, que se encuentran en las cimas de las montañas, tienen temperaturas óptimas entre 1 y 4 °C. [23] El mosquito sin alas (Chironomidae) Belgica antarctica puede tolerar la sal, estar congelado y recibir rayos ultravioleta fuertes, y tiene el genoma más pequeño conocido de cualquier insecto. Se cree que el pequeño genoma , de 99 millones de pares de bases , se adapta a entornos extremos. [24]

Bacterias psicrotróficas

Los microbios psicrotróficos pueden crecer a temperaturas inferiores a 7 °C (44,6 °F), pero tienen mejores tasas de crecimiento a temperaturas más altas. Las bacterias y los hongos psicrotróficos pueden crecer a temperaturas de refrigeración y pueden ser responsables del deterioro de los alimentos y como patógenos transmitidos por los alimentos como la Yersinia . Proporcionan una estimación de la vida útil del producto, pero también se pueden encontrar en los suelos, [25] en aguas superficiales y profundas, [26] en ecosistemas antárticos, [27] y en alimentos. [28]

Las bacterias psicrotróficas son de especial preocupación para la industria láctea . [29] [ ¿ fuente autoeditada? ] La mayoría muere por pasteurización ; sin embargo, pueden estar presentes en la leche como contaminantes posteriores a la pasteurización debido a prácticas sanitarias insuficientes. Según el Departamento de Ciencias de los Alimentos de la Universidad de Cornell , los psicrotrofos son bacterias capaces de crecer a temperaturas iguales o inferiores a 7 °C (44,6 °F). A temperaturas bajo cero, el crecimiento de bacterias psicrotróficas se vuelve insignificante o prácticamente se detiene. [30]

Las tres subunidades de la enzima RecBCD son esenciales para las actividades fisiológicas de la enzima en la Pseudomonas syringae antártica , es decir, la reparación del daño del ADN y el apoyo al crecimiento a baja temperatura. Las enzimas RecBCD son intercambiables entre la psicrófila P. syringae y la mesófila E. coli cuando se les proporciona el complejo proteico completo de la misma especie. Sin embargo, las proteínas RecBC (RecBCP y RecBCEc) de las dos bacterias no son equivalentes; RecBCEc es competente en la recombinación y reparación del ADN y favorece el crecimiento de P. syringae a baja temperatura, mientras que RecBCP es insuficiente para estas funciones. Finalmente, tanto la actividad helicasa como la nucleasa de los RecBCDP son importantes para la reparación del ADN y el crecimiento de P. syringae a baja temperatura, la actividad RecB-nucleasa no es esencial in vivo. [31]

Microalgas psicrófilas

Algas diatomeas antárticas que cubren la superficie submarina del hielo marino roto en el Mar de Ross .

Las algas microscópicas que pueden tolerar temperaturas extremadamente frías pueden sobrevivir en la nieve, el hielo y el agua de mar muy fría. En la nieve, las algas tolerantes al frío pueden florecer en la superficie de la nieve que cubre la tierra, los glaciares o el hielo marino cuando hay suficiente luz. Estas algas de la nieve oscurecen la superficie de la nieve y pueden contribuir al derretimiento de la nieve. [18] En el agua de mar, el fitoplancton que puede tolerar salinidades muy altas y temperaturas muy frías puede vivir en el hielo marino. Un ejemplo de una especie de fitoplancton psicrófilo es la diatomea Fragilariopsis cylindrus asociada al hielo . [19] El fitoplancton que vive en las frías aguas del océano cerca de la Antártida a menudo tiene un contenido de proteínas muy alto, y contiene algunas de las concentraciones más altas jamás medidas de enzimas como Rubisco . [20]

Insectos psicrotróficos

El mosquito sin alas ( Chironomidae ) Belgica antarctica .

Los insectos psicrotróficos pueden sobrevivir a temperaturas frías a través de varios mecanismos generales (a diferencia de los insectos oportunistas y susceptibles al frío): (1) tolerancia al frío, (2) evitación del congelamiento y (3) tolerancia al congelamiento. [32] Los insectos tolerantes al frío sucumben a las temperaturas bajo cero después de una exposición prolongada a temperaturas bajo cero leves o moderadas. [33] Los insectos que evitan la congelación pueden sobrevivir largos períodos de tiempo a temperaturas bajo cero en un estado sobreenfriado, pero mueren en su punto de sobreenfriamiento . [33] Los insectos tolerantes a las heladas pueden sobrevivir a la formación de cristales de hielo dentro de su cuerpo a temperaturas bajo cero. [33] Se argumenta que la tolerancia a la congelación dentro de los insectos está en un continuo, con algunas especies de insectos exhibiendo parcial (p. ej., Tipula paludosa , [34] Hemideina thoracica [35] ), moderada (p. ej., Cryptocercus punctulatus [36] ) y fuerte. tolerancia a la congelación (por ejemplo, Eurosta solidaginis [37] y Syrphus ribesii [38] ) , y otras especies de insectos que exhiben tolerancia a la congelación con un punto de sobreenfriamiento bajo (por ejemplo, Pytho deplanatus [39] ). [32]

Psicrófilo versus psicrótrofo

En 1940, ZoBell y Conn declararon que nunca habían encontrado "verdaderos psicrófilos" u organismos que crecieran mejor a temperaturas relativamente bajas. [40] En 1958, JL Ingraham apoyó esto al concluir que hay muy pocas o posiblemente ninguna bacteria que se ajuste a las definiciones de psicrófilos en los libros de texto. Richard Y. Morita enfatiza esto al usar el término psicrótrofo para describir organismos que no cumplen con la definición de psicrófilos. La confusión entre los términos psicrótrofos y psicrófilos se inició porque los investigadores desconocían la termolabilidad de los organismos psicrófilos a las temperaturas de laboratorio. Debido a esto, los primeros investigadores no determinaron las temperaturas cardinales de sus aislados. [41]

La similitud entre estos dos es que ambos son capaces de crecer a cero, pero los límites de temperatura óptimos y superiores para el crecimiento son más bajos para los psicrófilos en comparación con los psicrótrofos. [42] Los psicrófilos también están más frecuentemente aislados de hábitats permanentemente fríos en comparación con los psicrótrofos. Aunque las enzimas psicrófilas siguen estando infrautilizadas porque el costo de producción y procesamiento a bajas temperaturas es más alto que el de las enzimas comerciales que se utilizan actualmente, la atención y el resurgimiento del interés en la investigación sobre psicrófilos y psicrótrofos contribuirá al mejoramiento de la situación. medio ambiente y el deseo de conservar energía. [42]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas