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Escarabajo de la patata de Colorado

El escarabajo de la patata ( Leptinotarsa ​​decemlineata ; también conocido como escarabajo de la patata , escarabajo de la patata de diez rayas , escarabajo de la patata de diez líneas y chinche de la patata ) es un escarabajo conocido por ser una plaga importante de los cultivos de patata . Mide unos 10 mm ( 38  in) de largo, con un cuerpo de color amarillo/naranja brillante y cinco rayas marrones llamativas a lo largo de cada uno de sus élitros . Originario de las Montañas Rocosas , se extendió rápidamente en los cultivos de patata en América y luego en Europa a partir de 1859. [3]

El escarabajo de la patata fue observado por primera vez en 1811 por Thomas Nuttall y fue descrito formalmente en 1824 por el entomólogo estadounidense Thomas Say . [3] Los escarabajos fueron recolectados en las Montañas Rocosas , donde se alimentaban del escarabajo de búfalo, Solanum rostratum . [4]

Descripción

Los escarabajos adultos miden típicamente de 6 a 11 mm (0,24 a 0,43 pulgadas) de largo y 3 mm (0,12 pulgadas) de ancho. Pesan entre 50 y 170  mg . [5] Los escarabajos son de color amarillo anaranjado con 10 rayas negras características en sus alas delanteras o élitros . El nombre específico decemlineata , que significa "de diez líneas", deriva de esta característica. [4] [6]

Los escarabajos adultos pueden confundirse visualmente con L. juncta , que es el falso escarabajo de la patata . A diferencia del escarabajo de la patata de Colorado, no es una plaga agrícola. L. juncta también tiene franjas blancas y negras alternas en su espalda, pero falta una de las franjas blancas en el centro de cada cubierta del ala y está reemplazada por una franja marrón claro. [7]

Larvas

Las larvas de color rosa anaranjado tienen un abdomen grande de 9 segmentos, cabeza negra y espiráculos prominentes , y pueden medir hasta 15 mm (0,59 pulgadas) de largo en su etapa final.

La larva del escarabajo tiene cuatro estadios . La cabeza permanece negra durante estos estadios, pero el pronoto cambia de color de negro en las larvas de primer y segundo estadio a tener un borde marrón anaranjado en su tercer estadio. En las larvas de cuarto estadio, aproximadamente la mitad del pronoto es de color marrón claro. [4] [8] Esta tribu se caracteriza dentro de la subfamilia por cuerpos convexos de forma redonda a ovalada, que generalmente son de colores brillantes, garras simples que se separan en la base, cavidades abiertas detrás de las procoxas y un segmento apical variable del palpo maxilar . [9] [6]

Distribución

El escarabajo es probablemente originario del área entre Colorado y el norte de México , y fue descubierto en 1824 por Thomas Say en las Montañas Rocosas. Se encuentra en América del Norte y está presente en todos los estados y provincias excepto Alaska, California, Hawái y Nevada. [4] Ahora tiene una amplia distribución en Europa y Asia, con un total de más de 16 millones de km 2 . [10] [11]

Su primera asociación con la planta de la patata ( Solanum tuberosum ) no se produjo hasta alrededor de 1859, cuando comenzó a destruir los cultivos de patata en la región de Omaha , Nebraska . Su propagación hacia el este fue rápida, a una distancia media de 140 km al año. [12] El escarabajo tiene el potencial de propagarse a las zonas templadas del este de Asia, la India, Sudamérica, África, Nueva Zelanda y Australia. [13]

Interacción humana

En 1874 había llegado a la costa atlántica. [4] A partir de 1871, el entomólogo estadounidense Charles Valentine Riley advirtió a los europeos sobre la posibilidad de una infestación accidental causada por el transporte del escarabajo desde América. [12] A partir de 1875, varios países de Europa occidental, incluidos Alemania, Bélgica, Francia y Suiza, prohibieron las importaciones de patatas estadounidenses para evitar la infestación por L. decemlineata . [14]

Estos controles resultaron ineficaces, ya que el escarabajo llegó pronto a Europa. En 1877, L. decemlineata llegó al Reino Unido y se registró por primera vez en los muelles de Liverpool , pero no se estableció. Se han producido muchos más brotes; la especie ha sido erradicada en el Reino Unido al menos 163 veces. El último brote importante fue en 1977. Sigue siendo una plaga de cuarentena de declaración obligatoria en el Reino Unido y es monitoreada por la Inspección de Semillas y Sanidad Vegetal de la Agencia de Sanidad Animal y Vegetal (APHA) para evitar que se establezca. [15] Un análisis de costo-beneficio de 1981 sugirió que el costo de las medidas utilizadas para excluir a L. decemlineata del Reino Unido era menor que los costos probables de control si se estableciera. [16]

En julio de 2023, se confirmó oficialmente la presencia del escarabajo de la patata en un campo de patatas en Kent, Inglaterra. Se anima a los agricultores, cultivadores, jardineros y miembros del público a permanecer atentos a las señales de la plaga y a informar de posibles avistamientos a la APHA llamando al 0300 100 0313 o por correo electrónico al buzón de planthealth(dot)info(at)apha(dot)gov(dot)uk.

En otras partes de Europa, el escarabajo se estableció cerca de las bases militares de los EE. UU. en Burdeos durante o inmediatamente después de la Primera Guerra Mundial y se había propagado a principios de la Segunda Guerra Mundial a Bélgica, los Países Bajos y España. La población aumentó drásticamente durante e inmediatamente después de la Segunda Guerra Mundial y se extendió hacia el este, y ahora el escarabajo se encuentra en gran parte del continente. Después de la Segunda Guerra Mundial , en la zona de ocupación soviética de Alemania, casi la mitad de todos los campos de papa estaban infestados por el escarabajo en 1950. En Alemania del Este , se los conocía como Amikäfer ('escarabajos yanquis') después de una afirmación gubernamental de que los escarabajos fueron arrojados por aviones estadounidenses. En la Unión Europea , sigue siendo una plaga regulada (de cuarentena) para la República de Irlanda, las Islas Baleares, Chipre, Malta y las partes meridionales de Suecia y Finlandia. No está establecido en ninguno de estos estados miembros, pero pueden ocurrir infestaciones ocasionales cuando, por ejemplo, el viento sopla adultos desde Rusia a Finlandia. [17] [18]

Ciclo vital

Las hembras del escarabajo de la patata son muy prolíficas y pueden poner más de 500 huevos en un período de 4 a 5 semanas. [19] Los huevos son de color amarillo a naranja y miden aproximadamente 1 mm (0,039 pulgadas) de largo. Por lo general, se depositan en grupos de aproximadamente 30 huevos en el envés de las hojas del huésped. El desarrollo de todas las etapas de vida depende de la temperatura.

Después de 4 a 15 días, los huevos eclosionan y dan lugar a larvas de color marrón rojizo con espaldas jorobadas y dos filas de manchas de color marrón oscuro, una fila a cada lado. Se alimentan de las hojas de sus plantas hospedantes. Las larvas pasan por cuatro estadios de crecimiento distintos ( estadios ). Los primeros estadios miden alrededor de 1,50 mm (0,059 pulgadas) de largo y los últimos (cuartos) estadios alrededor de 8 mm (0,31 pulgadas) de largo. Los estadios primero a tercero duran cada uno alrededor de 2 a 3 días; el cuarto dura 4 a 7 días.

Al alcanzar su tamaño completo, cada cuarto estadio pasa varios días como prepupa sin alimentación , que se puede reconocer por su inactividad y coloración más clara. Las prepupas caen al suelo y excavan hasta una profundidad de varios centímetros, luego pupan . [4] En 5 a 10 días, el escarabajo adulto emerge para alimentarse y aparearse. Este escarabajo puede pasar de huevo a adulto en tan solo 21 días. [19] Dependiendo de la temperatura, las condiciones de luz y la calidad del huésped, los adultos pueden entrar en diapausa y retrasar la emergencia hasta la primavera. Luego regresan a sus plantas hospedantes para aparearse y alimentarse; los adultos que hibernan pueden comenzar a aparearse dentro de las 24 horas posteriores a la emergencia de primavera. [20] En algunos lugares, pueden ocurrir tres o más generaciones en cada temporada de crecimiento. [4]

Compañero y anfitrión en búsqueda

Las señales visuales son importantes para los escarabajos de la patata de Colorado durante la búsqueda de pareja y hospedador. En un estudio realizado por Szentsi, Weber y Jermy en el artículo Role of visual stimuli in host and mate location of the Colorado potatoes beetle, se investigó la atracción de los escarabajos hacia tablas con diferentes bandas espectrales, la reacción a objetos estacionarios del tamaño de un escarabajo, las respuestas a dichos objetos en tablas y la atracción a sustancias femeninas anteriores. [21] La hipótesis de los investigadores era que la experiencia con sustancias femeninas causaría cambios de comportamiento en los machos. [21] Cuando se les mostraron tablas de colores, los escarabajos tuvieron una respuesta positiva entre 45° y 0° en términos de direcciones angulares medias (DMA). [21] Las cuentas y los escarabajos muertos sin tablas evocaron una respuesta más débil con MAD variables. Las tablas de colores y las combinaciones de cuentas mostraron respuestas MAD más positivas entre 45° y 0°. [21] La experiencia con sustancias femeninas mostró que los escarabajos machos mostraron altas respuestas al olor femenino. Según el estudio, 43 de las 49 ejecuciones en las que se utilizó el frotis femenino tuvieron una puntuación de respuesta de 5, en contraste con las 23/42 ejecuciones sin frotis femenino que recibieron una puntuación de 5. [21]

Los escarabajos de la patata también se sienten atraídos por los volátiles que emiten las plantas de patata. [22] En el artículo Sexual contact influences orientation to plant attractant in Colorado potatoes beetle, Leptinotarsa ​​decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) de Joseph Dickens, los escarabajos se sintieron atraídos por la sustancia kairomona pero después del apareamiento, su atracción hacia ella se redujo. Dentro de las 24 horas posteriores al apareamiento, no hubo diferencia entre los niveles de atracción por la kairomona y el solvente de control. [22] La falta de atracción se produjo durante dos días, pero se reanudó tres días después del apareamiento. Los escarabajos machos producen una feromona que se potencia aún más por los volátiles de la planta huésped como la kairomona. Después de que un escarabajo se siente atraído por el huésped, se produce el apareamiento y la hembra pone sus huevos en la planta. [22] La atracción de los escarabajos por la kairomona disminuye hasta 72 horas después, una vez que se produce la oviposición y aumenta la probabilidad de volver a aparearse. [22]

Comportamiento y ecología

Dieta

L. decemlineata tiene una fuerte asociación con plantas de la familia Solanaceae , particularmente aquellas del género Solanum . Está directamente asociada con Solanum cornutum (hierba morada), Solanum nigrum (hierba morada), Solanum melongena (berenjena), Solanum dulcamara (hierba morada), Solanum luteum (hierba morada), Solanum tuberosum (patata) y Solanum elaeagnifolium (hierba morada plateada). También está asociada con otras plantas de esta familia, a saber, la especie Solanum lycopersicum (tomate) y el género Capsicum (pimiento). [23]

Enemigos

Coleomegilla maculata atacando huevos de escarabajo de Colorado

Se han registrado al menos 13 géneros de insectos, tres familias de arañas , un falangido ( Opiliones ) y un ácaro como depredadores generalistas o especializados de las distintas etapas de L. decemlineata . Estos incluyen el escarabajo de tierra Lebia grandis , los escarabajos coccinélidos Coleomegilla maculata e Hippodamia convergens , las chinches escudo Perillus bioculatus y Podisus maculiventris , varias especies del género de crisopas Chrysopa , el género de avispas Polistes y el género de chinches damisela Nabis . [24]

El escarabajo terrestre depredador L. grandis es un depredador tanto de los huevos como de las larvas de L. decemlineata , y sus larvas son parasitoides de las pupas. Un L. grandis adulto puede consumir hasta 23 huevos o 3,3 larvas en un solo día. [25]

En un experimento de laboratorio, se utilizó a Podisus maculiventris como una amenaza depredadora para los ejemplares hembra de L. decemlineata , lo que dio como resultado la producción de huevos tróficos inviables junto con los viables; esta respuesta a un depredador aseguró que hubiera alimento adicional disponible para las crías recién nacidas para aumentar su tasa de supervivencia. El mismo experimento también demostró el canibalismo de los huevos no eclosionados por las larvas recién nacidas de L. decemlineata como respuesta antidepredadora. [26]

Dimorfismo sexual

Los escarabajos de la patata de Colorado presentan dimorfismo sexual . En particular, presentan dimorfismo en las setas adhesivas del tarso. [37] El artículo "Sexual dimorphism in the attached ability of the Colorado potatoes beetle Leptinotarsa ​​decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) to rough substrates" de Voigt demuestra este dimorfismo. Las setas , estructuras similares a pelos, en los machos sirven para ayudarlos a adherirse a los élitros de las hembras durante el apareamiento. Los escarabajos de la patata de Colorado también tienen setas adhesivas que les permiten adherirse a las plantas hospedantes. [37]

Se conocen tres setas actuales: simples y puntiagudas con un estrechamiento asimétrico en la punta (machos y hembras), en forma de espátula con un alfiler en su superficie dorsal (machos y hembras), setas con un disco terminal adhesivo (solo machos). [37] Las setas de los machos están mejor diseñadas para superficies lisas; se ha observado que los escarabajos de la patata machos se adhieren a superficies lisas de vidrio y plástico y también se adhieren a los élitros lisos de las hembras.

La microscopía del tarso revela cinco tarsómeros articulados y garras curvas pareadas. [37] Los machos y las hembras tienen setas adhesivas que cubren los tres primeros tarsómeros. El cuarto está oculto y el quinto tiene setas sensoriales sin función adhesiva. Tanto los machos como las hembras tienen filamentos con una parte terminal cónica, lanceolados con una parte terminal cónica aplanada y en forma de espátula con una parte terminal agrandada similar a una cinta. [37] Los machos tienen una parte terminal discoidal con una protuberancia alrededor del disco. Los élitros de las hembras parecen lisos en la superficie, pero una mayor ampliación muestra líneas irregulares. Esto indica líquido en los élitros. [37]

Genética

Diferenciación genética de la agricultura

Los escarabajos de la patata de Colorado muestran una diferenciación genética basada en la región. En la cuenca del Columbia y las Arenas Centrales, los escarabajos de la cuenca del Columbia tenían menos diversidad genética que los de las Arenas Centrales. Según el estudio realizado por Crossly, Rondon y Schoville, en el artículo Efectos de la cobertura agrícola contemporánea en la diferenciación genética del escarabajo de la patata de Colorado en la cuenca del Columbia y las Arenas Centrales , la diversidad de nucleótidos en los escarabajos de la cuenca del Columbia oscilaba entre 0,0056-0,0063 y 0,0073-0,0080 en las Arenas Centrales. Los datos de heterocigosidad mostraron que la cuenca del Columbia era del 19,4% ± 0,4% y del 21,6% ± 0,8% en las Arenas Centrales. [38] La secuenciación adicional del ADN mitocondrial mostró dos haplotipos en la cuenca del Columbia en comparación con lugares como Wisconsin que mostraron siete haplotipos.

La diversidad genética se debe a los paisajes de las regiones: matorrales y cereales en la cuenca del Columbia frente a bosques, maíz y frijoles en las Arenas centrales. En el mismo estudio, las patatas cubrían el 3,5% en la cuenca del Columbia y el 1,8% en las Arenas centrales. [38] La resistencia del paisaje se puede caracterizar por la forma en que la tierra responde a la propagación de los escarabajos. Su efecto general sobre la covarianza de frecuencias alélicas fue bajo, y las Arenas centrales tuvieron una mayor tasa de deterioro en la frecuencia alélica. Los tamaños del efecto relativo de las patatas de las variables de cobertura terrestre sobre la diferenciación genética fueron los más altos en la cuenca del Columbia. Sin embargo, al comparar todos los tipos de tierra, ninguna cobertura terrestre en particular mostró una diferencia significativa con las demás. [39]

La diferenciación genética del escarabajo de la patata puede verse afectada por prácticas agrícolas como la rotación de cultivos . El mismo estudio mencionado anteriormente examina los efectos de la rotación de cultivos en la diferenciación genética de los escarabajos de la patata que no se encontraron en las Arenas Centrales. Por otro lado, la diversidad genética disminuyó con el aumento de la rotación de cultivos en la Cuenca del Columbia. [38] Esta diferencia podría atribuirse a mayores diferencias de rotación en la Cuenca del Columbia o a diferencias en el propio paisaje que afectan la propagación de los escarabajos. La diversidad genética no se ve afectada directamente por el tipo de cobertura del suelo. En cambio, otros factores como el clima podrían ser responsables de las diferencias entre el escarabajo de la patata de Colorado en estas dos regiones. [38]

Diferenciación genética por invasión

El escarabajo de la patata ha invadido América del Norte y Europa. Debido a su invasión generalizada, el escarabajo de la patata muestra diversidad genética en sus diferentes regiones. En el artículo The voyage of an invasivespecies across continentes: genet diversity of North American and European Colorado potatoes beetle populations de Grapputo, Boman, Lindström y Mappes, la secuenciación de mtADN amplificado de 109 escarabajos en 13 poblaciones mostró 20 haplotipos únicos. [40] Tres haplotipos fueron compartidos en las poblaciones y todos los demás se restringieron a una sola población en América del Norte. 51 escarabajos europeos recolectados de ocho poblaciones dieron como resultado un haplotipo que también se fijó en la población de Idaho. [40] Los datos mitocondriales, mtADN , de escarabajos norteamericanos mostraron una diferenciación poblacional significativa. Por ejemplo, el 44% de la variación se puede atribuir a la subdivisión entre poblaciones, especialmente en Kentucky e Idaho. [40]

El polimorfismo fue más alto en los escarabajos de la patata de Colorado en Colorado y el más bajo en Francia. El polimorfismo y la heterocigosidad fueron mayores en América del Norte que en Europa. La heterocigosidad varió de 0,25 en Nuevo Brunswick a 0,14 en Francia. [40] Un análisis más detallado reveló diferenciaciones poblacionales entre América del Norte y Europa. Hubo dos grupos separados de escarabajos europeos, uno formado por escarabajos de Europa occidental y el segundo por escarabajos de Europa oriental. El 13% de la variación total se debe a la variación entre los dos grupos continentales, y el 17% de la variación se debe a la variación poblacional dentro de los grupos. [40] Los escarabajos de América del Norte y Europa formaron grupos. Con la excepción de los escarabajos de Nuevo Brunswick y Kentucky, la mayoría de los escarabajos de la misma población se agrupan juntos. En Europa, hubo relaciones más complejas entre los escarabajos. Los escarabajos estonios y españoles se agruparon, los escarabajos franceses e italianos formaron grupos separados, y los escarabajos rusos y finlandeses estaban estrechamente relacionados con los estonios. [40] Los escarabajos europeos podrían clasificarse en Este y Oeste, excepto los escarabajos polacos que tenían relaciones con varios países. [40]

Importancia de los elementos transponibles en el genoma

Para ayudar a explicar por qué los escarabajos de la patata son plagas agrícolas tan difíciles de manejar y controlar, un grupo de investigadores buscó probar cambios genéticos tanto estructurales como funcionales en las especies de escarabajos en comparación con otras especies de artrópodos. Mediante anotación comunitaria, transcriptómica y secuenciación del genoma, descubrieron que los escarabajos de la patata tienen un genoma que consta de varios elementos transponibles. [41] Los transposones son secuencias de material genético que pueden cambiar/mover su lugar dentro del genoma de un organismo, y el 17% del genoma de los escarabajos de la patata consta de elementos transponibles. [41] Esto ayuda a explicar su rápida evolución para resistir continuamente a los insecticidas, lo que contribuye a su propagación global.

Como plaga agrícola

Noticiero holandés de 1947

Factores que afectan la dispersión de los escarabajos

Los escarabajos de la patata de Colorado son muy móviles y se consideran plagas. Los escarabajos de la patata de Colorado se dispersan a sus huéspedes caminando y volando. Los vuelos son de tres tipos: cortos, largos y en diapausa. La diapausa es un vuelo de larga distancia que ocurre al final del verano. [42] Para que se produzca la dispersión, deben cumplirse ciertas condiciones, tanto abióticas como bióticas.

Condiciones abióticas

Los factores abióticos incluyen la temperatura, el fotoperiodo, la insolación, el viento y la gravedad. Una temperatura del suelo de 9 °C hace que los escarabajos ensuciados se desplacen hacia arriba. Emergen cuando la temperatura de la superficie del suelo es de 14-15 °C. [42] La temperatura óptima de despegue es de 27 °C. Los fotoperiodos largos permiten el desarrollo adecuado de los músculos de vuelo. La insolación también es importante para el vuelo; al menos 6 horas de insolación combinadas con temperaturas de 25-28 °C son óptimas para el despegue. [42] El viento es otra condición que debe cumplirse. Las velocidades de 1-3 m/s ayudan al despegue en vuelos de corta distancia. La gravedad también puede afectar la velocidad de vuelo de los escarabajos; cuando el escarabajo de la patata se mueve fuera del suelo, lo hace en pendientes de 20° o más. [42]

Condiciones bióticas

Las condiciones bióticas incluyen la disponibilidad de reservas de energía, el peso de los insectos, la densidad de insectos, los adultos que han pasado el invierno y los adultos de verano. Se especula que la prolina es la principal sustancia energética de los escarabajos de la patata de Colorado en vuelo. Los escarabajos que ganan más del 15% de su peso después de emerger vuelan menos y por distancias más cortas que los escarabajos que mantienen el mismo peso. [42] Las cargas alares para los escarabajos machos y hembras fueron 10,83 y 15,60 N/m2 . [ 42] La carga alar cambia a medida que los escarabajos se alimentan, beben y desarrollan huevos. Se han observado casos de grandes grupos de escarabajos que abandonan los cultivos cuando hay una mayor densidad de población. Sin embargo, es probable que esto se deba a la destrucción de la fuente de alimento, no de la población en sí. Los escarabajos que han pasado el invierno exhiben un comportamiento diferente al de los escarabajos de verano. [42] Normalmente vuelan menos porque es una adaptación a los mayores riesgos de privación de alimentos en primavera en comparación con el verano. Durante el verano, los adultos que emergen caminan hasta que comen lo suficiente para desarrollar los músculos de vuelo adecuados y desarrollar los élitros adecuados. [42]

Motivaciones de dispersión y estímulos

Los escarabajos de la patata de Colorado caminan en distintas direcciones para encontrar comida. En la oscuridad, caminan a baja velocidad y en círculos. Los escarabajos también se mueven en respuesta a señales olfativas. [42] Los escarabajos responden y se mueven más rápido a los olores familiares. Dependiendo de los niveles de saciedad, los escarabajos se mueven de manera diferente con los vientos. Se observa una caminata paralela con el viento en los escarabajos saciados, mientras que los escarabajos hambrientos caminan en contra de él. [42]

Las señales visuales también son importantes para los escarabajos. Los escarabajos de la patata reaccionan a la luz y la intensidad es proporcional al período de descanso. Los escarabajos presentan una orientación fototáctica, en la que se alinean con un cono de luz y se mueven con él. La orientación con brújula es cuando una gran cantidad de escarabajos caminan en una sola dirección y recuerdan su ángulo con respecto al sol. [42]

La tasa de desplazamiento lineal es importante para la probabilidad de que el escarabajo encuentre una planta, una pareja o un hábitat, y para el éxito de los mecanismos de orientación. [42]

Los nuevos escarabajos se dispersan hacia los cultivos una vez que emergen. Los cultivos afectan la colonización: la rotación de cultivos prolonga la colonización y los cultivos vecinos se colonizan rápidamente y caminando. [42] Los escarabajos que han pasado el invierno vuelan para encontrar cultivos y una vez que encuentran una planta hospedante, la frecuencia de vuelo disminuye. Se cree que la estrategia detrás de esto es minimizar el riesgo reproductivo porque los escarabajos hembra que emergen en la primavera ya están apareados. [42] La dispersión continúa después de encontrar un hospedante. El movimiento ayuda a los escarabajos a encontrar mejores recursos, parejas y distribución de la progenie. Cuando se mueven, el vuelo es menos frecuente que caminar en los campos cultivados que en la naturaleza. [42]

Los investigadores también han evaluado la relación entre la frecuencia de vuelo y la dieta del escarabajo. En una población de escarabajos que había regresado de la diapausa y había estado expuesta a malas condiciones de alimentación, la frecuencia media de vuelo había disminuido. Esto se debe a que los escarabajos necesitaban mejores condiciones de alimentación para regenerar sus músculos de vuelo. Antes de la diapausa, los escarabajos aumentaban su frecuencia de vuelo para compensar las malas condiciones de alimentación. [43]

Plaga del cultivo de la papa

Alrededor de 1840, L. decemlineata adoptó la papa cultivada como su área de hospedaje y rápidamente se convirtió en una plaga sumamente destructiva de los cultivos de papa. [44] Hoy en día se considera que es el insecto defoliador más importante de las papas. [13] También puede causar daños considerables a los cultivos de tomate y berenjena, ya que tanto los adultos como las larvas se alimentan del follaje de la planta. Las larvas pueden defoliar las plantas de papa, lo que resulta en pérdidas de rendimiento de hasta el 100% si el daño ocurre antes de la formación del tubérculo. [45] Las larvas pueden consumir 40 cm 2 de hojas de papa durante toda la etapa larvaria, pero los adultos son capaces de consumir 10 cm 2 de follaje por día. [46]

El costo económico de la resistencia a los insecticidas es significativo, pero los datos publicados sobre el tema son mínimos. [47] En 1994, los costos totales de los insecticidas y las pérdidas de cultivos en el estado de Michigan, Estados Unidos, fueron de 13,3 millones de dólares, lo que representa el 13,7% del valor total de los cultivos. La estimación de las implicaciones de los costos de los insecticidas y las pérdidas de cultivos por hectárea es de 138 a 368 dólares. El aumento de los costos a largo plazo para la industria de la papa de Michigan causado por la resistencia a los insecticidas del escarabajo de la papa de Colorado se estimó en 0,9 a 1,4 millones de dólares cada año. [48]

Protección de la patata

Una larva de escarabajo de Colorado comiendo una hoja de una planta de papa

Los escarabajos de la patata de Colorado plantean peligros significativos para las patatas, que son un cultivo agrícola por excelencia. En respuesta al daño que causan, algunas patatas han sido modificadas genéticamente para resistir el ataque y el daño de los escarabajos. [49] Específicamente, la patata Russet Burbank . La inserción de un gen cryIIIA que codifica la proteína de control de insectos Bacillus thuringiensis var. Tenebrionis es el método que se utilizó. [49] Antes de su inserción, la investigación mostró que los genes cryIIIA de tipo salvaje se expresaban en niveles bajos en las plantas. [49] Las plantas con este gen expresaban la proteína cryIIIA en niveles inferiores al 0,001% de la proteína total de la hoja. [49] Las plantas contienen cierta resistencia y toxicidad a los escarabajos de la patata de Colorado, pero la protección constante requiere niveles más altos de expresión del gen cryIIIA . [49] Los científicos modificaron cryIIIA modificando la secuencia de codificación de la proteína del ADN sin alterar la secuencia de aminoácidos . [49] El gen se transfirió a la papa a través de un vector, específicamente una transferencia mediada por Agrobacterium tumefaciens . [49]

Tras la introducción del gen, se analizaron las plantas de patata Russet Burbank con el gen para determinar su resistencia a la kanamicina y al escarabajo de la patata de Colorado. [49] En 308 plantas analizadas, el 18% (55) mostró una resistencia completa al escarabajo. [49] Las fases larvarias posteriores y los escarabajos adultos son más sensibles a la proteína cryIIIA . [49] El control de los adultos es importante porque producen la siguiente generación de larvas. Los escarabajos de la patata de Colorado hibernan como adultos en el suelo y se alimentan inmediatamente después de emerger en primavera. En niveles de expresión de cryIIIA superiores al 0,005%, la alimentación de los adultos fue insignificante. [49] La oviposición también se vio afectada. En hojas no transgénicas , la media de huevos por jaula fue de 117 y 143 en dos ensayos separados. [49] Por otro lado, las hojas transgénicas mostraron una media de 1,7 y 0 huevos por jaula en dos ensayos. [49] También se estudiaron los escarabajos hembras, y los escarabajos colocados en la jaula con plantas transgénicas mostraron un tamaño reducido con óvulos que fueron reabsorbidos parcial o totalmente. [49] Absorbieron grasa corporal y tejido reproductivo como resultado de dejar de consumir plantas transgénicas. [49]

Las patatas mostraron beneficios del tratamiento genético; las patatas que expresaban el gen cryIIIA tenían protección contra los escarabajos de la patata de Colorado en el laboratorio y en el campo. [49] Además, estas plantas de patata mostraron características agronómicas y de tubérculo que se alineaban con las patatas Russet Burbank sanas. [49]

Manejo de insecticidas

El uso a gran escala de insecticidas en cultivos agrícolas controló eficazmente la plaga hasta que se volvió resistente al DDT en 1952 y al dieldrín en 1958. [50] Los insecticidas siguen siendo el principal método de control de plagas en las granjas comerciales. Sin embargo, muchos productos químicos a menudo no tienen éxito cuando se usan contra esta plaga debido a la capacidad del escarabajo de desarrollar rápidamente resistencia a los insecticidas . Diferentes poblaciones en diferentes regiones geográficas han desarrollado, entre ellas, resistencia a todas las clases principales de insecticidas, [51] [52] aunque no todas las poblaciones son resistentes a todos los productos químicos. [51] La especie en su conjunto ha desarrollado resistencia a 56 insecticidas químicos diferentes. [53] Los mecanismos utilizados incluyen un metabolismo mejorado de los productos químicos, una sensibilidad reducida de los sitios objetivo, una menor penetración y una mayor excreción de los pesticidas, y algunos cambios en el comportamiento de los escarabajos. [51]

Los CPB han desarrollado una resistencia generalizada a los insecticidas . [54] No se conocen casos sin costo de aptitud o de costo negativo. [54]

Manejo sin pesticidas

Jóvenes pioneros de Alemania del Este recolectando escarabajos durante la guerra contra el escarabajo de la patata

Los insecticidas bacterianos pueden ser eficaces si la aplicación se dirige a las larvas vulnerables de estadio temprano. Dos cepas de la bacteria Bacillus thuringiensis producen toxinas que matan a las larvas. [45] Existen otras formas de control de plagas, a través del manejo sin pesticidas . La alimentación se puede inhibir mediante la aplicación de antialimentarios, como fungicidas o productos derivados de Neem ( Azadirachta indica ), pero estos también pueden tener efectos negativos en las plantas. [45] El destilado al vapor de hojas y flores frescas de tanaceto ( Tanacetum vulgare ) contiene altos niveles de alcanfor y umbelulona , y estos productos químicos son fuertemente repelentes para L. decemlineata . [55]

Beauveria bassiana (Hyphomycetes) es un hongo patógeno que infecta a una amplia gama de especies de insectos, incluido el escarabajo de la patata. [56] Ha demostrado ser particularmente eficaz como pesticida biológico para L. decemlineata cuando se usa en combinación con B. thuringiensis . [57]

Sin embargo, la rotación de cultivos es el control cultural más importante de L. decemlineata . [13] La rotación puede retrasar la infestación de las patatas y puede reducir la acumulación de poblaciones de escarabajos de principios de temporada porque los adultos que emergen de la diapausa solo pueden dispersarse a nuevas fuentes de alimento caminando. [45] Un estudio de 1984 mostró que la rotación de patatas con plantas no hospedantes redujo la densidad de adultos de principios de temporada en un 95,8%. [58]

Se pueden utilizar otros controles culturales en combinación con la rotación de cultivos: cubrir el cultivo de papa con paja al comienzo de la temporada de crecimiento puede reducir la capacidad del escarabajo para localizar los campos de papas, y el mantillo crea un ambiente que favorece a los depredadores del escarabajo; se han utilizado zanjas revestidas de plástico como trampas de caída para atrapar a los escarabajos cuando se mueven hacia un campo de papas en la primavera, explotando su incapacidad para volar inmediatamente después de la emergencia; también se pueden utilizar lanzallamas para matar a los escarabajos cuando son visibles en la parte superior del follaje de la planta. [59]

Manejo biológico

Algunas fuentes potenciales de control para el escarabajo dorado de Colorado son el parasitoide de huevos eulofidio Edovum puttleri . Este parasitoide puede matar más del 80% de los huevos del escarabajo. [60] Lo hace mediante parasitación, sondeo y alimentación del huésped. Edovum se especializa en el escarabajo de la patata de Colorado, lo que le da un acceso más fácil a los huevos que come. Este parasitoide tolera temperaturas más cálidas que el escarabajo. [60] Los adultos cazan durante la parte más cálida del día y tienen diferentes fuentes de alimento. Los jóvenes se alimentan de huevos de escarabajo. [52] Además, estos parasitoides no hibernan, lo que significa que se utilizan para el control biológico criándolos en insectarios y liberaciones periódicas. Sin embargo, hay estudios que intentan mejorar genéticamente la tolerancia de Edovum a temperaturas más frías junto con manipulaciones culturales que permiten que Edovum proporcione un control biológico útil y económico. [52]

Otro método de control potencial o enemigo es un patógeno fúngico llamado Beuveria bassiana . [52] Este hongo tiene implicaciones en el control de la población de los escarabajos. No se puede utilizar para contener rápidamente grandes poblaciones de escarabajos. Además, el uso preexistente de fungicidas en el manejo de enfermedades de los cultivos presenta un obstáculo para la eficacia del hongo. [52] Otras razones por las que este tratamiento fúngico no se ha utilizado ampliamente incluyen los costos de producción y la longevidad de las formulaciones. [52]

Gestión espacial y temporal del campo

Los escarabajos de la patata de Colorado también han demostrado una capacidad de gestión espacial y temporal dentro del campo. En un estudio, se seleccionaron sistemáticamente poblaciones de escarabajos de la patata inmigrantes y se midió su perímetro establecido en un campo grande. [61] Los investigadores descubrieron que los escarabajos adultos inmigrantes casi no tenían dependencia espacial en ningún tratamiento basado en la covarianza, mientras que las poblaciones de larvas inmigrantes desarrollaron las densidades más altas en los centros del campo. Los resultados implican que las tácticas de perímetro empleadas por los escarabajos de la patata de Colorado pueden brindar información valiosa para los programas de gestión de la resistencia específicos del sitio para optimizar el uso de insecticidas. [61] Sin embargo, los investigadores aún no están seguros de los efectos a largo plazo de dichos programas de gestión de la resistencia, ya que la reducción del rendimiento requiere más estudios.

Relación con los humanos

Villano de la Guerra Fría

Durante la Guerra Fría , algunos países del Pacto de Varsovia afirmaron que los escarabajos habían sido introducidos por la CIA en un intento de reducir la seguridad alimentaria destruyendo la agricultura de la Unión Soviética . [62] Se lanzó una campaña generalizada contra los escarabajos; se colocaron carteles y se movilizó a los niños de las escuelas para recolectar las plagas y matarlas con benceno o alcohol . [62]

Filatelia

Estatua del escarabajo de la patata en Hédervár , Hungría: conmemora el descubrimiento del escarabajo en el lugar en 1947 durante la rápida propagación de la plaga en Europa a lo largo del siglo XX. [63]

L. decemlineata es una especie emblemática y se ha utilizado como imagen en sellos debido a su asociación con la historia reciente tanto de América del Norte como de Europa. Por ejemplo, en 1956, Rumania emitió una serie de cuatro sellos para llamar la atención sobre la campaña contra las plagas de insectos, [64] y apareció en un sello emitido en Austria en 1967. [65] El escarabajo también apareció en sellos emitidos en Benín, Tanzania, los Emiratos Árabes Unidos y Mozambique. [66]

En la cultura popular

Las mandolinas napolitanas (también llamadas mandolinas italianas) a menudo se denominan tater bugs , [67] [68] un apodo dado por el luthier estadounidense Orville Gibson , porque la forma y las rayas de las tiras de madera de diferentes colores se asemejan a la parte posterior del escarabajo de Colorado. [69]

Los aficionados del Alemannia Aachen llevan el apodo de "Kartoffelkäfer", del nombre alemán del escarabajo de Colorado, debido a las camisetas a rayas amarillas y negras del equipo. [70] [71]

Durante los disturbios prorrusos de 2014 en Ucrania , la palabra kolorady , del término ucraniano y ruso para escarabajo de Colorado ( ucraniano : жук колорадський , ruso : колорадский жук ), ganó popularidad entre los ucranianos como un término despectivo para describir a los separatistas prorrusos en los óblasts (provincias) de Donetsk y Luhansk en el este de Ucrania . El apodo refleja la similitud de las rayas negras y naranjas en las cintas de San Jorge que usan muchos de los separatistas. [72]

En algunas culturas europeas, el escarabajo de la patata se conoce como " escarabajo de la calabaza " debido a su parecido con varias calabazas de la familia Cucurbitaceae .

Notas

1. ^ Para obtener una lista más completa de depredadores naturales, patógenos y parasitoides, consulte aquí.

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