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Quironómidos

Se observaron dos moscas de lago en Neenah, Wisconsin, después de la eclosión anual en el lago Winnebago

Los quironómidos (conocidos informalmente como quironómidos , mosquitos no picadores o moscas de lago ) comprenden una familia de moscas nematoceranas con una distribución global. Están estrechamente relacionados con los ceratopogónidos , los simúlidos y los taumaleidos . Muchas especies se parecen superficialmente a los mosquitos , pero carecen de las escamas de las alas y las piezas bucales alargadas de los culícidos .

El nombre Chironomidae proviene de la palabra griega antigua kheironómos , "un pantomimista".

Nombres comunes y biodiversidad

Se trata de un gran taxón de insectos. Algunas estimaciones del número de especies sugieren que hay más de 10.000 en todo el mundo. [2] Los machos se reconocen fácilmente por sus antenas plumosas . Los adultos se conocen por una variedad de nombres comunes vagos e inconsistentes, en gran parte por confusión con otros insectos. Por ejemplo, los quironómidos se conocen como "moscas del lago" en partes de Canadá y el lago Winnebago , Wisconsin , pero "moscas de la bahía" en las áreas cercanas a la bahía de Green Bay , Wisconsin . Se les llama "moscas de arena", "muckleheads", [3] "muffleheads", [4] "soldados canadienses" [5] o "soldados estadounidenses" [6] en varias regiones del área de los Grandes Lagos . Se les ha llamado "mosquitos ciegos" o "chizzywinks" en Florida . [7] En Kansas, se les conoce como "midges". [8] Sin embargo, no son mosquitos de ningún tipo, y el término " flebótomos " generalmente se refiere a varias especies de moscas picadoras no relacionadas con los quironómidos.

El grupo incluye a la especie sin alas Belgica antarctica , el animal terrestre más grande de la Antártida . [9] [10]

Sus larvas producen seda , y se ha estudiado a Chironomus como una fuente alternativa de seda distinta a la polilla de la seda , ya que es posible extraerla sin matar al animal ( seda Ahimsa ). [11]

La biodiversidad de los quironómidos suele pasar desapercibida porque son notoriamente difíciles de identificar y los ecólogos suelen registrarlos por grupos de especies. Cada grupo morfológicamente distinto comprende una serie de especies morfológicamente idénticas (hermanas) que solo se pueden identificar mediante la cría de machos adultos o mediante el análisis citogenético de los cromosomas politénicos . Los cromosomas politénicos fueron observados originalmente en las glándulas salivales larvarias de los mosquitos Chironomus por Balbiani en 1881. Se forman a través de rondas repetidas de replicación de ADN sin división celular, lo que da como resultado patrones característicos de bandas claras y oscuras que se pueden utilizar para identificar inversiones y deleciones que permiten la identificación de especies. Alternativamente, el código de barras de ADN puede distinguir la mayoría de las especies en muchos grupos taxonómicos utilizando patrones de divergencia de regiones genéticas comúnmente estudiadas.

Registro fósil

El fósil de quironómido más antiguo , Aenne triassica , data del Triásico Tardío . [12] A finales del Cretácico , los quironómidos eran muy diversos. [13] Las tanytarsinas aparecen en el registro fósil durante el Eoceno Medio . [14]

Comportamiento y descripción

Los quironómidos, como grupo, tienen una historia de vida muy diversa y muestran una variedad de comportamientos durante su desarrollo. Debido a la ambigüedad de su especie y a esta diversidad de comportamientos, existe mucha controversia en las investigaciones sobre sus hábitos alimentarios, en particular cuando son adultos.

En el último siglo, muchas fuentes de referencia han repetido la afirmación de que los quironómidos no se alimentan cuando son adultos, pero cada vez hay más pruebas que contradicen esta opinión. De hecho, los adultos de muchas especies se alimentan. Los alimentos naturales que se mencionan incluyen excrementos frescos de mosca, néctar, polen, melaza y diversos materiales ricos en azúcar.

La cuestión de si la alimentación tiene importancia práctica ya ha sido claramente resuelta para algunas especies de Chironomus , al menos; los especímenes que se habían alimentado de sacarosa volaron mucho más tiempo que los especímenes hambrientos, y las hembras hambrientas durante más tiempo que los machos hambrientos, lo que sugiere que habían eclosionado con mayores reservas de energía que los machos. Algunos autores sugieren que las hembras y los machos de ciertas especies utilizan los recursos obtenidos en la alimentación de manera diferente. En general, los machos gastan la energía adicional en el vuelo, mientras que las hembras utilizan sus recursos alimenticios para lograr vidas más largas. Las respectivas estrategias deberían ser compatibles con la máxima probabilidad de apareamiento y reproducción exitosa en aquellas especies que no se aparean inmediatamente después de la eclosión , particularmente en especies que tienen más de una masa de huevos madurando, y las masas menos desarrolladas se ovipositan después de un retraso. Tales variables también serían relevantes para las especies que aprovechan el viento para dispersarse, poniendo huevos a intervalos. Los quironómidos que se alimentan de néctar o polen pueden ser importantes como polinizadores, pero la evidencia actual sobre tales puntos es en gran parte anecdótica. Sin embargo, el contenido de proteínas y otros nutrientes del polen, en comparación con el néctar, podría contribuir a la capacidad reproductiva de las hembras. [2]

Las larvas de algunas especies son de color rojo brillante debido a un análogo de la hemoglobina ; a menudo se las conoce como "gusanos de sangre". [15] Su capacidad para capturar oxígeno aumenta aún más al realizar movimientos ondulantes. [16]

Los adultos pueden ser una plaga cuando aparecen en grandes cantidades. Pueden causar dificultades durante la conducción si chocan contra el parabrisas, creando una capa opaca que oscurece la visión del conductor. [17] Pueden dañar la pintura, los ladrillos y otras superficies con sus excrementos. Cuando mueren grandes cantidades de adultos, pueden acumularse en montones malolientes. Pueden provocar reacciones alérgicas en personas sensibles. [18] Se ha demostrado que estas reacciones alérgicas son causadas por las hemoglobinas que se encuentran principalmente en las etapas larvarias de los quironómidos. [2]

Ecología y distribución

Los quironómidos son especies muy versátiles que pueden tolerar una amplia gama de condiciones ambientales estresantes. Se encuentran en grandes cantidades en muchos de los hábitats en los que viven y representan importantes fuentes de alimento para una variedad de organismos. [2] Además, se los encuentra representando un número significativo de relaciones simbióticas con otros insectos acuáticos, insectos terrestres y algunas plantas. [19]

Están distribuidos y en la mayoría de los casos se encuentran en gran abundancia en todo el mundo. Se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde las zonas glaciares de las montañas más altas hasta los cuerpos de agua dulce más profundos. [2]

Hábitats

Hábitats acuáticos

Las etapas larvarias de los quironómidos se pueden encontrar en casi cualquier hábitat acuático o semiacuático. De hecho, en muchos hábitats acuáticos de agua dulce, especialmente los contaminados, los quironómidos suelen ser uno de los insectos más abundantes que se encuentran. Los hábitats acuáticos pueden ser marinos o de agua dulce, estos últimos incluyen huecos de árboles , bromelias , zonas intersticiales y bentónicas, así como aguas residuales creadas por el hombre y contenedores artificiales. [20] También se pueden encontrar habitando aguas retenidas por plantas, zonas intermareales, zonas intersticiales. Muchas especies de quironómidos se encuentran residiendo en sedimentos o niveles bentónicos de cuerpos de agua, donde el oxígeno disuelto es muy bajo. [2]

Varias especies de quironómidos habitan hábitats marinos. Los mosquitos del género Clunio se encuentran en la zona intermareal , donde han adaptado todo su ciclo de vida al ritmo de las mareas. Esto convirtió a la especie Clunio marinus en una especie modelo importante para la investigación en el campo de la cronobiología . [21]

Hábitats terrestres

Las larvas de quironómidos también se pueden encontrar en algunos hábitats terrestres. Muchas especies terrestres viven en el suelo como parte dominante de la comunidad de fauna del suelo, particularmente en hábitats de suelo húmedo, pero también en tierras agrícolas y en las primeras etapas de la sucesión . Algunas especies utilizarán suelos húmicos para desarrollarse como larvas en la tierra; generalmente utilizando vegetación en descomposición o, a veces, vegetación viva para sobrevivir. Se sabe que un género de quironómidos, Camptocladius , se desarrolla como larvas en estiércol de vaca. También hay algunos que se sabe que excavan profundamente en el suelo en casos de hábitats acuáticos temporales o sequías. [20]

Los adultos de quironómidos se encuentran predominantemente en hábitats terrestres. [2]

Roles en el ecosistema

Los quironómidos tienen una ecología alimentaria variable: la mayoría de las especies se alimentan de algas y otros pequeños organismos del suelo que pueden filtrar. [22] [23] Algunas especies comensales se alimentan de algas en sus hospedadores, lo que también les proporciona el beneficio de protección y movilidad adicional; particularmente cuando el sitio de hospedaje elegido es otra especie larvaria depredadora. Algunas especies son parásitas y perforan el tegumento de su hospedador para alimentarse de su hemolinfa. [24]

Las larvas y pupas son alimentos importantes para los peces , como la trucha , el pez killi rayado y los espinosos , y también para muchos otros organismos acuáticos , como los tritones . Muchos insectos acuáticos, como varios hemípteros depredadores de las familias Nepidae, Notonectidae y Corixidae , comen quironómidos en sus fases acuáticas. Además, se ha descubierto que los escarabajos acuáticos depredadores de familias como Dytiscidae e Hydrophilidae se alimentan de quironómidos larvarios. Los mosquitos voladores en su etapa adulta son devorados por peces y aves insectívoras, como golondrinas y vencejos . También se cree que son una fuente de alimento especialmente importante para los polluelos de pato copetudo durante sus primeros días de vida. También son presa de murciélagos e insectos depredadores voladores, como Odonata y moscas danzantes .

Forman una fracción importante del macrozoobentos de la mayoría de los ecosistemas de agua dulce. Son altamente tolerantes a los bajos niveles de oxígeno disuelto y a los cambios en los niveles de salinidad, ambos a menudo resultado de la contaminación humana. [20] Por lo tanto, los quironómidos son importantes como organismos indicadores , es decir, la presencia, ausencia o cantidades de varias especies en un cuerpo de agua pueden indicar si hay contaminantes presentes. [20]

Además, sus fósiles son ampliamente utilizados por paleolimnólogos y paleoentomólogos como indicadores potenciales de cambios ambientales pasados, incluida la variabilidad climática pasada. [25] Aunque, los resultados de estas pruebas son a menudo controvertidos y existen desacuerdos en cuanto a cuán beneficiosos pueden ser en el mundo de la paleoentomología. [20]

Relaciones simbióticas

Se ha informado que una parte importante de las larvas de Chironomidae mantienen relaciones comensales con otros organismos en sus ecosistemas. Aunque se sabe poco sobre la elección y preferencia de hospedadores, se ha informado ampliamente que los Ephemeroptera son, por lo general, sus sitios hospedadores más comúnmente informados. [26]

Las larvas de quironómidos a menudo participan en comportamientos comensales como resultado de su movilidad limitada y su morfología defensiva. [2] Aunque no tienen apéndices diseñados para nadar y la mayor parte de su movimiento en libertad se realiza mediante ondulaciones, los quironómidos poseen apéndices fuertes que les ayudan a agarrarse a un huésped. [27]

Comensalismo en quironómidos

Se sabe que las larvas de quironómidos comensales compiten por el espacio en el huésped. Esta competencia ocurre a nivel interespecies, pero también con otros organismos comensales y/o foréticos. Se ha informado que los quironómidos compiten con el protozoo ciliado Ephemera danica , aunque esta competencia ha resultado en la partición de nichos en el cuerpo del huésped. Estas especies no compiten por alimento, sino más bien por espacios ideales en el huésped. En estas relaciones competitivas, los quironómidos generalmente eligen tamaños corporales de huéspedes más grandes, mientras que los protozoos pueden preferir huéspedes más pequeños. En sitios de huéspedes que contenían ambas especies, se observaron micro nichos potenciales, ya que se observó que estos organismos se espaciaban deliberadamente. Sin embargo, en general, parecía que los quironómidos superaban al protozoo en abundancia en un huésped. [27]

Una serie de factores bióticos y abióticos pueden afectar la elección de hospedadores en quironómidos. Hay evidencia de que esta elección está presionada por factores hidrológicos. Un mayor número de quironómidos se asocian foréticamente con Ephemeroptera durante una estación lluviosa. En la estación seca, las elecciones de hospedadores parecieron diversificarse mucho, y muchos hospedadores solo se encontraron en una estación seca. Se ha sugerido que esto puede deberse a una afluencia de restos vegetales y detritos que caracterizan una estación lluviosa en ambientes acuáticos, lo que causaría un aumento en los taxones asociados, como Ephemeroptera. [26]

También se han descrito asociaciones foréticas con insectos acuáticos depredadores en quironómidos. Estas relaciones, aunque poco comunes, representan hospedadores más estables para los quironómidos si son accesibles. Se ha sugerido que la foresia en un hospedador depredador significa un hospedador más móvil y protector, lo que resulta en una etapa de desarrollo más fácil para el organismo comensal. [26]

Tolerancia al estrés

Tolerancia al calor

Algunos quironómidos pueden soportar altas temperaturas sin necesidad de desecarse y detener su desarrollo. Una especie japonesa de quironómido, Tokunagayusurika akasumi, se ha adaptado a la estivación en sedimentos debajo de sus hábitats en caso de altas temperaturas. [19]

Tolerancia al frío

Los quironómidos en general son un grupo relativamente tolerante al frío. La hibernación se observa en casi todas las subfamilias de quironómidos. La mayoría de ellos se encierran en capullos durante su etapa de pupa para hibernar, pero esto no se observa en todos los individuos dentro de una especie. Se ha planteado la hipótesis de que esta diferencia en el comportamiento de hibernación ocurre cuando las temperaturas son más bajas, y tal vez tenga que ver con la presencia de una capa de hielo en el hábitat. [19]

Tolerancia a la contaminación

Los quironómidos son importantes como organismos indicadores , es decir, la presencia, ausencia o cantidad de varias especies en un cuerpo de agua puede indicar si hay contaminantes presentes. Además, sus fósiles son ampliamente utilizados por los paleolimnólogos como indicadores de cambios ambientales pasados, incluida la variabilidad climática pasada. [28] Los especímenes contemporáneos son utilizados por los entomólogos forenses como marcadores médico-legales para la evaluación del intervalo post mortem. [29]

Anhidrobiosis y otros estreses

La anhidrobiosis es la capacidad de un organismo para sobrevivir en estado seco. Las larvas anhidrobióticas del quironómido africano Polypedilum vanderplanki pueden soportar una desecación completa prolongada (revisado por Cornette y Kikawada [30] ). Estas larvas también pueden soportar otras tensiones externas, incluida la radiación ionizante. [31] Los efectos de la anhidrobiosis, los rayos gamma y la irradiación de iones pesados ​​​​en el ADN nuclear y la expresión genética de estas larvas fueron estudiados por Gusev et al. [31] Encontraron que el ADN larvario se fragmenta severamente tanto en la anhidrobiosis como en la irradiación, y que estas roturas se reparan más tarde durante la rehidratación o al recuperarse de la irradiación. Un análisis de la expresión genética y la actividad antioxidante sugirió la importancia de la eliminación de especies reactivas de oxígeno, así como la eliminación de daños en el ADN por enzimas reparadoras. La expresión de genes que codifican enzimas reparadoras del ADN aumentó al entrar en anhidrobiosis o tras la exposición a la radiación, y estos aumentos indicaron que cuando ocurrieron daños en el ADN, se repararon posteriormente. En particular, la expresión del gen Rad51 aumentó sustancialmente después de la irradiación y durante la rehidratación. [31] La proteína Rad51 desempeña un papel clave en la recombinación homóloga, un proceso necesario para la reparación precisa de las roturas de doble cadena del ADN.

Muchas especies de quironómidos han adaptado una alta tolerancia a la desecación, particularmente aquellas que habitan hábitats acuáticos temporales o lugares donde ocurren sequías con frecuencia. La anhidrobiosis, que es el resultado de la desecación completa, es la pérdida de la mayor parte o la totalidad del agua en el cuerpo. Aunque es más común en especies terrestres, la tolerancia a la sequía dentro de los quironómidos es similar tanto en especies terrestres como acuáticas. [19] Se encontró una especie de África con una tolerancia extrema a la desecación. Esta especie fue capaz de desecarse completamente, y dentro de las 48 horas posteriores a la rehidratación se encontró movimiento. Esta misma especie es capaz de soportar esta pausa en el desarrollo durante un período prolongado de tiempo, con registros de que sobrevivió hasta 17 años completamente deshidratada. [19]

Quironómidos y humanos

Los quironómidos pueden ser beneficiosos y molestos para los humanos. En muchas zonas del mundo, los pescadores y los aficionados a los acuarios los utilizan como cebo o fuente de alimento, en particular las larvas de mosquito. También son fuentes de alimento históricamente importantes para algunas comunidades de África. [20]

Algunas larvas de quironómidos prosperan en hábitats muy contaminados. Estos hábitats suelen ser artificiales y dan lugar a una biodiversidad escasa o nula, lo que implica que no hay depredadores naturales presentes para mantener las poblaciones de mosquitos en niveles naturales. Estas condiciones suelen empeorar los eventos de emergencia, que también tienen lugar cerca de hábitats dominados por humanos. [2]

Subfamilias y géneros

La familia se divide en 11 subfamilias: Aphroteniinae, Buchonomyiinae , Chilenomyinae, Chironominae , Diamesinae , Orthocladiinae , Podonominae , Prodiamesinae , Tanypodinae , Telmatogetoninae y Usambaromyiinae . [32] [33] La mayoría de las especies pertenecen a Chironominae, Orthocladiinae y Tanypodinae. Diamesinae, Podonominae, Prodiamesinae y Telmatogetoninae son subfamilias de tamaño mediano con decenas a cientos de especies. Las cuatro subfamilias restantes tienen menos de cinco especies cada una.

Hembra de Chironomidae sp. sobre flor de Euryops sp. Daños causados ​​por escarabajos de la familia Meloidae .
Larva de quironómidos, de aproximadamente 1 cm de largo, la cabeza es derecha: Los detalles ampliados de la cola son de otras imágenes del mismo animal.
Larva de "gusano de sangre" quironómido que muestra el color rojo característico, aumento de aproximadamente 40×: la cabeza está hacia la parte superior izquierda, fuera de la vista.

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